劉學(xué)銳，于青松，竇克磊，郭雪云，姚丹丹，郝茹雪，張 萌，楊 晴，2

（1.河北科技師范學(xué)院農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院，河北 秦皇島 066600；2.河北省作物逆境生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 秦皇島 066600）

【研究意義】種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀有明顯影響，在一定范圍內(nèi)提高玉米品種的耐密性可提高玉米產(chǎn)量［1-2］。隨著單位面積內(nèi)群體數(shù)量的增加，玉米的群體產(chǎn)量得到提高，特別是穗數(shù)增加使玉米產(chǎn)量提高。但是產(chǎn)量并非隨種植密度增加呈直線上升，當(dāng)種植密度達(dá)到某一程度后產(chǎn)量會(huì)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)［3-5］。故本實(shí)驗(yàn)通過調(diào)整玉米種植密度確定種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量、灌漿速率和脫水速率的影響?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】灌漿特性是玉米生長發(fā)育的重要指標(biāo)，灌漿期的長短對(duì)籽粒干物質(zhì)累積有重要影響，一直保持較高灌漿速率能夠得到較高的粒重和產(chǎn)量［6］。相同密度條件下，穗粒數(shù)和粒重是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵因素，籽粒灌漿速率和灌漿時(shí)間共同決定品種粒重大小［7-9］。付晉峰等［10］認(rèn)為，提高栽植密度可降低玉米的灌漿速率，密度對(duì)玉米灌漿速率的影響主要表現(xiàn)在灌漿后期。高密度下，單株所截獲的光能降低，形成光合產(chǎn)物量降低，并且由于群體競爭加劇，灌漿后期的營養(yǎng)供應(yīng)和同化物供應(yīng)不足，產(chǎn)生對(duì)粒重建成的不利影響。玉米的灌漿、脫水速率直接影響成熟期籽粒中的水分含量［11］。前人研究表明，籽粒中的水分含量主要與溫度有關(guān)，而栽植密度對(duì)其影響不大［10-13］。【本研究切入點(diǎn)】如何通過調(diào)控種植密度，協(xié)調(diào)好籽粒灌漿速率、灌漿時(shí)間與脫水速率之間的關(guān)系是實(shí)現(xiàn)機(jī)械化籽粒直收技術(shù)的關(guān)鍵所在。王萌等［12］研究表明，粒重隨灌漿速率的提高而增加，且干物質(zhì)的積累受其影響，最后影響產(chǎn)量。灌漿速率隨栽植密度的提高有所降低［13］?！緮M解決關(guān)鍵問題】本試驗(yàn)通過研究不同種植密度對(duì)春玉米灌漿、脫水和產(chǎn)量性狀的影響，提出冀東地區(qū)春玉米高產(chǎn)適宜的種植密度。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018—2019 年在河北科技師范學(xué)院昌黎試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)地質(zhì)地為中壤，播種前采土樣測(cè)定土壤中有機(jī)質(zhì)含量為19.08 g/kg，堿解氮含量為102.35 mg/kg，速效磷含量為23.59 mg/kg，速效鉀含量為74.10 mg/kg。

供試品種為京農(nóng)科728 和MC812。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，密度為主區(qū)，品種為副區(qū)。其中，密度設(shè)5 個(gè)水平，即60000、67500、75000、82500、90000 株/hm2，株距58 cm，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，6 行區(qū)，9 m 行長。人工點(diǎn)播播種，田間管理同當(dāng)?shù)厣a(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 產(chǎn)量測(cè)定 在玉米成熟期，每個(gè)小區(qū)選取有代表性的1 個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)大小為3 m 雙行，記錄樣點(diǎn)內(nèi)的空稈株數(shù)、雙穗株數(shù)、總株數(shù)、穗粒重，計(jì)算收獲穗數(shù)、測(cè)定每667 m2產(chǎn)量。

玉米收獲穗數(shù)=種植密度×（1+雙穗率-空稈率）

1.3.2 灌漿參數(shù) 吐絲前選擇生長健壯一致且具有代表性的植株標(biāo)記。自吐絲后5 d 起開始取樣，每隔7 d 取樣1 次，直至成熟；成熟后每隔4 d 取樣1 次，直至籽粒含水率降到13%以下。每次從各小區(qū)選取3 個(gè)果穗，每穗取中部籽粒，共100 粒。在室內(nèi)測(cè)得百粒鮮重、干重和體積，計(jì)算百粒籽粒、莖稈和苞葉含水率、灌漿速率和脫水速率等指標(biāo)。

不同部位含水率=〔相應(yīng)部分鮮重（g）-相應(yīng)部位干重（g）〕/〔籽粒鮮重（g）×100%〕

籽粒灌漿速率=〔后一次籽粒干重（g）-前一次籽粒干重（g）〕/〔兩次取樣相隔天數(shù)（d）〕

籽粒脫水速率=〔前一次籽粒含水率（%）-后一次籽粒含水率（%）〕/〔兩次取樣相隔天數(shù)（d）〕

采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 26.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為兩年數(shù)據(jù)平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量影響

從表1 可以看出，隨著種植密度增加，兩個(gè)玉米品種穂數(shù)和產(chǎn)量變化整體呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，均在90000 株/hm2種植密度下達(dá)到最大值，但產(chǎn)量并不是隨著種植密度增加保持穩(wěn)步增加。穗粒數(shù)和千粒重則隨著種植密度增加大出現(xiàn)下降趨勢(shì)，且京農(nóng)科728 和MC812 的千粒重均在60000 株/hm2種植密度下最大，分別為289.12、325.03 g。京農(nóng)科728 在60000 株/hm2種植密度下，產(chǎn)量出現(xiàn)最小值、8791.93 kg/hm2，在90000株/hm2種植密度下，產(chǎn)量達(dá)到最大值、11712.37 kg/hm2，較60000 株/hm2密度產(chǎn)量增加24.93%，產(chǎn)量差異達(dá)到顯著水平；MC812 在67500 株/hm2種植密度下，產(chǎn)量出現(xiàn)最小值10711.82 kg/hm2，在90000 株/hm2種植密度下，產(chǎn)量達(dá)到最大值、12272.93 kg/hm2。較67500 株/hm2種植密度產(chǎn)量增加12.72%，產(chǎn)量差異達(dá)到顯著水平。

表1 種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量性狀的影響Table 1 Effects of planting density on yield characters of maize

2.2 種植密度對(duì)玉米籽粒百粒干重和灌漿速率的影響

圖1 顯示，京農(nóng)科728 和MC812 百粒干重表現(xiàn)出“慢-快-慢”的S 型上升曲線。吐絲后5～12 d，兩個(gè)品種百粒干重開始出現(xiàn)上升趨勢(shì)；吐絲后12～40 d，上升趨勢(shì)加快，均在75000 株/hm2密度下增長最快；吐絲后40 d直至成熟，京農(nóng)科728 和 MC812 的百粒干重分別在90000、82500 株/hm2種植密度下增長最快。京農(nóng)科728 和MC812 籽粒灌漿速率呈“先升后降”的單峰曲線。吐絲后12～26 d，兩個(gè)品種灌漿速率呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，均在67500 株/hm2種植密度下達(dá)到最大灌漿速率，且最大值均出現(xiàn)在吐絲后26 d，分別為116.38、120.74 g/（百粒·d）；吐絲后26～33 d，兩個(gè)品種的灌漿速率趨于緩慢下降趨勢(shì)，但是82500株/hm2種植密度下的灌漿速率出現(xiàn)上升趨勢(shì)；吐絲后33～47 d，兩個(gè)品種的灌漿速率趨于急速下降趨勢(shì)，京農(nóng)科728 在67500 株/hm2種植密度下降趨勢(shì)最快，MC812 在75000 株/hm2種植密度下下降最快；且吐絲后40 d 直至成熟，兩個(gè)品種均在90000 株/hm2種植密度下，保持較高的灌漿速率。

2.3 玉米灌漿速率與脫水速率的相關(guān)分析

從圖2 可以看出，利用線性回歸方程y=ax+b對(duì)不同種植密度玉米的百粒重和灌漿速率的相關(guān)性進(jìn)行擬合。結(jié)果表明，灌漿速率和脫水速率均呈正相關(guān)關(guān)系，即隨著灌漿速率上升，脫水速率也呈上升趨勢(shì)。MC812 和京農(nóng)科728 的相關(guān)系數(shù)R2分別為0.75～0.99 和0.70～0.99。最大灌漿速率依次為116.24、120.74、112.43、114.40 和107.38g/（百?！?d），109.96、116.38、109.26、102.06 和101.71g/（百粒·d），此時(shí)相應(yīng)的脫水速率依次為2.38、2.37、2.27、2.32 和2.24%/d，2.29、2.40、2.10、2.00、1.93%/d。

圖1 種植密度對(duì)玉米百粒干重和籽粒灌漿速率的影響Fig.1 Effects of planting density on 100-grain dry weight and grain filling rate of maize

圖2 玉米灌漿速率與脫水速率的相關(guān)性Fig.2 Correlation between grain filling rate and dehydration rates of maize

2.4 種植密度對(duì)玉米籽粒、莖稈和苞葉含水率的影響

隨著吐絲天數(shù)的延長，玉米各部位含水率整體上均呈“慢-快-慢”下降趨勢(shì)（表2），高密度條件下含水率高于低密度。籽粒含水率變化表現(xiàn)尤為明顯，其次是苞葉，最后是莖稈。兩個(gè)品種籽粒含水率在吐絲后5～12 d 變化幅度明顯，12 d 后各密度下均無明顯差異；京農(nóng)科728 在60000 株/hm2密度下，籽粒含水率下降最快，出現(xiàn)最小值；MC812 在90000 株/hm2密度下，籽粒含水率下降幅度最快，出現(xiàn)最小值。

兩個(gè)品種在整個(gè)灌漿期保持較高的莖稈含水率，且整體變化趨勢(shì)趨于一致。京農(nóng)科728 莖稈含水率無明顯差異，且在90000 株/hm2密度下保持較高含水率；MC812 在75000 株/hm2密度下含水率出現(xiàn)最小值。兩個(gè)品種苞葉含水率整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，并在吐絲后47～62 d 出現(xiàn)差異，且均是在67500 株/hm2密度條件下含水率最高，90000 株/hm2密度條件下含水率最低。觀測(cè)整個(gè)灌漿期，67500 株/hm2密度一直保持較高的含水率，60000 株/hm2密度下，京農(nóng)科728 含水率較低，灌漿后期，90000 株/hm2密度下的含水率下降緩慢，與其他密度相比含水率較高。莖稈與苞葉含水率在吐絲后12～26 d 和54～62 d 出現(xiàn)上升趨勢(shì)，結(jié)合當(dāng)時(shí)的天氣狀況，期間有降雨出現(xiàn)，氣溫降低，空氣濕度增加，推測(cè)苞葉含水率可能與氣象因素有關(guān)。

表2 種植密度對(duì)玉米籽粒、莖稈和苞葉含水率的影響Table 2 Effect of planting density on moisture content in maize grain，stem and bract

2.5 種植密度對(duì)玉米籽粒、莖稈和苞葉脫水速率影響

隨著吐絲天數(shù)增加，籽粒脫水速率呈現(xiàn)先升后降的單峰曲線，而莖稈和苞葉脫水速率則整體呈現(xiàn)出先降后升趨勢(shì)，且趨勢(shì)變化十分明顯。兩個(gè)品種籽粒脫水速率均在吐絲后26 d達(dá)到最大值，京農(nóng)科728 最大脫水速率出現(xiàn)在67500 株/hm2種植密度條件下，為2.4%/d；MC812 最大脫水速率出現(xiàn)在60000株/hm2種植密度條件下，為2.38%/d，其次是67500、75000 株/hm2種植密度，分別為2.37、2.27%/d。吐絲后的26～33 d 內(nèi)，兩個(gè)玉米品種脫水速率均在低種植密度條件下開始緩慢下降，高密度82500、90000 株/hm2條件下還在緩慢上升。吐絲后33 d 開始，脫水速率急劇降低，直至吐絲后47 d，降低趨勢(shì)趨于平緩，成熟后變得更為平緩。高種植密度下的最大脫水速率出現(xiàn)稍晚，體現(xiàn)在吐絲后33 d。兩個(gè)玉米品種莖稈和苞葉脫水速率在吐絲后12～26 d 和62～66 d，脫水速率變化趨勢(shì)隨種植密度的變化均出現(xiàn)一定下降和上升趨勢(shì)，趨勢(shì)變化明顯。在吐絲后26～62 d之間趨勢(shì)變化沒有規(guī)律性，波動(dòng)性十分強(qiáng)烈，均在60000、67500 株/hm2低種植密度下變化幅度大。京農(nóng)科728 在吐絲后47 d，苞葉脫水速率出現(xiàn)最大值，為2.82%/d，而莖稈脫水速率在吐絲后58 d，出現(xiàn)最大值，為1.17%/d；MC812 在吐絲后62 d 莖稈和苞葉脫水速率出現(xiàn)最大值，分別為1.46%/d 和3.23%/d（圖3、圖4）。

2.6 玉米籽粒、莖稈與苞葉含水率相關(guān)分析

圖3 種植密度對(duì)玉米莖稈（A、B）和籽粒（C、D）脫水速率的影響Fig.3 Effect of planting density on dehydration rates of maize stem（A、B）and grain（C、D）

圖4 種植密度對(duì)玉米苞葉脫水速率的影響Fig.4 Effect of planting density on dehydration rate of maize bract

圖5 玉米籽粒含水率與莖稈含水率的相關(guān)性Fig.5 Correlation between moisture contents of maize grain and stem

利用線性回歸方程y=ax+b 對(duì)不同種植密度的籽粒、莖稈和苞葉含水率的相關(guān)性進(jìn)行擬合。結(jié)果表明，不同種植密度下，兩品種籽粒、莖稈和苞葉含水率之間均呈正相關(guān)關(guān)系，即隨著籽粒含水率降低，莖稈和苞葉的含水率呈下降趨勢(shì)。京農(nóng)科728 和MC812 的籽粒與莖稈、籽粒與苞葉和莖稈與苞葉的相關(guān)系數(shù)R2范圍分別為0.51～0.71、0.16～0.29，0.74～0.85、0.61～ 0.75，0.83～0.94、0.61～0.75（圖5～圖7）。

2.7 玉米植株含水量與氣象數(shù)據(jù)的相關(guān)分析

圖6 玉米籽粒與苞葉含水率的相關(guān)性Fig.6 Correlation between moisture contents of grain and bract of maize

圖7 玉米莖稈與苞葉含水率的相關(guān)性Fig.7 Correlation between moisture contents of stem and bract of maize

表3 玉米植株含水量與氣象數(shù)據(jù)的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of maize plant moisture content and meteorological data

對(duì)含水量與氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表3）顯示，各種植密度條件下，降水與籽粒含水量之間均無顯著相關(guān)性；降水與莖稈、苞葉含水量在高密度條件下呈顯著正相關(guān)，低種植密度條件無顯著相關(guān)性；氣溫與籽粒、苞葉含水率之間呈極顯著正相關(guān)，與莖稈含水率之間呈顯著正相關(guān)。在67500 株/hm2種植密度條件下，相對(duì)濕度與京農(nóng)科728 的籽粒含水量無顯著相關(guān)性，與其他處理的籽粒含水量均呈顯著正相關(guān)；在90000 株/hm2種植密度下，相對(duì)濕度和降水在京農(nóng)科728 與MC812 的苞葉含水率之間均呈顯著正相關(guān)。氣溫在京農(nóng)科728 和MC812 的莖稈含水率之間呈顯著正相關(guān)，與其他處理間均呈極顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量影響

增加玉米種植密度是促進(jìn)增產(chǎn)的重要手段。種植密度對(duì)產(chǎn)量的限制體現(xiàn)在籽?；鶖?shù)上，并非是單個(gè)玉米籽粒的重量。玉米種植密度的增加，提高了群體產(chǎn)量，特別是穗數(shù)的提高使產(chǎn)量得到一定程度的提高。但是產(chǎn)量卻沒有隨著密度增加而增加。隨種植密度增加，不同品種籽粒灌漿期縮短，平均灌漿速率降低，籽粒生理成熟時(shí)的含水率降低。合理增加種植密度能夠顯著提高不同熟期玉米產(chǎn)量［14］。大量研究表明［15-16］，產(chǎn)量并不是隨種植密度增加呈直線上升的，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一程度后不僅不會(huì)增加，還會(huì)呈下降趨勢(shì)。該結(jié)論也與本課題組前期試驗(yàn)結(jié)論一致。崔麗娜等［17］研究發(fā)現(xiàn)，玉米產(chǎn)量隨著密度的增加而增加，但增加規(guī)律不一致，在密度90000 株/hm2處理的玉米產(chǎn)量最大。焦瀏［18］認(rèn)為，隨種植密度增加，穗粒數(shù)和千粒重降低。本研究結(jié)果表明，兩玉米品種的產(chǎn)量和穂數(shù)隨著種植密度增加而增加，但產(chǎn)量并不隨種植密度增加保持穩(wěn)步增加，千粒重和穗粒數(shù)隨種植密度增加而減小，與前人研究結(jié)果一致。京農(nóng)科728 和MC812 均在90000 株/hm2種植密度下，產(chǎn)量達(dá)到最大值，產(chǎn)量差異達(dá)到顯著水平；MC812 產(chǎn)量差異達(dá)到顯著水平。分析得出：京農(nóng)科728 和MC812 在60000 株/hm2種植密度下，雖然千粒重最大，但產(chǎn)量卻不是最高的，產(chǎn)量和穂數(shù)均在90000 株/hm2種植密度下達(dá)到最大值。說明穂數(shù)增加可以保證產(chǎn)量提高。

3.2 種植密度對(duì)玉米籽粒灌漿、脫水特性影響

灌漿期是籽粒干物質(zhì)累積的時(shí)期，是生長發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，干物質(zhì)累積是高產(chǎn)的前提［19］。因此，玉米產(chǎn)量的形成受灌漿特性的顯著影響。穗粒數(shù)和粒重是實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)的重要指標(biāo)，灌漿速率與干物質(zhì)積累密切相關(guān)，對(duì)粒重和產(chǎn)量至關(guān)重要［7,20］。王萌等［12］研究表明，不同密度條件下，灌漿速率差異較小。付健等［20］研究表明，灌漿前期受栽植密度的影響較大，后期影響不明顯，且隨著栽植密度的提高有所下降。有研究提出，籽粒含水率和灌漿速率變化趨勢(shì)相近［21-22］。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，籽粒灌漿期間百粒重呈“慢-快-慢”S 型上升趨勢(shì)，灌漿速率和脫水速率均呈“先升后降”的單峰曲線。各密度條件下，灌漿速率的峰值都出現(xiàn)在吐絲后26 d 時(shí)。在60000～75000 株/hm2種植密度下，灌漿速率與脫水速率到達(dá)峰值的時(shí)間一致，并且上升和下降的變化趨勢(shì)波動(dòng)較大；在90000 株/hm2密度下，脫水速率到達(dá)的峰值的時(shí)間較晚于灌漿速率。在灌漿速率下降期內(nèi)，高密度下一直保持較高的灌漿速率，使得高密度條件下有較大的百粒重。楊克軍［23］研究發(fā)現(xiàn)，籽粒灌漿速率高，成熟期脫水速度快，增產(chǎn)效果顯著。玉米脫水速率直接影響后期籽粒收獲質(zhì)量，后期脫水快，能較早的到達(dá)收獲期，籽粒破碎率隨含水率的上升而增加［24,25］。本試驗(yàn)中，在脫水速率的下降期內(nèi)，60000～75000 株/hm2密度下一直保持較高的脫水速率，有利于收獲。苞葉和莖稈脫水速呈現(xiàn)“先降后升”的變化趨勢(shì)，60000～75000 株/hm2密度下的變化幅度大于82500～90000 株/hm2密度條件，而90000 株/hm2種植密度下出現(xiàn)較早。

3.3 種植密度和氣象因素對(duì)玉米植株含水率影響

隨著種植密度的提高，也加劇了植株對(duì)水分、光能等的爭奪。劉勝群等［26］認(rèn)為，莖稈含水率隨著栽植密度的提高而降低。玉米群體數(shù)量增加，葉面積指數(shù)增加，葉片相互遮蔽，群體內(nèi)通風(fēng)透光條件下降，溫度下降，濕度上升。付晉峰等［12］認(rèn)為，籽粒含水率與氣溫有關(guān)。高尚等［27］提出成熟后的籽粒含水率受濕度、溫度、降水等多個(gè)氣象因素的影響。本研究結(jié)果表明，隨著吐絲天數(shù)的增加，玉米籽粒、莖稈和苞葉的含水率整體上均呈“慢-快-慢”下降趨勢(shì)，且60000～75000株/hm2低于82500～90000 株/hm2種植密度，與前人研究結(jié)果一致。通過氣象因素與含水量之間的相關(guān)性分析表明，降水對(duì)含水量的影響不大，但對(duì)高密度條件下的莖稈和苞葉含水率有一定的影響；氣溫和相對(duì)濕度是影響含水量的主要因素，尤其是與苞葉含水率密切相關(guān)；同時(shí)，氣溫與籽粒含水率、相對(duì)濕度與莖稈含水率也密切相關(guān)。

4 結(jié)論

在本試驗(yàn)設(shè)置的密度范圍內(nèi)，冀東地區(qū)春玉米產(chǎn)量基本隨密度增加而增加，增加穂數(shù)可以保證春玉米高產(chǎn)。兩品種子粒灌漿期間百粒重表現(xiàn)出“慢-快-慢”的S型上升曲線。籽粒脫水速率和灌漿速率均呈現(xiàn)“先升后降”的單峰曲線，而莖稈和苞葉脫水速率則整體呈現(xiàn)出“先降后升”的趨勢(shì)，且趨勢(shì)變化十分明顯。籽粒灌漿速率與脫水速率到達(dá)峰值的時(shí)間和變化趨勢(shì)保持一致，且灌漿速率和脫水速率之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系。因此，建議冀東地區(qū)春玉米種植密度為90000株/hm2。