史會(huì)劍, 李 玄, 王海艷, 馬培振, 張文文, 雍 凡, 崔 鵬, 吳 翼

(1. 山東省生態(tài)環(huán)境規(guī)劃研究院, 山東 濟(jì)南 250101; 2. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所/中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071; 3. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所自然保護(hù)與生物多樣性研究中心/國(guó)家環(huán)境保護(hù)武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測(cè)研究站/武夷山生物多樣性綜合觀測(cè)站/國(guó)家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇南京 210042)

潮間帶是海岸灘涂濕地的重要組成部分, 根據(jù)潮汐活動(dòng)的規(guī)律, 潮間帶又可以分為三個(gè)區(qū): 高潮區(qū)、中潮區(qū)、低潮區(qū)[1]。作為海岸帶最具生態(tài)價(jià)值和生物多樣性的地帶, 潮間帶生境的變化通常導(dǎo)致潮間帶底棲生物物種多樣性、數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[2]。因此, 研究底棲生物資源現(xiàn)狀對(duì)了解潮間帶環(huán)境狀況、開(kāi)展潮間帶生物資源保護(hù)具有重要意義[3]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)潮間帶底棲動(dòng)物開(kāi)展了大量研究,主要集中在群落結(jié)構(gòu)與多樣性、分布格局與時(shí)空變化、群落演替、生態(tài)位及污染生態(tài)學(xué)等方面[4-11]。

作為我國(guó)最年輕、最具開(kāi)發(fā)潛力的河口濕地, 同樣也是世界上生物多樣性水平最高的濕地之一, 黃河三角洲已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)濕地研究的熱點(diǎn), 而其生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和敏感性則逐漸成為科研工作中較為關(guān)注的問(wèn)題[12-13]。本研究依據(jù)2019 年5 月黃河三角洲潮間帶調(diào)查結(jié)果, 比較、分析了建國(guó)后4 個(gè)主要的黃河入海流路潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性和群落結(jié)構(gòu)狀況, 旨在為黃河三角洲潮間帶生物資源保護(hù)和修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

山東黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)于1992年10 月經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)建立, 是以保護(hù)黃河口濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥(niǎo)類(lèi)為主體的濕地類(lèi)型自然保護(hù)區(qū)。總面積15.3 萬(wàn)ha, 其中核心區(qū)5.94 萬(wàn)ha, 緩沖區(qū)1.12 萬(wàn)ha,試驗(yàn)區(qū)8.24 萬(wàn)ha。分為南北兩個(gè)區(qū)域: 南部區(qū)域位于現(xiàn)行黃河入海口, 面積10.45 萬(wàn)ha; 北部區(qū)域位于1976 年改道后的黃河故道入?？? 面積4.85 萬(wàn)ha。由于黃河是世界上泥沙含量最高的河流, 黃河泥沙在河口附近大量淤積, 使河道不斷向內(nèi)海延伸, 河口侵蝕基準(zhǔn)面不斷抬高, 河床逐年上升, 當(dāng)淤積發(fā)生到一定程度時(shí)就發(fā)生尾閭改道。本研究調(diào)查區(qū)域主要是建國(guó)后不同時(shí)期的4 個(gè)黃河入?？趨^(qū)域, 分別是1953—1964 年間神仙溝流路區(qū)域、1964—1976 年間刁口河流路區(qū)域、1976—1996 年間清水溝流路區(qū)域,以及1996—2019 年的清八汊河流路及周邊區(qū)域。

黃河流路改變、海水侵蝕、調(diào)水調(diào)沙及生態(tài)調(diào)水工程等影響對(duì)海岸線(xiàn)產(chǎn)生顯著影響, 舊黃河流路的海岸線(xiàn)受海洋侵蝕后退, 清八汊河流路沿河道延伸, 泥沙淤積造新陸地; 自然類(lèi)型轉(zhuǎn)向人工類(lèi)型, 水體和灘涂等自然類(lèi)型持續(xù)減少, 鹽田和養(yǎng)殖池等人工類(lèi)型逐漸增多[14]。然而, 潮間帶濕地與海域之間呈淤進(jìn)-蝕退交替變化特征, 油田開(kāi)發(fā)和碼頭建設(shè)導(dǎo)致濕地大面積開(kāi)發(fā)。2010 年后, 潮間帶濕地面積的減少速度呈減緩趨勢(shì)并出現(xiàn)小幅增加, 這主要與潮間帶濕地的生態(tài)保育、科學(xué)管理水平提高以及調(diào)水調(diào)沙工程的長(zhǎng)期實(shí)施有關(guān)[15]。

1.2 站位設(shè)置與樣品采集

2019 年5 月對(duì)建國(guó)后4 個(gè)主要的黃河入海流路區(qū)域, 南起防潮壩的小島河漁港, 沿海岸線(xiàn)北上并折西, 西至刁口鄉(xiāng)西北側(cè)碼頭。調(diào)查共設(shè)站位20 個(gè),每個(gè)流路區(qū)域設(shè)站位5 個(gè)(圖1)。其中, S1—S5 為刁口河流路, S6—S10 為神仙溝流路, S11—S15 為清八汊河流路, S16—S20 為清水溝流路。S1、S2、S4、S13—S21 站點(diǎn)為泥灘地, 以灘涂植物翅堿蓬(Suaeda heteroptera)、大米草(Spartina anglica)以及外來(lái)入侵物種互花米草(Spartina alterniflora)為主; 其余站點(diǎn)以碎石灘和水泥壁為主。S2—S6, S13—S20 位于黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi), 主要為刁口河和神仙溝流路區(qū)域。每站位設(shè)高潮帶、中潮帶和低潮帶3 個(gè)±1 個(gè)斷面, 依據(jù)各站位潮間帶灘面的不同寬度和現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查的實(shí)際情況, 進(jìn)行部分站位的定性或定量采樣。采樣方法按照中華人民共和國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《海洋調(diào)查規(guī)范第6 部分: 海洋生物調(diào)查》(GB/T12763.6-2007)[16], 用30 cm×30 cm×30 cm的定量框取樣, 篩網(wǎng)孔目1.0 mm,原則上每站位取3 個(gè)樣方。為彌補(bǔ)因面積限制造成種類(lèi)不全的缺陷, 在各站位附近進(jìn)行定性標(biāo)本的采集, 采集面積3 m×3 m。所有底棲動(dòng)物樣品取回后立即用95%的酒精保存, 帶至實(shí)驗(yàn)室分析鑒定, 并進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

圖1 調(diào)查站位分布圖Fig. 1 The location of the survey stations

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

數(shù)據(jù)處理和分析采用EXCEL 軟件。依據(jù)定量調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)棲息密度和生物量: 單位面積內(nèi)底棲動(dòng)物的數(shù)目即棲息密度(單位: 個(gè)/m2); 生物量計(jì)算方法是根據(jù)底棲動(dòng)物所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室稱(chēng)量濕重質(zhì)量(單位: g/m2)。分別以?xún)?yōu)勢(shì)度指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)對(duì)大型底棲生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析, 計(jì)算公式如下。

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y):

式中:Pi是物種i的個(gè)體數(shù)與總個(gè)體數(shù)的比值,fi為物種i在各站位出現(xiàn)的頻率;S為樣方內(nèi)的總物種數(shù);N為樣方內(nèi)所有物種的總個(gè)體數(shù)。當(dāng)Y≥0.02 時(shí), 該種確定為優(yōu)勢(shì)種[17]。

采用PRIMER 7 軟件根據(jù)物種生物密度(個(gè)/m2)平方根轉(zhuǎn)換計(jì)算Bray-Curtis 相似性系數(shù)矩陣, 采用軟件包中等級(jí)聚類(lèi)分析(Hierarchical cluster analysis)進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析[18]。

采用SPSS 19.0 軟件對(duì)不同流路進(jìn)行方差分析,并對(duì)各組之間用最小顯著極差法(LSR)進(jìn)行多重比較, 顯著水平0.05, 進(jìn)行各流路間差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成與優(yōu)勢(shì)種

調(diào)查共記錄潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物3 門(mén)5 綱16 目37 科50 屬60 種(表1, 表2)。其中, 環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類(lèi)7 種, 節(jié)肢動(dòng)物18 種, 軟體動(dòng)物35 種。軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物占88.3%, 是該區(qū)域潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的是最主要類(lèi)群。

表1 黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物主要類(lèi)群及階元組成Tab. 1 The composition of invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

表2 黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物種類(lèi)名錄Tab. 2 Species list of invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

續(xù)表

4 個(gè)調(diào)查地點(diǎn)中, 刁口河流路的種類(lèi)數(shù)最多(18 種),清八汊河流路次之(17 種), 其余依次為清水溝流路和神仙溝流路, 分別為15 和14 種(圖2)。清水溝流路以多毛類(lèi)和節(jié)肢動(dòng)物為主, 其余流路則以軟體動(dòng)物為主。從底質(zhì)情況分析, 碎石區(qū)和泥灘記錄的動(dòng)物種類(lèi)數(shù)最多, 分別為31 和29 種; 防浪巨石處種類(lèi)為16 種; 水泥壁和沙底質(zhì)最少, 各發(fā)現(xiàn)2 種(圖3)。其中, 碎石、泥灘和巨石底質(zhì)以軟體動(dòng)物為主, 而沙底質(zhì)則以環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類(lèi)和節(jié)肢動(dòng)物為主。

圖2 黃河三角洲潮間帶不同流路大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物物種數(shù)Fig. 2 The richness of invertebrate macrobenthos in fourflow paths to the sea in intertidal zone of the Yellow River Delta

黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種在不同流路區(qū)域間存在明顯差異(表3)。總體來(lái)看優(yōu)勢(shì)種以軟體動(dòng)物為主, 為9 種, 節(jié)肢動(dòng)物有2 種。刁口河流路分布有最多的優(yōu)勢(shì)種, 包括托氏螺(Umbonium costatum)、泥螺(Bullacta exarata)、光滑河籃蛤(Potamocorbula laevis)、彩虹明櫻蛤(Moerella iridescens)、四角蛤蜊(Mactra veneriformis)和日本大眼蟹(Macrophthalmus japonicus)等。神仙溝流路采集到大量的短濱螺(Littorina brevicula)、東方小藤壺(Chthamalus challengeri) 和日本菊花螺(Siphonaria japonica), 清八汊河以短濱螺、東方小藤壺、薄殼綠螂(Glauconome primeana)和銹凹螺(Chlorostoma rustica)為主, 而清水溝流路優(yōu)勢(shì)種最少, 僅有日本大眼蟹和泥螺。

圖3 黃河三角洲潮間帶不同底質(zhì)大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物物種數(shù)Fig. 3 The richness of invertebrate macrobenthos in sediment type in intertidal zone of the Yellow River Delta

表3 黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種指數(shù)值Tab. 3 Values of dominance index of invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

2.2 密度與生物量

調(diào)查中各站位平均采到動(dòng)物樣品249 個(gè), 記錄物種數(shù)量多于平均值的站位有S1、S3、S4、S6、S7、S9、S11、S12 和S13 等站位。其中, S12 采集的樣品數(shù)量最多, 為676 個(gè), S3、S7 和S9 三條站位的樣品數(shù)量也都超過(guò)500 個(gè)。采集樣品數(shù)量最少地點(diǎn)站位為S10, 僅為3 個(gè)。

黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的平均密度和平均生物量分別為158.34 個(gè)/m2和398.3 g/m2。方差分析結(jié)果顯示, 平均密度存在一定的空間差異(P<0.05)(圖4), 清水溝流路顯著低于清八汊河和神仙溝流路, 而與刁口河流路差異不顯著; 平均生物量在各流路間差異不顯著(P>0.05)。

圖4 黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物密度和生物量Fig. 4 Density and biomass of invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

2.3 種類(lèi)多樣性

黃河三角洲平均多樣性指數(shù)為1.42, 均勻度指數(shù)為0.39, 豐富度指數(shù)為1.04。各流路的豐富度指數(shù)變化范圍為0.786～1.409, 均勻度指數(shù)的變化范圍為0.332～0.462, 多樣性指數(shù)的變化范圍為1.216～1.692(圖5)。地點(diǎn)間比較可看出, 刁口河流路物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)最高, 其大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物種類(lèi)多樣性指數(shù)最高, 而神仙溝流路的種類(lèi)多樣性最低。方差分析結(jié)果顯示, 各流路間物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)均無(wú)明顯差異(P>0.05)。

2.4 聚類(lèi)分析

聚類(lèi)結(jié)果表明(圖 6), 黃河三角洲潮間帶除S19 站點(diǎn)外, 不同采樣點(diǎn)相似度較高。S19 站位由于僅采集到薄殼綠螂, 而本種在其他站位均未采集到,因此單獨(dú)成群。在相似性系數(shù)95～100 間做等級(jí)線(xiàn)Ⅰ,劃分結(jié)果表明群組與地點(diǎn)密切相關(guān); 在相似性系數(shù)80～90 間作等級(jí)線(xiàn)Ⅱ, 不同站位的樣品分地點(diǎn)劃歸成群, 各流路之間差異不明顯。

圖5 黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)Fig. 5 Diversity indices for invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

3 討論與建議

3.1 物種組成與分布

潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物與物種的生理生態(tài)特性、物理環(huán)境(鹽度、潮汐和沉積物粒徑等)、食物資源的可利用程度、物種間的相互作用及人為干擾等均有一定的關(guān)系[19-21]。調(diào)查共記錄潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物60 種。受調(diào)查范圍、調(diào)查季節(jié)、站位數(shù)量以及環(huán)境變化等諸多因素[22-23]的影響, 與早期調(diào)查結(jié)果相比, 種類(lèi)數(shù)量有所不同[24-25]。本次調(diào)查中, 軟體動(dòng)物達(dá)35 種, 為優(yōu)勢(shì)種群, 同范圍重合度較高的廣利河至神仙溝區(qū)域調(diào)查結(jié)果的26 或29 種相比(表4), 本次調(diào)查結(jié)果更為全面。

黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物種類(lèi)在不同地點(diǎn)存在不同, 刁口河流路和清八汊河流路種類(lèi)數(shù)較多, 而神仙溝流路最少。這主要是由于刁口河流路和清八汊河流路位于黃河三角洲國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi), 潮間帶生物資源受到了嚴(yán)格的保護(hù)。此外,刁口河作為早期的黃河入海通道, 改道后出現(xiàn)斷流,自2010 年起實(shí)施了生態(tài)調(diào)水, 顯著降低了土壤含鹽量, 提高了土壤營(yíng)養(yǎng)含量, 翅堿蓬、白茅-獐茅等群落轉(zhuǎn)變?yōu)樘J葦群落[31], 生態(tài)系統(tǒng)得到改善, 大型底棲動(dòng)物豐度呈上升的趨勢(shì)[32]。而神仙溝流路為廢棄流路, 海岸線(xiàn)退化現(xiàn)象嚴(yán)重[14], 同時(shí), 又位于港口區(qū),人為干擾頻繁。

圖6 黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的群落聚類(lèi)圖Fig. 6 Cluster dendrogram for invertebrate macrobenthos in intertidal zone of the Yellow River Delta

表4 黃河三角洲潮間帶軟體動(dòng)物歷史調(diào)查結(jié)果Tab. 4 Previous study on mollusks in intertidal area of the Yellow River Delta

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn), 黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種以短濱螺、東方小藤壺、托氏螺、泥螺、光滑河籃蛤、彩虹明櫻蛤、四角蛤蜊和日本大眼蟹等為主; 與2010 年之前的調(diào)查相比, 短濱螺和東方小藤壺成為新的優(yōu)勢(shì)種。這主要由于短濱螺等物種具有較強(qiáng)的耐干能力, 環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)[33],東方小藤壺繁殖和擴(kuò)散能力強(qiáng)[34], 同時(shí), 人為增加的海岸巖石條件也為兩種巖棲型生物的增殖提供了有利條件。

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征

影響大型底棲動(dòng)物分布的重要因素包括人為活動(dòng)[35-36]和底質(zhì)環(huán)境[37-38]等。但黃河三角洲潮間帶大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物僅密度在不同流路間的差異顯著,其余指數(shù)則差異不顯著。聚類(lèi)分析的結(jié)果顯示各站點(diǎn)之間物種相似性較高, 與方差分析結(jié)果一致。這一方面是本區(qū)域物種豐富度較高, 雖以軟體動(dòng)物為主,但也僅占總物種的58.33%, 甲殼類(lèi)和多毛類(lèi)物種種類(lèi)也較多, 不同流路的優(yōu)勢(shì)物種情況有所不同。另一方面, 本區(qū)域物種豐富度高的區(qū)域主要位于泥灘和碎石區(qū)。雖然4 個(gè)流路區(qū)域的底質(zhì)存在差異, 但均涵蓋泥灘和石底, 因此物種豐富度差異不明顯。

3.3 資源變動(dòng)

底質(zhì)是潮間帶生物賴(lài)以生存的空間, 其類(lèi)型決定了底棲動(dòng)物的種類(lèi)[37-38]。作為經(jīng)典的沖擊型地貌,泥底質(zhì)棲息型生物應(yīng)為黃河三角洲的代表, 如泥螺、織紋螺、光滑河籃蛤等。然而, 由于人工防潮堤壩的建立和沿灘道路的修建, 導(dǎo)致了以石質(zhì)底棲息型生物, 諸如短濱螺、菊花螺等生物的出現(xiàn)及大量繁殖,如站位S7、S8、S9。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn), 在神仙溝流路站位S8 處, 防潮巨石附近有一片沙質(zhì)底, 但是沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何沙底棲息型生物。

河口區(qū)域的堆積和侵蝕會(huì)影響貝類(lèi)多樣性分布[39],在刁口河流路, 水邊線(xiàn)附近已經(jīng)開(kāi)始形成貝殼堤, 且從高潮位到低潮位粒徑變細(xì), 表現(xiàn)出明顯的波浪作用特征和侵蝕效應(yīng)[40]。相比而言, 清八汊河流路區(qū)域仍以泥沙淤積為主要特點(diǎn), 物種豐富度較低。

3.4 保護(hù)建議

黃河三角洲潮間帶面積廣闊, 底棲生物資源豐富, 是東亞-澳大利西亞遷徙路線(xiàn)上重要的水鳥(niǎo)遷徙覓食地[41], 為丹頂鶴(Grus japonensis)、白鶴(Grus leucogeranus)、東方白鸛(Ciconia boyciana)等珍稀瀕危物種提供豐富的食物資源。然而, 黃河三角洲潮間帶生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱, 大型底棲動(dòng)物受石油污染、底質(zhì)改造[42]、外來(lái)生物[43]等多種因素的影響, 亟需開(kāi)展保護(hù)工作, 以維持生態(tài)系統(tǒng)健康, 維持生物多樣性水平。針對(duì)黃河三角洲生物資源現(xiàn)狀, 應(yīng)建立健全生物多樣性保護(hù)機(jī)制, 加強(qiáng)保護(hù)區(qū)生態(tài)管理, 避免經(jīng)濟(jì)利益導(dǎo)向型資源開(kāi)發(fā); 同時(shí)建立黃河三角洲生物多樣性觀測(cè)站與生態(tài)數(shù)據(jù)中心, 構(gòu)建資源監(jiān)測(cè)網(wǎng),建立共享型生物資源數(shù)據(jù)庫(kù); 合理開(kāi)發(fā)、利用濕地,開(kāi)展生態(tài)農(nóng)業(yè)與生態(tài)旅游, 開(kāi)發(fā)生態(tài)依賴(lài)性第三產(chǎn)業(yè), 實(shí)現(xiàn)濕地資源的可持續(xù)利用。