劉曉宇,郭月峰*,姚云峰,劉璐,祁偉
1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018;2.內(nèi)蒙古自治區(qū)水利水電勘探設(shè)計院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020
鄂爾多斯砒砂巖區(qū)是世界上水土流失最嚴重的地區(qū)之一,其中準格爾旗砒砂巖區(qū)占地面積約為鄂爾多斯砒砂巖區(qū)三分之一,是鄂爾多斯境內(nèi)各旗縣中砒砂巖區(qū)占地面積最大的旗縣(王愿昌等,2007)。沙棘(Hippophaerhamnoides)是中國北方干旱地區(qū)快速恢復(fù)植被的有效樹種之一,為胡頹子科沙棘屬植物,落葉灌木或小喬木,根系發(fā)達,耐寒、耐旱、耐瘠薄,對環(huán)境具有很強的適應(yīng)性,在荒山荒灘和瘠薄的河谷均能正常生長,已成為砒砂巖區(qū)治理水土流失的“先鋒樹種”(楊方社等,2011)。中國對沙棘的研究多集中于根系的分布特征和力學(xué)特性(岳瑋等,2015;姚喜軍,2014;張永亮,2011),對土壤理化性質(zhì)的改變(黨曉宏等,2012;吳旭等,2019)以及沙棘的生理特性(Liu et al.,2010),國外對沙棘的研究多集中在對沙棘的有效利用(Zhao et al.,2020;Tian et al.,2020)。
為了進一步提高沙棘在砒砂巖區(qū)的生長能力及可持續(xù)發(fā)展,人為改善活動(如留茬)對植物生長的影響漸趨成為當(dāng)前研究的熱點。留茬是指將苗木從地面或地面上一定高度剪平,以刺激根系及萌生枝生長而采取的一項重要的技術(shù)措施,它能夠更好地促進該植物本身的生長發(fā)育(Tai et al.,2019)。同時,地上組織破壞導(dǎo)致許多萌蘗植物根冠比失衡,植物會在此時進行補償性生長(Marden et al.,2018),留茬有利于提高植物對土壤水分的利用效率,更有利于植物的生長和可持續(xù)發(fā)展(高玉寒等,2017;李應(yīng)罡等,2008;李光仁,1999)。其中根系生長的變化就是典型代表之一。
根系是植物與土壤進行物質(zhì)交換和能量傳遞的重要器官(郭京衡等,2016)。根系構(gòu)型特征即根系在生長介質(zhì)中的空間分布特征,可以通過根系的幾何形態(tài)特征參數(shù)和分形特征參數(shù)描述,根系構(gòu)型特征揭露了植物對環(huán)境的適應(yīng)能力(閆勵等,2019;宋清華等,2015),直接影響固土護坡效果(郭月峰等,2017)。分形維數(shù)能更準確地定量描述根系的構(gòu)型特征,更靈敏地反映出根系在不同坡向、不同留茬模式下的發(fā)育程度,根系發(fā)育程度越高,分形維數(shù)越大,反之分形維數(shù)越?。╓u,2020;嵇曉雷,2015)。已有國內(nèi)外專家用分形維數(shù)對植物個體生長和群落變化進行了研究(孫鵬等,2009;Palmer,1988)。
在此背景下,本研究以內(nèi)蒙古砒砂巖區(qū)的沙棘林作為研究對象,采用分形維數(shù)反映沙棘根系對不同坡向、不同留茬生長環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果,確定最利于沙棘根系生長的坡向及平茬高度,以期使沙棘發(fā)揮更好的生態(tài)效益,為沙棘林地的管理以及植被可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。
研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市準格爾旗暖水鄉(xiāng)曹羊復(fù)線流域內(nèi),流域內(nèi)地勢起伏較大,溝壑較多,梁卯起伏,并且其土壤侵蝕程度強,地下水資源匱乏,水土流失比較嚴重,并有大面積中生代沉積碎屑基巖出露,是典型的砒砂巖地區(qū)。準格爾旗(110°05′—110°27′E,39°16′—40°20′N)地處晉、陜、蒙交界處,屬于溫帶干旱半干旱氣候,年日周時數(shù)為3000 h以上,年平均氣溫7.3 ℃,太陽輻射量為 599 KJ·cm?2·a?1,年蒸發(fā)量為 2100—3700 mm,年降水量251.1—522.2 mm,平均風(fēng)速2—6 m·s?1,無霜期140 d。區(qū)內(nèi)主要植物種為沙棘,零星分布有針茅(Stipacapillata)、堿蒿(Artemisia anethifolia)、百里香(Thymusmom-golicus)、狼毒(Stellerachamejasme)等,天然植被蓋度低于5%。砒砂巖層由灰白、灰綠、紫紅、磚紅、黃褐色等不同顏色的砂粒構(gòu)成,層狀結(jié)構(gòu),組織松散,厚度在100—300 m之間,粗沙(粒徑≥0.05 mm)質(zhì)量分數(shù)約80%;有黃土覆蓋層的砒砂巖區(qū)黃土厚度多不足50 cm,平均厚度10 cm左右。土壤以黃綿土和栗鈣土為主,局部會出現(xiàn)黑壚土。
2017年4月在準格爾旗曹羊復(fù)線流域內(nèi)選取管護措施等條件基本一致,東E、西W、南S、北N 4個坡向,植株行距為2 m×4 m,林齡為3年的人工沙棘林地作為試驗地,對沙棘進行留茬處理,4個留茬處理分別為距離地表0、10、15、20 cm的留茬高度(即a、b、c和d),并以未平茬處理的沙棘人工林(e)作為對照。各處理樣方面積均為50 m×50 m,每個處理3個重復(fù)。平茬采用電鋸和修枝剪操作,保證切口平整光滑,無毛刺,平茬方式為全部平茬。為了減少水分散失,平茬后進行涂漆處理。2020年5月,在E、W、S、N 4個坡向,a(留茬0 cm)、b(留茬 10 cm)、c(留茬 15 cm)、d(留茬 20 cm)、e(未平茬)5種模式上進行沙棘根系的挖掘,將上述處理進行3個重復(fù)。每個重復(fù)選取四叢標準叢,將地上部分刈割采集的每個植物種分別裝袋、標記后帶回實驗室,置于75 ℃烘箱中烘48 h至恒重后稱重(許浩等,2014)測定地上生物量。同時利用環(huán)刀分層采集樣地中土壤,用馬爾文激光粒度儀進行粒徑大小的測定。
根系采用整株挖掘法,將標準木從基部剪割,按照土層深度為 0—10、10—20、20—30、30—40、40—50、>50 cm挖掘,并將每層根系做標記。采用烘干法測定每層土壤含水率。用精度為0.001的游標卡尺測量根系的平均直徑,將沙棘根系平攤在一個平面上,用高像素相機拍下同比例尺照片,用PS軟件生成正方形網(wǎng)格,使邊長為ri的正方形網(wǎng)格將其覆蓋,(i為第i次進行試驗的正方形網(wǎng)格,其中,i=1, 2, 3, …),當(dāng)?shù)趇次試驗小正方形邊長為ri(ri>ri+1)時,其覆蓋根系的正方形個數(shù)為Ni??紤]沙棘不同級別根系吸收水分能力不同,將根系分為主根、一級側(cè)根、二級側(cè)根3個級別,每個級別賦予不同權(quán)重。權(quán)重的計算參考王茜(2014)提出的方法。
式中,Ni表示第i次實驗中邊長為ri的小正方形覆蓋全部根系的個數(shù);分別表示第i次實驗中邊長為ri的小正方形覆蓋主根、一級側(cè)根、二級側(cè)根的個數(shù);Nij表示第i次實驗中邊長為ri的小正方形覆蓋第j個一級側(cè)根及其所連的二級側(cè)根的個數(shù);n表示一級側(cè)根個數(shù);w1、w2、w3分別為主根、一級側(cè)根和二級側(cè)根的權(quán)重;Ni′表示新定義的第i次實驗中邊長為ri時小正方覆蓋全部根系的個數(shù);D表示根系分形維數(shù);lnK表示根豐度。得到不同水平的后,以 lnri為橫坐標,分別以為縱坐標做回歸方程,得出不同立地不同平茬下全根分形維數(shù)(D),主根分形維數(shù)(D1),一級側(cè)根分形維數(shù)(D2),二級側(cè)根分形維數(shù)(D3)與相應(yīng)的根豐度lnK。
利用Excel進行根系分形維數(shù)的計算,Canoco 5.0進行土壤含水率、留茬模式、土壤粒徑大小、地上生物量4個指標的主成分分析,基于SAS交互式數(shù)據(jù)分析模塊計算根系各級分形維數(shù)與全根分形維數(shù)的相關(guān)性,利用Origin進行繪圖。
2.1.1 不同留茬不同坡向下分形維數(shù)的變化
從圖1可知,不同坡向相同留茬處理下沙棘根系分形維數(shù)大小關(guān)系均為DE(東坡)>DN(北坡)>DW(西坡)>DS(南坡),這與不同坡向下土壤含水率的變化規(guī)律東>北>西>南一致。從表1中可見,不同留茬相同坡向下沙棘根系分形維數(shù)大小關(guān)系均為Dc(留茬 15 cm)>Db(留茬 10 cm)>Da(留茬 0 cm)>Dd(留茬20 cm)>De(未平茬)。從圖2可知,在不同坡向、不同留茬處理各徑級沙棘根系分形維數(shù)變化規(guī)律為Da3(留茬0 cm二級側(cè)根)>Da2(留茬0 cm一級側(cè)根)>Da1(留茬0 cm主根),Db3(留茬10 cm二級側(cè)根)>Db2(留茬10 cm一級側(cè)根)>Db1(留茬0 cm主根),Dc3(留茬15 cm二級側(cè)根)>Dc2(留茬15 cm一級側(cè)根)>Dc1(留茬15 cm主根),De3(未平茬二級側(cè)根)>De2(未平茬一級側(cè)根)>De1(未平茬主根),各坡向各留茬模式下D1、D2、D3變化規(guī)律相同。說明不同坡向、不同留茬高度下沙棘的二級側(cè)根在地下空間中分布更加均勻,對空間占領(lǐng)能力更強。
圖1 不同留茬及坡向全根分形維數(shù)Fig.1 The whole-roots fractal dimension of different stubble under different slopes
表1 沙棘根系分形維數(shù)Table 1 Root fractal dimension of Hippophae rhamnoides
圖2 不同留茬及坡向各級根分形維數(shù)Fig.2 Fractal dimension of different diameters roots under different stubble and different slopes
2.1.2 各級分形維數(shù)之間的關(guān)系
分形維數(shù)與根系生長、分布和分枝有關(guān)。D(全根分形維數(shù))、D1(主根分形維數(shù))、D2(一級側(cè)根分形維數(shù))和D3(二級側(cè)根分形維數(shù))之間相關(guān)關(guān)系見表2。從表2可以看出,D與D3的相關(guān)性最大,DE與DE3相關(guān)系數(shù)為 0.925,DW與DW3為 0.947,DS與DS3為0.932,DN與DN3為0.956。說明根系分形維數(shù)的大小與二級側(cè)根分形維數(shù)大小密切相關(guān),二級側(cè)根在地下的生長分布狀況基本決定了根系在地下的生長、分布和分枝狀況,體現(xiàn)了根系的生根能力;根系分形維數(shù)能夠體現(xiàn)二級側(cè)根的生長分布情況。因此,研究全根分形維數(shù)(D)可以近似得出二級側(cè)根分形維數(shù)(D3)。
表2 各級分形維數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients among fractal dimension values at different levels
2.2.1 對照下不同立地土壤含水率對根系垂直分布的影響
沙棘是淺根植物,研究區(qū)內(nèi)沙棘根系在 50 cm土層以下分布很少,因此<50 cm土層的根系分布情況決定了分形維數(shù)大小。從圖3、4中可見,e模式(未平茬)不同坡向土壤含水率為東>北>西>南,西、南坡<50 cm土層含水率低,細根難以向深土層發(fā)育,所以,西坡與南坡一半以上的根系多集中在<20 cm土層,而東坡與北坡的土壤含水率較高,有利于根系向深土層生長,所以,根系分布較南坡與西坡均勻。沙棘根系為保持地上部分平衡,使后代更容易逃離不良生境,水平根在表層擴展能力增強,因此,細根根長在淺土層中比深土層長。
圖3 e模式(未平茬)不同坡向下土壤含水率Fig.3 Soil water content under different slopes in e pattern (open stubble)
圖4 e模式(未平茬)不同坡向下根系分布情況Fig.4 Distribution of roots in e pattern (open stubble) under different slopes
2.2.2 不同留茬相同坡向下對根系生長及土壤含水率的影響
從表1中得出在東西南北4個坡地中,在對沙棘進行不同留茬下根系分形維數(shù)變化規(guī)律一致,均為Dc>Db>Da>Dd>De,在相同立地不同留茬模式下根系分形維數(shù)變化的同時,從圖 5—8中看出不同留茬模式下的土壤含水率與各模式分形維數(shù)的變化呈負相關(guān),土壤含水率變化c (留茬15 cm)<b (留茬 10 cm)<a (留茬 0 cm)<d (留茬 20 cm)<e (未平茬),東坡、北坡土壤含水率與根系分形維數(shù)變化呈顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為:東坡0.9414,西坡0.8484,南坡0.8930,北坡0.9433。
圖5 東坡不同留茬下土壤含水率Fig.5 Soil water contents of different stubble in the eastern slope
圖6 西坡不同留茬下土壤含水率Fig.6 Soil water contents of different stubble in the western slope
圖7 南坡不同留茬下土壤含水率Fig.7 Soil water contents of different stubble in the southern slope
圖8 北坡不同留茬下土壤含水率Fig.8 Soil water contents of different stubble in the northern slope
應(yīng)用Canoco 5.0對沙棘根系4個生長指標:不同坡向土壤含水率、不同留茬、土壤粒徑和地上生物量進行主成分分析(PCA),由于各坡向土壤粒徑大小及地上生物量幾近相同,通過分析得到4個指標的特征值、累計特征值、貢獻率和累積貢獻率(表 3),PCA前2個指標累積方差解釋信息為91.76%,因此選取前2個指標作為沙棘根系生長數(shù)據(jù)分析的有效成分,它代表了原有 4個指標的91.76%信息量,具有很好的代表性,由原先的4個指標轉(zhuǎn)化為2個指標信息,故第1主成分代表不同坡向土壤含水率,第2主成分代表不同留茬模式,表明可以利用 PCA二維矢量來研究沙棘根系生長與不同坡向、不同留茬之間的關(guān)系。PCA二維矢量圖(圖 9)按照不同坡向、不同留茬間的相關(guān)性大小排列,其夾角越小相關(guān)性越大。從圖9中可以看到東E、北E、西E、南E在第一象限且東坡與北坡密切相關(guān),西坡與南坡密切相關(guān),這是由于東坡與北坡土壤含水率相近,西坡與南坡土壤含水率相近,這也與圖3結(jié)果相吻合,東B、北B、東C、北C、東D、北D基本聚集在第二象限,且不同坡向相同留茬下相關(guān)性更高,西B、南B、西C、南C、西D、南D基本聚集在第四象限且相關(guān)性無規(guī)律。
表3 主成分貢獻值Table 3 Contribution of PCA
圖9 不同坡向土壤含水率與留茬高度主成分分析圖Fig.9 The PCA analysis of soil water contents and stubble height under different slopes
沙棘根系生長對不同留茬高度所做出的一系列反應(yīng)是個復(fù)雜的過程。Maschinski et al.(1989)指出植物的補償能力和采食或刈割的強度有關(guān),Bond et al.(2001)指出植物地上部分遭到破壞后會進行補償性生長,這與本研究進行的留茬試驗想法一致。郭月峰等(2020)利用隸屬函數(shù)法評價結(jié)果,留茬10 cm沙棘的凈光合速率日均值是未平茬沙棘凈光合速率日均值的1.41倍,留茬有利于沙棘更新復(fù)壯,留茬高度處理后沙棘表現(xiàn)出很強的生長能力,留茬高度對沙棘的生長發(fā)育起促進作用。本研究發(fā)現(xiàn)在表層土壤含水率相近時,不同留茬程度對根系生長起到?jīng)Q定性作用。因此,在同一坡向條件下,各留茬高度沙棘根系分形維數(shù)數(shù)均表現(xiàn)為:Dc>Db>Da>Dd>De;這主要由于植物部分組織的失去清除了消耗資源的低效組織,為其余組織的生長提供了有利條件,減少了地面覆蓋物的積累,土壤水分消耗減少,從而促進根系生長。王浩等(2019)指出土壤水分對砒砂巖區(qū)沙棘根系構(gòu)型影響顯著,直接影響著植物對土壤水分和養(yǎng)分的吸收、運移以及對植物地上部分的支撐情況,土壤水肥條件好,則植物的根系生長越好,反之,根系生長越不好(劉增文等,2007)。本研究發(fā)現(xiàn),不同坡向下根系分形維數(shù)的大小變化隨土壤含水率的大小變化一致,不同坡向下土壤含水率變化為:東坡>北坡>西坡>南坡,各坡向沙棘根系分形維數(shù)大小變化為DE>DN>DW>DS,沙棘根系對于不同坡向的土壤含水率有不同的適應(yīng)方式,具體表現(xiàn)在根系的發(fā)育情況,即分形維數(shù)的大小,分形維數(shù)越大其根系分布也越均勻,全根數(shù)量大小及分布均勻度依次為東坡>北坡>西坡>南坡。Tatsumi(2008)的研究認為,分形維數(shù)與側(cè)根分枝數(shù)和密度密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),二級側(cè)根分形維數(shù)與全根分形維數(shù)有顯著相關(guān)性。二級側(cè)根數(shù)量越多,分枝越密,根系分布越均勻,這與楊培嶺等(1999)、汪洪等(2008)的研究結(jié)果一致。因此,二級側(cè)根含量越多,全根分形維數(shù)越高,根系在不同深度的土層中分布越均勻,越能夠網(wǎng)絡(luò)土壤,增加各土層間的黏滯力,很好的防止重力侵蝕作用。
根系結(jié)構(gòu)和根系范圍關(guān)于土壤含水率存在負相關(guān)關(guān)系,隨著根系結(jié)構(gòu)和根系范圍的各自變化,有效吸收土壤的水分和養(yǎng)分起到涵養(yǎng)水源改善土壤的效果,與土壤持水量產(chǎn)生負相關(guān)的變化(薛楊等,2019)。本研究發(fā)現(xiàn),同坡向不同留茬下土壤含水率變化 c<b<a<d<e,東坡、北坡土壤含水率變化與全根分形維數(shù)變化呈顯著負相關(guān),西坡、南坡全根分形維數(shù)與土壤含水率相關(guān)性小于東坡、北坡全根分形維數(shù)與土壤含水率相關(guān)性,這可能是因為含水率低的立地條件會抑制留茬模式促進根系生長的作用,這需進一步進行探索。此外本文對沙棘只進行了根系分形特征與留茬高度及土壤含水率關(guān)系的研究,植物生長變化與土壤含水率關(guān)系十分復(fù)雜,還需進行橫縱擴展研究。根系與地上部分的生長有著密切的關(guān)系(韓烈保等,2009),而由于本地區(qū)地上生物部分生長狀況不好則并沒有影響根系生長,這與本研究發(fā)現(xiàn)地上生物量對根系生長貢獻率低結(jié)果一致。經(jīng)過 PCA分析得出,土壤含水率與留茬模式對根系生長的貢獻率達到91.76%,這是因為在本地區(qū)各土層土壤粒徑大小基本一致,由于生長環(huán)境惡劣,地上生物零星分布有針茅(Stipacapillata)、堿蒿(Artemisiaanethifolia)、百里香(Thymusmom-golicus)、狼毒(Stellera chamejasme)等,并沒有對沙棘生長造成影響,因此在本地區(qū)土壤含水率和不同留茬模式對沙棘根系的生長影響較大。由于東坡、北坡與西坡、南坡土壤含水率相差較大,故在圖9中第一象限上東坡、北坡與西坡、南坡夾角度數(shù)偏大,相關(guān)性較低且東坡與北坡,西坡與南坡夾角度數(shù)很小相關(guān)性很高。而在不同留茬下由于東、北與西、南土壤含水率的差異,故不同留茬下東、北與西、南夾角度數(shù)也很大,由于留茬對沙棘生長造成的影響使得未平茬模式各指標與平茬模式各指標夾角度數(shù)很大,相關(guān)性低,這也進一步說明留茬對根系生長的影響,在不同坡向不同留茬下,西坡、南坡自然生長沙棘與西坡、南坡不同留茬沙棘的相關(guān)性大于東坡、北坡自然生長沙棘與東坡、北坡不同留茬沙棘的相關(guān)性,說明較高含水率與不同留茬同時存在更加有助于根系生長,或因西、南土壤含水率較低從而對留茬模式促進根系生長起到了抑制作用。同時在圖9中可以看出東坡、北坡不同坡向同一留茬模式相關(guān)性大于同坡向不同留茬模式的相關(guān)性,而在西、南立地條件下無明顯規(guī)律,進一步說明土壤水肥力良好對人工留茬模式改變根系生長進一步起到了促進作用,而在土壤水肥力不好的情況下人工留茬模式對促進沙棘生長的作用降低。
此外,本文僅對沙棘不同坡向不同留茬下根系的生長情況進行了測定,難以全面揭示隨平茬年限增加,沙棘生長特性和生理特性的變化規(guī)律,因此,要全面弄清沙棘不同留茬高度不同坡向下生長情況,還需要持續(xù)觀測、展開更多更深入的研究工作。
(1)不同留茬高度處理下的沙棘根系分形維數(shù)均大于未平茬沙棘根系分形維數(shù),且Dc>Db>Da>Dd>De,留茬15、10 cm對沙棘根系生長更有利。
(2)不同坡向下土壤含水率變化為:東坡>北坡>西坡>南坡。而沙棘根系分形維數(shù)變化為DE>DN>DW>DS,這與不同坡向土壤水分含水率大小變化一致。
(3)全根系分形維數(shù)D與二級側(cè)根分形維數(shù)D3呈極顯著相關(guān),因此,研究全根系分形維數(shù)(D)可以近似得出二級側(cè)根分形維數(shù)(D3),當(dāng)二級側(cè)根較多,密度較大時,根系分形維數(shù)較大,根系在土壤中分布較均勻,發(fā)育程度較高,對環(huán)境的適應(yīng)能力較強。
(4)同坡向下土壤含水率變化與不同留茬下分形維數(shù)大小變化呈顯著負相關(guān)。根系分形維數(shù)越大,土壤含水率越低。
(5)通過Canoco-PCA分析土壤含水率與不同留茬模式累積方差解釋信息為91.76%,根據(jù)根系分形維數(shù)大小及生長指標貢獻率,建議在種植沙棘幼苗時,為促進根系生長可優(yōu)先選擇東坡留茬15 cm與北坡留茬15 cm,次選東坡留茬10 cm與北坡留茬10 cm。