王冰，張鵬杰，張秋良

內蒙古農業(yè)大學林學院，內蒙古 呼和浩特 010019

森林土壤有機碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，約占全球土壤有機碳（SOC）庫的 73%（Schlesinger，1990）。研究表明，擁有最高土壤有機碳儲量的北半球高緯度生態(tài)系統(tǒng)（Scharlemann et al.，2014），會受到最強的升溫影響（Kirill et al.，2014）。興安落葉松（Larixgmelinii）是中國寒溫帶落葉針葉林區(qū)的優(yōu)勢種和建群種，大興安嶺的主要地帶性植被，分布于大興安嶺北部山地，在寒溫帶森林碳匯方面發(fā)揮著不可替代的重要作用。土壤團聚體是衡量土壤結構的重要因素之一，其對土壤有機碳的保護作用是穩(wěn)定土壤碳庫的重要機制（Six et al.，2004；Six et al.，2014；）。有機碳在不同粒徑團聚體的穩(wěn)定程度因保護機制不同而存在差異，基于團聚體分級對土壤有機碳進行分組并定量研究相應碳庫的容量，將有助于理解不同生態(tài)系統(tǒng)下土壤有機碳的變化及潛在機制（苑亞茹等，2018）。

不同生態(tài)系統(tǒng)下土壤有機膠結物質的變化驅動土壤團聚體組成發(fā)生分異，進而影響土壤有機碳在不同粒徑團聚體中的分配（苑亞茹等，2018）。近年來，土壤團聚體的研究主要集中在不同土地利用方式（毛艷玲等，2008；董莉麗，2011）、不同耕作和施肥方式（Maysoon et al.，2004；Du et al.，2015；吳憲等，2020）和不同林分類型（謝賢健等，2012；于海艷等，2015）等方面。董莉麗（2011）分析了陜北黃土丘陵區(qū)不同土地利用類型土壤水穩(wěn)性團聚體的含量特征，研究認為，土壤有機質是影響土壤團聚體形成和穩(wěn)定的主要膠結物質；張大庚等（2017）系統(tǒng)研究了單施有機肥及有機肥配施氮磷肥對耕地棕壤團聚體分布的影響，結果表明，長期施有機肥可增加耕地較大粒級團聚體含量。土壤團聚體的穩(wěn)定性很大程度上決定了土壤結構的好壞，繼而影響土壤有機碳的積累，因此，其影響因素的確定至關重要。任榮秀等（2020）研究認為，人工造林可提高土壤團聚體結構穩(wěn)定性，是改善團粒結構、提高土壤質量的有效方式；趙友朋等（2018）研究表明，鳳陽山林分類型較土層深度對土壤團聚體穩(wěn)定性的影響更顯著，土壤密度、非毛管孔隙度等土壤理化性質較土壤總孔隙度、毛管孔隙度和總有機碳含量等對土壤團聚體穩(wěn)定性的影響更顯著；吳夢瑤等（2021）研究表明，較高含量的大團聚體、土壤總有機碳、總磷、總氮及粉粒含量有助于賀蘭山不同海拔植被土壤團聚體的穩(wěn)定；王小紅等（2016）對中亞熱帶山區(qū)3種林分土壤團聚體特征的研究表明，氧化鋁可能比氧化鐵更有助于大團聚體的形成與穩(wěn)定，無定形及絡合態(tài)鐵鋁氧化物比游離態(tài)鐵鋁氧化物更能促進大團聚體的形成與穩(wěn)定。目前，對于寒溫帶原始森林土壤團聚體的穩(wěn)定性及有機碳分布方面的研究還較少涉及。本研究以興安落葉松林為研究對象，分析其土壤團聚體分布及其有機碳含量特征，并深入探討各環(huán)境因子對團聚體穩(wěn)定性的影響，研究結果可為我國興安落葉松林的可持續(xù)經營、碳匯能力的提高提供科學參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站的原始林試驗區(qū)（121°30′—121°31′E、50°49′—50°51′N），海拔 800—1000 m，地處寒溫帶濕潤氣候區(qū)，年均氣溫?5.4 ℃，年降水量450—550 mm。該地區(qū)為低山山地，土壤為棕色針葉林土，并分布有大面積沼澤濕地和連續(xù)多年凍土。優(yōu)勢樹種為興安落葉松（Larixgmelinii），并伴生有白樺（Betulaplatyphylla）、山楊（Populus davidiana）等喬木。林下植物種類豐富，如杜鵑（Rhododendronsimsii）、杜香（Ledumpalustre）、柴樺（Betulafruticosa）、越橘（Vacciniumvitis-idaea）、舞鶴草（Maianthemumbifolium）、紅花鹿蹄草（Pyrolaincarnata）等（李小梅等，2015）。

2 研究方法

2.1 樣地設置

在內蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站的原始林試驗區(qū)（根河林業(yè)局境內），按照不同林型（草類、杜香、杜鵑-興安落葉松）、不同林齡（幼、中、近、成過熟林）設置30 m×30 m的樣地28塊，其中草類林12塊（各齡組3塊），杜香林和杜鵑林各8塊（各齡組2塊）。記錄各樣地的經緯度、海拔高度、坡度、坡向、坡位等地形信息，并對各樣地進行每木調查和灌草調查。樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information of sampling plots

2.2 土壤樣品采集與測定

土壤樣品采集時間為2017年7—8月，在每個樣地內，沿對角線挖取3個土壤剖面，去除表面凋落物，以0—10、10—20、20—40、40—60 cm分層取樣，然后將樣地內各點同一土層的土壤樣品混合，裝入塑封袋內；用環(huán)刀取土樣用于土壤含水量和容重的測定。將采集的土樣帶回實驗室，去除土樣表面的植物殘體及石礫，自然風干，用于土壤各指標的測定。

土壤含水量（SWC）和容重（BD）采用環(huán)刀烘干法測定。土壤pH值采用酸度計法測定（水土比為5∶1），土壤有機質含量采用重鉻酸鉀氧化-分光光度法測定（HJ 615—2011），總磷（TP）采用酸溶光度法測定（Pierzynski，2009），無機磷（IP）采用 SMT法測定（Ruban et al.，2001），銨態(tài)氮（NH4+-N）、速效鉀（AK）和有效磷（AP）采用聯(lián)合浸提-比色法測定（NY/T 1849—2010），Na2O、MgO、Al2O3、K2O、CaO、Fe2O3等金屬氧化物采用X射線熒光儀（X-Ray Fluorescence，XRF）測定。

采用Six et al.（2000）的濕篩方法，將過2 mm篩的風干土樣放置在微團聚體分離器中進行團聚體分組。具體過程為：在0.25 mm濾膜上放置50個玻璃珠，利用水的流動分散土壤顆粒，使微團聚體和細顆粒通過0.25 mm篩，將＞0.25 mm的土壤顆粒組分分離出來；在0.053 mm的篩子上面收集微團聚體，隨后用濕篩法將易分散的粘粉級組分從水穩(wěn)性微團聚體中分離出來；將得到的懸濁液離心分離，獲得易分散的粘粉級組分（＜0.053 mm）。將各組分于 60 ℃烘干、稱質量，利用元素分析儀測定不同粒徑土壤團聚體內有機碳含量。

2.3 指標計算與數(shù)據(jù)統(tǒng)計

土壤團聚體穩(wěn)定性尤其是水穩(wěn)性團聚體是反映土壤結構的重要指標，與土壤的抗侵蝕能力以及環(huán)境質量有著密切的關系（劉文利等，2014）。選用平均質量直徑（Mean Weight Diameter，MWD）、幾何平均直徑（Geometric Mean Diameter，GMD）和分形維數(shù)（Fractal Dimension，D）來描述土壤團聚體的穩(wěn)定性（王富華等，2019），計算公式如下：

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對不同粒徑、不同土層深度興安落葉松林土壤團聚體及其有機碳含量進行差異顯著性檢驗。采用一般線性模型（GLM）分析林型、林齡和土層深度及其交互作用對土壤團聚體特征值的影響（Two-way ANOVA）。采用 Pearson相關分析方法分析土壤各理化指標間的關系。所有統(tǒng)計分析均運用IBM SPSS 22.0完成。運用Excel 2016、Origin Pro 2019等軟件繪制圖表。

3 結果與分析

3.1 興安落葉松林土壤團聚體特征

3.1.1 土壤團聚體組成特征

興安落葉松林土壤以0.25—2 mm粒徑團聚體占比最高（43.55%），＜0.053 mm粒徑團聚體次之（37.21%），0.053—0.25 mm粒徑團聚體占比最低（19.24%）。各粒徑團聚體占比均為中等程度變異，其變異系數(shù)介于 26.37%—35.49%，其中，0.053—0.25 mm團聚體的變異系數(shù)最小。

隨著土層深度增加，興安落葉松林各粒徑團聚體含量呈現(xiàn)不同的變化特征（圖1）。0.25—2 mm粒徑團聚體含量呈先減后增趨勢，0.053—0.25 mm粒徑團聚體呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，＜0.053 mm粒徑團聚體呈先增后減趨勢。在土壤表層（0—10 cm），0.25—2 mm粒徑團聚體含量最高（60.62%）；隨土層深度增加，＜0.053 mm粒徑團聚體含量超過0.25—2 mm粒徑團聚體含量，10—20 cm和20—40 cm土層含量分別為42.29%和42.51%。各粒徑團聚體的表層（0—10 cm）含量均顯著區(qū)別于其他各層（P＜0.05），而其他各層間差異均不顯著。0.25—2 mm粒徑和＜0.053 mm粒徑團聚體含量在各土層均顯著高于0.053—0.25 mm粒徑（P＜0.05）。

圖1 不同粒徑土壤團聚體含量剖面特征Fig.1 Profile characteristics of soil aggregates content with different particle sizes

3.1.2 土壤團聚體穩(wěn)定性特征

興安落葉松林土壤團聚體的MWD和GMD分別為0.53 mm和0.22 mm，分維數(shù)D為2.78。隨著土層深度增加，團聚體MWD和GMD先減后增，與分形維數(shù)D的變化規(guī)律恰好相反（圖2）。表層（0—10 cm）土層的MWD和GMD大于其他各層，D值小于10—20 cm和20—40 cm土層，表明土壤團聚體穩(wěn)定性在各層間存在差異。

圖2 土壤團聚體穩(wěn)定性指標剖面特征Fig.2 Profile characteristics of soil aggregate stability indexes

3.2 興安落葉松林土壤團聚體有機碳特征

3.2.1 土壤團聚體有機碳含量分布與貢獻率

從整體看，興安落葉松林土壤有機碳含量主要集中在0.25—2 mm粒徑的大團聚體中。興安落葉松林土壤團聚體有機碳含量呈現(xiàn)明顯的垂直分布特征，各粒徑團聚體有機碳含量均隨土層深度增加而遞減，且表層含量均顯著高于其他各層，呈現(xiàn)明顯的表層聚集效應（圖3）。10—20 cm土層的＜0.053 mm粒徑團聚體有機碳含量也顯著高于下面兩層。在20 cm以上土層，0.25—2 mm粒徑團聚體有機碳含量均顯著高于 0.053—0.25 mm 和＜0.053 mm 粒徑團聚體（P＜0.05）；在20 cm以下土層，＜0.053 mm粒徑團聚體有機碳含量均顯著高于 0.053—0.25 mm 粒徑團聚體（P＜0.05）。隨著土層深度增加，0.25—2 mm粒徑團聚體有機碳貢獻率逐漸減小，而0.053—0.25 mm和＜0.053 mm粒徑團聚體有機碳貢獻率逐漸增大，40 cm以下各粒徑貢獻率趨于穩(wěn)定（圖4）。0.25—2 mm粒徑團聚體有機碳貢獻率在各土層均顯著高于0.053—0.25 mm粒徑（P＜0.05）；在10 cm以下土層，＜0.053 mm粒徑團聚體有機碳貢獻率均顯著高于0.053—0.25 mm粒徑（P＜0.05）。

圖4 不同粒徑土壤團聚體有機碳貢獻率剖面特征Fig.4 Profile characteristics of contribution rate of soil aggregate organic carbon with different particle sizes

3.2.2 土壤團聚體有機碳含量與團聚體特征值間的相關關系

不同粒級團聚體有機碳含量與土壤團聚體特征指標間的相關關系較一致，差異僅表現(xiàn)在相關程度上（表2）。各粒級團聚體有機碳均與0.25—2 mm團聚體、MWD和GMD呈極顯著正關系（P＜0.01），其中，與0.25—2 mm粒徑的相關程度最高；而與D均呈極顯著負相關關系（P＜0.01）。各粒級團聚體有機碳含量兩兩之間存在極顯著正相關關系（P＜0.01）。

表2 土壤團聚體有機碳與團聚體特征值間的相關關系Table 2 Correlations between organic carbon in soil aggregates and aggregate characteristic values

3.3 興安落葉松林土壤團聚體影響因子分析

3.3.1 林齡、林型和土層深度的影響

土壤團聚體各特征值受到林型、林齡和土層深度以及三因素交互作用的協(xié)同效應影響見表3。F值表明林齡、林型和土層深度對土壤團聚體各特征值具有一定影響。林型、林齡和土層深度對0.25—2 mm和＜0.053 mm團聚體含量、MWD和GMD的影響均達到顯著水平（P＜0.05），其中土層深度的影響效果最明顯；林型和土層深度對0.053—0.25 mm團聚體和D值的影響分別達到了極顯著水平（P＜0.001）和顯著水平（P＜0.05）；而林齡對0.053—0.25 mm團聚體和D值均無顯著影響。林齡與林型的交互作用對＜0.053 mm團聚體和GMD的影響達到顯著水平（P＜0.05），對D值的影響達到了極顯著水平（P＜0.001）；林齡與土層深度的交互作用僅對D值產生極顯著影響（P＜0.001）；林型與土層深度的交互作用對GMD和D值均產生顯著影響（P＜0.05）。林型、林齡和土層深度間的交互作用對各特征值均無顯著影響。以上各因素對團聚體特征值總體變異的貢獻大小順序為土層＞林型＞林齡＞林齡與林型的交互作用＞土層與林型的交互作用＞土層與林齡的交互作用＞土層、林型與林齡的交互作用，土層深度對各組分含量的影響最明顯。

表3 林齡、林型和土層深度對土壤團聚體特征值的影響Table 3 Effects of forest age, forest type and soil depth on soil aggregate characteristic values

3.3.2 土壤總有機碳的影響

興安落葉松林土壤總有機碳（SOC）與各粒級團聚體間的相關關系存在一定差異（圖 5），與大團聚體（0.25—2 mm）呈極顯著正相關關系，而與微團聚體（＜0.25 mm）呈極顯著負相關關系（P＜0.01），其中與＜0.053 mm粒級團聚體的相關程度最高（r=0.65），表明土壤有機質是大團聚體的主要膠結物質。SOC含量與MWD、GMD呈極顯著正相關關系（P＜0.01），與分形維數(shù)D呈顯著負相關關系（P＜0.05）。

圖5 團聚體各特征值與土壤總有機碳的關系Fig.5 Relationship between aggregate characteristic values and SOC

3.3.3 土壤理化指標的影響

由表4可知，土壤含水量、pH、速效鉀、有效磷和有機磷對興安落葉松林土壤團聚體及其穩(wěn)定性的影響因粒徑大小不同而不同。大團聚體（0.25—2 mm）含量和MWD、GMD指標，除與pH值呈極顯著負相關關系（P＜0.01）外，與其他指標均呈顯著正相關關系（P＜0.01）；而＜0.25 mm粒徑團聚體含量與各土壤因子的關系與大團聚體恰好相反。由表5可知，Na2O、MgO、Al2O3、K2O和Fe2O3含量與大團聚體含量和MWD、GMD指標均呈顯著負相關關系（P＜0.01）；各金屬氧化物含量與微團聚體間的關系與大團聚體相反。

表4 土壤團聚體特征值與土壤理化因子間相關性Table 4 Correlations between soil aggregate characteristic values and soil physicochemical factors

表5 土壤團聚體特征值與金屬氧化物間相關性Table 5 Correlations between soil aggregate characteristic values and metal oxides

4 討論

4.1 土壤團聚體的分布及穩(wěn)定性

土壤團聚體作為土壤結構的基本組成單元，其形成過程綜合了一系列復雜的生物、物理和化學反應（Wallace et al.，2016）。土壤團聚體的組成與土壤結構的好壞密切相關，＞0.25mm團聚體的含量高低可在一定程度上表征土壤質量的優(yōu)劣，其含量越高，土壤團聚體越穩(wěn)定，土壤結構越好，質量越佳（Barthes et al.，2002；馬瑞萍等，2013）。本研究中興安落葉松林土壤團聚體主要富集在0.25—2 mm粒級大團聚體上（占比43.55%），有機質作為主要的粘結物質很可能在興安落葉松土壤團聚體的形成過程中起著重要作用，這與趙友朋等（2018）、王富華等（2019）、王心怡等（2019）等對不同森林植被土壤的研究結果較一致。林地土壤以大團聚體占有絕對優(yōu)勢，這與植物根系的作用直接相關，植物根系包括死亡根系通過纏繞和聯(lián)結土壤顆粒并釋放分泌物，促進了土壤大團聚體的形成與穩(wěn)定（苑亞茹等，2018）。研究區(qū)地處大興安嶺北部原始林區(qū)，森林土壤長期處于自然狀態(tài)，未受人為干擾，植被生長旺盛，凋落物層較厚，可以有效減緩降水對表層土壤的沖蝕，減少對＞0.25 mm粒級團聚體的沖擊和破壞。

土壤團聚體的穩(wěn)定性是反映團聚體對有機碳物理保護作用的關鍵，可通過平均質量直徑（MWD）、幾何平均直徑（GMD）、分形維數(shù)（D）等指標來衡量（蘇靜等，2009）。MWD和GMD值越大，表示團聚體的團聚度越高，團聚體越穩(wěn)定，土壤結構越好（謝賢健等，2012）。D值越小，表示土壤團聚體的分散度和可蝕性越小，土壤結構越穩(wěn)定（茍?zhí)煨鄣龋?020）。興安落葉松土壤團聚體的MWD和GMD分別為0.53 mm和0.22 mm，D為2.78，由于本研究中只考慮了＜2 mm粒徑的土壤團聚體，所以穩(wěn)定性指標值與其他研究略有不同。興安落葉松林屬于原始林，形成時間較長，土壤有機質的腐殖化程度高，持久性有機介質比例高，因而土壤團聚體的穩(wěn)定性高。

4.2 土壤團聚體有機碳分布

土壤團聚體可以穩(wěn)定和保護土壤中的有機碳，是土壤有機碳存在的場所。不同粒徑團聚體在營養(yǎng)維持、供給及轉化等方面發(fā)揮著不同作用（羅友進等，2010），對有機碳的儲存能力也有所差異。大團聚體一般能貯存更多的有機碳，但這種貯存是不穩(wěn)定的、暫時的；而微團聚體可以促使有機碳長期固存，所以，有機碳的穩(wěn)定性隨著土壤團聚體粒徑的增大而減小（王洋等，2013）。本研究中土壤團聚體有機碳含量主要集中在 0.25—2 mm粒徑上（Maysoon et al.，2004），說明此粒徑團聚體是土壤肥力的重要物質條件。一方面，新生成的碳往往最先出現(xiàn)在大團聚體中，提高了大團聚體有機碳的貢獻率，使大團聚體比微團聚體含有更多的有機碳，擁有更強的供碳能力（王心怡等，2019）；另一方面，林地在促進粉黏粒和微團聚體形成大團聚體的同時，會使更多的土壤有機碳向大團聚體富集，使大團聚體成為碳賦存的主體。

4.3 土壤團聚體影響因素分析

有研究表明，土壤團聚體的主要影響因子有土壤質地，粘土礦物類型，鈣、鎂等陽離子含量，鐵鋁氧化物以及土壤有機碳（李江濤等，2009）。同時，土壤中各種生物或生物來源有機質組分等生物因素，包括根系、土壤動物、土壤微生物及其代謝產物，也顯著影響不同粒級土壤團聚體的形成和衍化（苑亞茹等，2011）。

林齡和林型對興安落葉松林土壤團聚體的粒徑分配具有一定影響，從而影響團聚體的穩(wěn)定性。不同發(fā)育階段，其林分密度、郁閉度和凋落物量不同，植物根系及微生物活性不同，加之樹木生長過程對有機碳的消耗差異，導致了各粒級團聚體含量的差異（王心怡等，2019）。土地利用類型、森林類型不同，由于有機質輸入的差異和人為擾動的影響，其土壤團聚體的含量和穩(wěn)定性也存在差異（劉艷等，2013；任榮秀等，2020）。因林下植被的差異，興安落葉松林呈現(xiàn)出不同的林型，常見有草類-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林等，各林型在海拔高度、坡位和坡向分布方面均存在一定差異。分布于海拔較高山地上的杜鵑-興安落葉松林的大團聚體能夠更好地留存下來；杜香群落植被蓋度大，地表凋落物多，土壤有機質的輸入量大；草類-興安落葉松林主要生長在坡地上，土層淺，林木密度小，林下以低地草本為主，所以有機質的輸入量最少（李金博等，2015）。

土壤有機碳是土壤團聚體的主要膠結物質，影響土壤團聚體的形成和穩(wěn)定性（董莉麗，2011）。本研究顯示，興安落葉松林SOC含量與大團聚體（0.25—2 mm）含量、MWD和GMD呈極顯著正相關關系，而與微團聚體（＜0.25 mm）含量和D呈極顯著負相關關系。表明有機質是0.25—2 mm大團聚體的主要形成物質，其有利于小粒級團聚體膠結為大團聚體（鄭子成等，2010），且對團聚體的穩(wěn)定性具有積極作用（趙友朋等，2018）。土壤金屬氧化物是土壤的無機膠結物質，對土壤團聚體的形成和穩(wěn)定具有一定影響。Al、Fe等金屬氧化物含量與微團聚體呈正相關關系，而與大團聚體和MWD、GMD呈負相關關系，表明金屬氧化物對團聚體的膠結作用更多體現(xiàn)在微團聚體（＜0.25 mm）中，氧化物在土壤團聚過程中起“橋鍵”作用，與微團聚體的穩(wěn)定性密切相關，形成的粘粒-多價金屬-有機質復合體是微團聚體的主要膠結機制（Eriksen et al.，1995）。大團聚體含量和MWD、GMD指標，除與pH值呈極顯著負相關關系外，與其他指標均呈顯著正相關關系；而微團聚體與各土壤因子的關系與大團聚體相反。說明土壤的水分、養(yǎng)分和酸堿條件均會影響興安落葉松林土壤團聚體的形成和穩(wěn)定。

5 結論

興安落葉松林土壤團聚體及其有機碳含量均以粒徑0.25—2 mm團聚體最高。各粒徑團聚體及其有機碳含量表聚效應明顯。隨著土層深度增加，0.25—2 mm粒徑團聚體有機碳貢獻率逐漸減小，而＜0.25 mm粒徑團聚體有機碳貢獻率逐漸增大，40 cm以下土層各粒徑貢獻率趨于穩(wěn)定。林齡和林型對興安落葉松林的土壤團聚體的粒徑分配和穩(wěn)定性具有一定影響。有機質和金屬氧化物對土壤團聚體的形成和穩(wěn)定具有重要作用，其分別為0.25—2 mm大團聚體和＜0.25 mm微團聚體的主要膠結物質；土壤水分、養(yǎng)分和酸堿條件均會對興安落葉松林土壤團聚體的形成和穩(wěn)定產生影響。