姚玉璧 ，雷俊，夏權(quán)，王興，牛海洋，張秀云，李裕

1.蘭州資源環(huán)境職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730021；2.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點實驗室/中國氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點開放實驗室，甘肅 蘭州 730020；3.甘肅省定西市氣象局，甘肅 定西 743000；4.西北民族大學(xué)，甘肅 蘭州 730000

馬鈴薯（SolanumtuberosumL.）是水稻、小麥和玉米之后的第四大主糧作物，全球約157個國家種植馬鈴薯，全球種植面積1.93×107hm2，總產(chǎn)量達(dá)3.88億噸；中國馬鈴薯種植達(dá)576.75×104hm2，產(chǎn)量 0.99億噸（2017年），占全球產(chǎn)量的 25.6%（FAOSTAT，2019）。

溫度是影響馬鈴薯生長發(fā)育和生物量積累的主要氣候因子（Levy et al.，2007）。馬鈴薯對溫度變化的響應(yīng)在不同生理過程間差異較大（Struik，2007），高溫會影響植物的植株形態(tài)、解剖、生理和生物化學(xué)變化，進(jìn)而影響作物生長發(fā)育，導(dǎo)致生物量積累減少，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量下降（Wahid et al.，2007）。研究表明，環(huán)境氣溫 20 ℃是馬鈴薯生物量累積的最佳溫度（Timlin et al.，2006），當(dāng)環(huán)境氣溫在25—30 ℃的范圍內(nèi)，馬鈴薯生長速度加快，但會縮短作物生長周期（Kooman et al.，1995）。由于作物光合積累時間縮短，干物質(zhì)分配發(fā)生變化而導(dǎo)致干物質(zhì)積累減少（Haverkort et al.，2008）。利用氣候變化情景結(jié)合馬鈴薯作物模型評估，當(dāng)模擬氣溫升高2.1—3.2 ℃時，模式顯示馬鈴薯產(chǎn)量降低 18%—32%。但通過適應(yīng)氣候變化的措施，如品種選育、耕作制度調(diào)整，種植結(jié)構(gòu)變化等，可以減緩氣候變化對作物栽培的不利影響（姚玉璧等，2016，2017）；例如保障充足的土壤水分供應(yīng)條件下，適度的氣溫升高，晝夜氣溫在 20—30 ℃，反而能夠使馬鈴薯氣孔導(dǎo)度增加，提高作物凈碳同化速率，增加生物量積累（Hancock et al.，2014）。

提高農(nóng)田CO2濃度，可以增加馬鈴薯干物質(zhì)積累。升高CO2濃度試驗表明，試驗處理區(qū)域馬鈴薯干物質(zhì)積累增加、馬鈴薯鮮薯產(chǎn)量提高、其水分利用效率也相應(yīng)提高（Sicher et al.，1999；Wheeler et al.，1999；Schapendonk et al.，2000）；當(dāng)試驗處理區(qū)域 CO2濃度增高到 370—740 μmol·mol?1時，試驗區(qū)馬鈴薯經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量高于對照27%—49%（Wheeler et al.，1991)。在對照試驗中，如果 CO2濃度升高260—300 μmol·mol?1的同時農(nóng)田溫度升高 1.5—2.5 ℃，兩者復(fù)合影響下馬鈴薯葉片凈光合速率在花序形成期—塊莖膨大前期的主要生長發(fā)育時段內(nèi)平均高于對照 2.1倍，水分利用效率高于對照76.8%，地上生物量（鮮莖質(zhì)量）高于對照40.6%，實際產(chǎn)量高于對照 12.9%（姚玉璧等，2018a）。然而，在對比試驗中也發(fā)現(xiàn)了CO2濃度倍增對馬鈴薯產(chǎn)量形成有一定的負(fù)效應(yīng)，當(dāng)CO2濃度倍增時，加速了馬鈴薯葉片發(fā)育進(jìn)程和衰老速度，同樣也加快開花期進(jìn)程（Lawson et al.，2001；姚玉璧等，2018a)。

預(yù)計未來幾十年中緯度主要馬鈴薯種植區(qū)域?qū)⒚媾R氣溫升高的影響（Monneveux et al.，2014）。但是，氣候變暖和溫室氣體增加對中緯度半干旱區(qū)馬鈴薯生物量積累、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和品質(zhì)的協(xié)同影響研究仍存在許多爭議或不確定性，為此，本實驗利用開頂箱氣候模擬系統(tǒng)進(jìn)行CO2濃度升高與大氣增溫對馬鈴薯生物量積累的影響試驗，分析其對馬鈴薯地上生物量（莖、葉）、地下生物量（塊莖）等鮮干重的生物量積累動態(tài)過程及其特征參數(shù)協(xié)同影響，明確其產(chǎn)量形成和品質(zhì)變化的響應(yīng)特征，可為研究氣候變化對作物的影響提供科學(xué)基礎(chǔ)，為半干旱區(qū)適應(yīng)氣候變化提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究設(shè)計與方法

1.1 試驗處理設(shè)計

模擬試驗地點是中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱與生態(tài)環(huán)境試驗基地，基地位于甘肅省定西市國家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)，該區(qū)域?qū)俚湫偷狞S土高原半干旱區(qū)。于 2016—2018年在馬鈴薯生長季連續(xù)進(jìn)行了3 a的模擬試驗。模擬試驗處理設(shè)備為新型開頂式氣室 OTC（Open-top chamber），每個OTC作物栽培區(qū)面積為18 m2，氣室高為3 m，八面柱狀開頂式結(jié)構(gòu)，氣室外圍鑲透光玻璃墻。氣室控制 CO2濃度的效果好，且優(yōu)于 FACE（Free-Air CO2Enrichment)，是國內(nèi)外普遍認(rèn)可的CO2濃度倍增模擬裝置。

試驗處理依據(jù) RCPs（IPCC AR5）（representative concentration pathways）設(shè)計，即在RCP 4.5情景下（假設(shè)全球努力減少溫室氣體排放，遵循用最低代價達(dá)到輻射強(qiáng)迫目標(biāo)的途徑），輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在4.5 W·m?2，2100年后 CO2當(dāng)量濃度穩(wěn)定在 650 μmol?mol?1，全球地表溫度增幅控制在 2.0 ℃之內(nèi)（IPCC，2013）。

試驗設(shè)計處理：（1）模擬增溫處理（IT），在試驗區(qū)控制氣溫升高2.0 ℃ (2.0±0.5) ℃；（2）模擬增溫（IT）+CO2濃度增加（IC）組合處理（IT+IC），采用CO2濃度監(jiān)測控制儀，將OTC試驗區(qū)CO2濃度控制在 (650±20) μmol?mol?1；（3）設(shè)置對照（CK），對照區(qū)域 CO2濃度約 410 μmol?mol?1。每個模擬試驗處理設(shè)計3個重復(fù)。

試驗馬鈴薯品種為“新大坪”，該品種是當(dāng)?shù)卮竺娣e栽培馬鈴薯品種。試驗處理馬鈴薯播種、收獲期：

2016年4月29日播種，10月15日收獲；行距40 cm株距45 cm。

2017年4月29日播種，10月11日收獲；行距45 cm株距50 cm。

2018年5月15日播種，10月9日收獲；行距45 cm株距50 cm。

在馬鈴薯出苗—可收期進(jìn)行CO2補(bǔ)供，OTC內(nèi)控制CO2濃度水平，每天07:00—19:00為補(bǔ)充熏氣時間。

試驗地土壤為黃綿土，堿性，肥力中等，其中土壤pH值為7.8，有機(jī)質(zhì)含量為110.7 g·kg?1，有效氮、總氮分別為 51.1 mg·kg?1和 0.84 g·kg?1，有效磷、總磷分別為 14.12 mg·kg?1和 1.24 g·kg?1。試驗地地勢平整。全生育期內(nèi)除不同處理外，水分、肥料及田間管理措施一致，嚴(yán)格控制病蟲草害。

1.2 觀測項目和方法

發(fā)育期觀測包括播種期、出苗期、分枝期、花序形成期、開花期、可收期。株高觀測在分枝期、花序形成期、開花期、可收期進(jìn)行，每小區(qū)（氣室、CK）連續(xù)5株測定，定株觀測。密度觀測在分枝期、可收期進(jìn)行，包括量取寬度、所含行距數(shù)、量取長度、所含穴距數(shù)、所含株數(shù)（國家氣象局，1993）。

生物量和葉面積測定在分枝期、花序形成期、開花期、可收期進(jìn)行，分為葉片、葉柄、莖、地下塊莖等器官測定，每次每小區(qū)（氣室、CK）取2穴（葉面積選2株測定）。開花普期后逐旬逢5、逢10日各測一次。

葉綠素觀測（分枝、花序形成、開花、開花普期后每10日加測一次，可收）；每小區(qū)（氣室、CK）3個重復(fù)。測定時間11:00左右，選擇晴天進(jìn)行，每個植株上、中部各取一個葉片測定，同一葉片測定兩次，得到4個數(shù)據(jù)，每個重復(fù)選擇代表性較好的2個植株（定株），最后計算平均。

產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析：每小區(qū)（氣室、CK）取10株，測定株薯塊質(zhì)量、屑薯率、理論產(chǎn)量、鮮莖質(zhì)量、薯與莖比，每平方米產(chǎn)量[每小區(qū)（氣室、CK）取1 m2]。

品質(zhì)分析：分析薯塊淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、脂肪含量和粗纖維含量。塊莖和葉片中痕量元素，包括Cd、Fe、Zn、Cu濃度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

馬鈴薯生物量積累在每一個生長周期內(nèi)，開始積累較為緩慢，隨著積累推進(jìn)，在一定時間段進(jìn)入快速積累階段，快速積累達(dá)到一定階段后，積累速度又趨于緩慢，直至最后停止生長，即為“積累漸增-快速積累-緩慢積累”的動態(tài)生長過程。其積累過程符合 Logistic生長曲線（魏鳳英，2007），可用Logistic生長曲線方程模擬。

干物質(zhì)積累模擬方程為：

其中，y為干物質(zhì)；k、a、b為系數(shù)。

對干物質(zhì)積累方程求一階導(dǎo)數(shù)，可得干物質(zhì)生長速度函數(shù)為：

其中，v為干物質(zhì)生長速度。

對干物質(zhì)生長速度函數(shù)求二階導(dǎo)數(shù)得：

式中，x1表示干物質(zhì)生長速度由積累漸增轉(zhuǎn)為快速積累的轉(zhuǎn)折時間；x2表示由快速積累轉(zhuǎn)為緩慢積累的轉(zhuǎn)折時間（姚玉璧等，2010）。

運(yùn)用 Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理；SPSS 15.0分析軟件進(jìn)行不同處理間差異顯著性方差分析，顯著性水平P≤0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 對馬鈴薯形態(tài)及葉綠素的影響

2.1.1 株高的動態(tài)變化特征

圖1為增溫處理（IT）、增溫+CO2濃度升高復(fù)合處理（IT+IC）及大田對照（CK）等不同處理下馬鈴薯株高的動態(tài)變化特征，總體表現(xiàn)為生育前期株高增長迅速，至生育后期基本達(dá)到穩(wěn)定的變化趨勢。就 3種不同處理而言，株高的變化表現(xiàn)為IT+IC＞IT＞CK，收獲期3種處理馬鈴薯株高分別為83、77、68 cm，IT+IC和IT較CK分別提高22%和14%。

圖1 不同處理馬鈴薯株高變化特征Fig.1 Variation characteristics of potato (Solanum tuberosum L.) plant height in different treatments Potato development

方差分析（SSR法）表明，IT處理和IT+IC處理成熟期株高與CK存在極顯著差異（P＞0.05）。IT處理和IT+IC處理之間通過0.05顯著性水平檢驗，差異顯著（表1）。

表1 成熟期馬鈴薯株高差異方差分析Table 1 Variance analysis of potato (Solanum tuberosum L.) plant height difference in mature period

2.1.2 葉片SPAD值對CO2濃度升高的響應(yīng)特征

圖2為不同處理馬鈴薯葉片SPAD值變化特征曲線，結(jié)果表明，葉片SPAD值呈單峰型變化曲線，生育中期葉片SPAD值達(dá)到最大，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，葉片SPAD值逐漸降低，主要由于葉片的衰老，葉綠素的分解而造成的。

圖2 不同處理馬鈴薯葉片SPAD值變化特征分析Fig.2 Analysis of the change characteristics of the SPAD valuefor potato(Solanum tuberosum L.) leaves with different treatments

生育前期，SPAD值差異不大，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，SPAD值差異逐漸增大，在開花期差異最大（8月上旬），表現(xiàn)為IT＞CK＞IT+IC，其中IT處理SPAD值較IT+IC和CK極顯著升高，差異通過0.01水平顯著性檢驗。IT+IC和CK之間差異不顯著。

2.2 對馬鈴薯生物量積累的影響

2.2.1 對葉片干物質(zhì)積累的影響

由圖3可知，在馬鈴薯出苗—分枝期（播種后40—70 d），增溫（IT）處理馬鈴薯葉片干物質(zhì)積累高于對照（CK）在 14.0%—35.6%之間，平均高出24.6%；“IT+IC”復(fù)合處理在19.9%—46.2%之間，平均高出33.4%。可見，播種期、出苗期和分枝期增溫馬鈴薯葉片生長加快，其生物量積累較高。而花序形成期—可收期（播種后 80—160 d）馬鈴薯“IT+IC”復(fù)合處理葉片干物質(zhì)積累高于 CK在11.8%—35.6%之間，平均高出29.9%；高于IT處理在11.9%—50.6%之間，平均高出41.3%。

圖3 不同處理馬鈴薯葉片干物質(zhì)積累動態(tài)模擬曲線Fig.3 Dynamic simulation curve of dry matter accumulation for potato(Solanum tuberosum L.) blade in different treatments

在馬鈴薯出苗—分枝期，增溫（IT）處理馬鈴薯葉片干物質(zhì)積累高于對照，且高于“IT+IC”復(fù)合處理；花序形成期—可收期葉片干物質(zhì)積累 IT+IC復(fù)合處理高于增溫（IT），且高于對照。

增溫（IT）+CO2濃度升高（IC）復(fù)合處理馬鈴薯葉片干物質(zhì)積累最大積累期（Tmax）在播種后86 d，與IT處理和CK相比較分別推后15 d和8 d，而葉片干物質(zhì)最大積累速度（Vmax）為 2.9 g·m?2·d?1，分別提高 1.9 g·m?2·d?1和 1.6 g·m?2·d?1；葉片干物質(zhì)由積累漸增轉(zhuǎn)為快速積累期（X1）在播種后61 d，分別推后26 d和13 d，葉片干物質(zhì)由快速積累轉(zhuǎn)為緩慢積累期（X2）在播種后112 d，分別推后5 d和4 d，葉片干物質(zhì)快速積累期間隔日數(shù)為51 d，分別減少21 d和9 d（表2）。

表2 不同處理馬鈴薯葉片干物質(zhì)積累動態(tài)模擬及特征參數(shù)Table 2 Dynamic simulation and Characteristic Parameters of dry matter accumulation for potato (Solanum tuberosum L.) blade in different treatments

增溫（IT）+CO2濃度升高（IC）復(fù)合處理馬鈴薯葉片干物質(zhì)積累最大積累期推后、最大積累速度增加、快速積累期間隔日數(shù)縮短。

2.2.2 對莖稈干物質(zhì)積累的影響

“IT+IC”復(fù)合處理馬鈴薯莖稈干物質(zhì)積累動態(tài)模擬曲線表明（圖 4）其干物質(zhì)積累高于 IT處理23.2%—61.8%，平均偏高34.4%；高于CK 25.9%—105.5%，平均偏高53.4%；而IT處理在出苗—塊莖膨大前期，馬鈴薯莖稈干物質(zhì)積累高于CK 4.6%—27.7%，平均偏高21.0%；在塊莖膨大后期，IT處理馬鈴薯莖稈干物質(zhì)積累速度下降，低于CK 2.8%—5.8%，平均偏低4.4%。

圖4 不同處理馬鈴薯莖桿干物重積累動態(tài)模擬曲線Fig.4 Dynamic simulation curve of dry matter accumulation for potato(Solanum tuberosum L.) stem in different treatments

可見，“IT+IC”復(fù)合處理馬鈴薯莖稈干物質(zhì)積累高于IT處理，且高于CK。

“IT+IC”復(fù)合處理馬鈴薯莖桿干物質(zhì)積累最大積累期在播種后113 d，與IT處理相比較推后4 d，與CK相比較提前2 d，莖桿干物質(zhì)積累最大速度為 2.9 g·m?2·d?1，較 IT 處理和 CK 分別偏高 0.6 g·m?2·d?1、0.5 g·m?2·d?1；莖桿干物質(zhì)由積累漸增期轉(zhuǎn)為快速積累期是播種后90 d，與IT處理相比較推后2 d，與CK相比較提前4 d，莖桿干物質(zhì)由快速積累轉(zhuǎn)為緩慢積累期在播種后136 d，較IT處理推后6 d，較CK6提前1 d；莖桿干物質(zhì)快速積累期為 46 d，較 IT處理和 CK分別延長4、3 d（表 3）。

表3 不同處理馬鈴薯莖桿干物質(zhì)積累動態(tài)模擬及特征參數(shù)Table 3 Dynamic simulation and characteristic parameters of dry matter accumulation for potato (Solanum tuberosum L.) stem in different treatments

增溫（IT）+CO2濃度升高（IC）復(fù)合處理馬鈴薯莖桿干物質(zhì)積累最大積累速度增加，最大積累期較IT處理推后，較CK提前；快速積累期間隔日數(shù)較IT處理和CK延長。

2.2.3 對地上部干物質(zhì)積累的影響

“IT+IC”復(fù)合處理馬鈴薯地上部分干物質(zhì)積累高于IT處理12.2%—42.2%，平均偏高24.4%；高于CK為23.4%—56.2%，平均偏高35.8%；而IT處理馬鈴薯地上部分干物質(zhì)積累高于CK為23.4%—56.2%，平均偏高35.8%（圖5）。

圖5 不同處理馬鈴薯地上部分干物質(zhì)積累動態(tài)模擬曲線Fig.5 Dynamic simulation curve of dry matter accumulation for potato(Solanum tuberosum L.) aboveground part in different treatments

可知，在馬鈴薯出苗—可收期，增溫與CO2濃度升高復(fù)合處理馬鈴薯地上部分干物質(zhì)積累一致高于單獨增溫處理和對照，分別平均偏高24.4%、35.8%；單獨增溫處理馬鈴薯地上部分干物質(zhì)積累一致高于對照，平均偏高35.8%。

“IT+IC”復(fù)合處理馬鈴薯地上部分干物質(zhì)積累動態(tài)模擬曲線參數(shù)表明（表4），地上部分干物質(zhì)積累最大積累期為播種后105 d，與IT處理和CK相比較分別推后9、8 d，地上部分干物質(zhì)積累最大速度為 4.7 g·m?2·d?1，較 IT 處理和 CK 分別偏高 1.3、1.1 g·m?2·d?1；地上部分干物質(zhì)由積累漸增期轉(zhuǎn)為快速積累期為播種后75 d，與IT處理和CK比較分別推后7、4 d；地上部分干物質(zhì)由快速積累轉(zhuǎn)為緩慢積累期在播種后134 d，較IT處理推后10 d，較CK退后12 d；地上部分干物質(zhì)快速積累期為59 d，較IT處理延長3 d、較CK延長8 d。

表4 不同處理馬鈴薯地上部分干物質(zhì)積累動態(tài)模擬及特征參數(shù)Table 4 Dynamic simulation and Characteristic Parameters of dry matter accumulation for potato (Solanum tuberosum L.) aboveground part in different treatments

增溫與CO2濃度升高復(fù)合處理馬鈴薯地上部分干物質(zhì)積累最大積累速度較IT處理和CK均增加，最大積累期較IT處理和CK均推后；快速積累期間隔日數(shù)較IT處理和CK均延長。

2.2.4 對塊莖（鮮質(zhì)量）積累的影響

“IT+IC”復(fù)合處理馬鈴薯塊莖鮮質(zhì)量積累高于CK在0.7%—25.0%之間，平均偏高8.0%（圖6）?！癐T+IC”復(fù)合處理馬鈴薯塊莖鮮質(zhì)量積累與 IT處理在各發(fā)育期有所不同，在馬鈴薯塊莖積累前期，IT處理塊莖鮮質(zhì)量積累低于“IT+IC”復(fù)合處理8.8%—89.7%之間，平均偏低58.5%；在馬鈴薯塊莖積累中期，IT處理塊莖鮮質(zhì)量積累高于“IT+IC”復(fù)合處理1.7%—7.1%之間，平均偏高4.4%；在馬鈴薯塊莖積累后期，IT處理塊莖鮮質(zhì)量積累低于“IT+IC”復(fù)合處理 8.6%—19.4%之間，平均偏低14.5%；

圖6 不同處理馬鈴薯塊莖鮮質(zhì)量積累動態(tài)模擬曲線Fig.6 Dynamic simulation curve of fresh potato (Solanum tuberosum L.)tuber in different treatments

“IT+IC”復(fù)合處理塊莖鮮質(zhì)量積累高于 CK?！癐T+IC”復(fù)合處理除在塊莖積累中期低于 IT處理外，在其余時段均高于IT處理。

“IT+IC”復(fù)合處理馬鈴薯塊莖鮮質(zhì)量最大積累期在播種后127 d，與IT處理相比較推后6 d，與CK基本接近，而塊莖鮮質(zhì)量最大積累速度為61.5 g·m?2·d?1，較 IT 處理偏低 12.1 g·m?2·d?1，與 CK 基本接近；“IT+IC”復(fù)合處理塊莖鮮質(zhì)量由積累漸增轉(zhuǎn)為快速積累期在播種后111 d，較IT處理和CK接近，塊莖鮮質(zhì)量由快速積累轉(zhuǎn)為緩慢積累期在播種后144 d，較IT處理推后13 d，和CK接近；塊莖鮮質(zhì)量快速積累期為33 d，較IT處理延長12 d，和CK接近（表5）。

表5 不同處理馬鈴薯塊莖鮮質(zhì)量積累動態(tài)模擬及特征參數(shù)Table 5 Dynamic simulation and Characteristic Parameters of fresh potato (Solanum tuberosum L.) tuber in different treatments

“IT+IC”復(fù)合處理，馬鈴薯塊莖最大積累期較IT處理推后、快速積累期間隔日數(shù)較IT處理延長，但與CK接近。

2.3 對馬鈴薯產(chǎn)量的影響

CO2濃度升高和大氣增溫對馬鈴薯產(chǎn)量結(jié)構(gòu)各要素均產(chǎn)生了明顯的影響（表 6）。大氣增溫模擬試驗處理下，馬鈴薯株薯塊質(zhì)量顯著低于對照，株薯塊質(zhì)量降低39%，當(dāng)氣溫升高的同時增加CO2濃度模擬處理下，株薯塊質(zhì)量顯著高于對照，株薯塊質(zhì)量增加54.9%。氣溫升高的同時增加CO2濃度模擬處理下鮮莖質(zhì)量也較單獨升溫處理和對照顯著增加，IT+IC處理鮮莖質(zhì)量較IT處理高17.7%，鮮莖質(zhì)量較CK高40.6%；而單獨增溫處理較CK高19.5%。升溫和CO2濃度增加處理區(qū)馬鈴薯實際產(chǎn)量為 8830.21 kg·hm?2，顯著高于單獨升溫處理與對照，馬鈴薯實際產(chǎn)量IT+IC處理高于IT處理59.7%，高于CK 12.9%。

表6 不同處理下馬鈴薯產(chǎn)量結(jié)構(gòu)狀況Table 6 The potato (Solanum tuberosum L.) yield structure of different treatments

2.4 對馬鈴薯品質(zhì)的影響

2.4.1 對塊莖營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

CO2濃度升高和大氣增溫對馬鈴薯塊莖營養(yǎng)物質(zhì)含量狀況的影響見表7，模擬CO2濃度升高和大氣增溫處理區(qū)馬鈴薯塊莖水分含量略高于單獨增溫處理，但同對照區(qū)的塊莖水分含量接近；模擬CO2濃度升高和增溫復(fù)合處理區(qū)塊莖的蛋白質(zhì)含量高于對照37%，較單獨增溫處理區(qū)略高。馬鈴薯塊莖淀粉含量和維生素含量則表現(xiàn)為單獨增溫處理區(qū)高于對照，也高于復(fù)合處理區(qū)。馬鈴薯還原糖、脂肪、纖維等含量兩種處理區(qū)之間及其與對照均無顯著差異。

表7 不同處理馬鈴薯塊莖營養(yǎng)物質(zhì)含量變化特征Table 7 Characteristic of potato (Solanum tuberosum L.) tuber nutrient content change for different treatments

2.4.2 對塊莖微量元素含量的影響

CO2濃度升高和大氣增溫模擬試驗處理區(qū)馬鈴薯塊莖微量元素含量發(fā)生了改變（表8）。CO2濃度升高和大氣增溫模擬處理區(qū)馬鈴薯塊莖鎘含量顯著高于單獨增溫處理區(qū)，也顯著高于對照區(qū)；馬鈴薯塊莖鐵含量模擬復(fù)合處理區(qū)高于單獨增溫處理區(qū)，但低于對照區(qū)；馬鈴薯塊莖鋅含量模擬復(fù)合處理區(qū)顯著高于對照區(qū)，與單獨增溫處理區(qū)差異不顯著；馬鈴薯塊莖銅含量兩種處理區(qū)之間及與對照區(qū)無顯著差異。

表8 不同處理馬鈴薯塊莖微量元素含量狀況Table 8 The potato (Solanum tuberosum L.) tuber trace element content of different treatments

3 討論

CO2是葉片光合作用的基本物質(zhì)，直接影響農(nóng)作物的生長和生產(chǎn)力（Aien et al.，2014）。在馬鈴薯出苗期到分枝期，環(huán)境氣溫低于馬鈴薯適宜生長發(fā)育閾值，決定生物量積累的主導(dǎo)因素是氣溫，單獨增溫處理促進(jìn)了馬鈴薯葉片和葉柄干物質(zhì)生物量的積累，其生物量累積速度高于對照，且高于增溫加CO2濃度升高復(fù)合處理，當(dāng)進(jìn)入花序形成期，隨著葉面積指數(shù)增加，增溫效應(yīng)逐漸降低，增溫加CO2濃度升高復(fù)合處理提高了胞間CO2濃度，使馬鈴薯葉片光合作用原料供應(yīng)充足，馬鈴薯光合同化作用增加（Fleisher et al.，2008；陳根云等，2010）；葉片和葉柄生物量積累速度加快，生物量積累遠(yuǎn)大于對照和單獨增溫處理，而單獨增溫處理的葉片衰老速度增加，其生物量積累不但低于增溫加CO2濃度升高復(fù)合處理，且低于對照（Miglietta et al.，1998；Schapendonk et al.，2000）。

增溫和CO2濃度提高的疊加效應(yīng)，使生長期增溫加CO2濃度升高處理的凈光合速率遠(yuǎn)大于其他處理和對照（Carolina et al.，2017）。在花序形成期—可收期，增溫加CO2濃度升高復(fù)合處理提高了凈光合速率（Yao et al.，2020），葉片和葉柄生物量積累顯著提高，而生物量干物質(zhì)最大積累期推后，最大積累速度相應(yīng)提高，馬鈴薯葉片和葉柄積累漸增期顯著延長，而快速積累期明顯縮短。

增溫加CO2濃度升高復(fù)合處理除在馬鈴薯塊莖膨大中期低于單獨增溫處理外，在其余時段均高于單獨增溫處理。增溫加CO2濃度升高復(fù)合處理馬鈴薯塊莖鮮質(zhì)量積累高于對照。而單獨溫處理在馬鈴薯塊莖中期高于對照外，其余時段均低于對照。其機(jī)制是因為馬鈴薯屬喜涼作物，IT處理升高了環(huán)境溫度，影響其光合酶的活性，表現(xiàn)為在馬鈴薯塊莖膨大后期凈光合速率顯著降低，不利于生物量的積累，塊莖膨大速度減緩，若塊莖膨大期遇到高溫天氣還會出現(xiàn)塊莖膨大受阻，形成畸形薯。如果在增溫的同時增加CO2濃度，則有機(jī)物積累增多，塊莖增長加快，產(chǎn)量提高（姚玉璧等，2018a）。

通過試驗明確了增溫與升高CO2濃度對馬鈴薯生物量影響的主要特征，建立了不同處理下馬鈴薯生物量積累模型。但未來氣候變化的影響及其機(jī)理有待進(jìn)一步深入研究（肖國舉等，2015；姚玉璧等，2017，2018b；周廣勝，2015）。

4 結(jié)論

（1）在馬鈴薯生育期，增溫與CO2濃度升高復(fù)合處理馬鈴薯地上生物量積累增加，其高于單獨增溫處理和對照24.4%—35.8%；單獨增溫處理地上生物量積累也高于對照35.8%。增溫能夠刺激葉片干物質(zhì)積累，葉片生長加快，生物量積累提高。增溫加CO2濃度升高復(fù)合處理使馬鈴薯葉片和葉柄干物質(zhì)最大積累期推后、最大積累速度增加、快速積累期間隔日數(shù)縮短。

（2）增溫加CO2濃度升高模擬試驗復(fù)合處理區(qū)馬鈴薯實際產(chǎn)量顯著高于對照區(qū)，也高于單獨增溫處理區(qū)。單獨增溫處理區(qū)馬鈴薯實際產(chǎn)量在三者中最低?？梢?，單獨增溫不利于塊莖膨大，在增溫的同時增加 CO2濃度可以提高馬鈴薯葉片凈光合速率，提高其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

（3）馬鈴薯模擬復(fù)合處理區(qū)塊莖的蛋白質(zhì)含量顯著高于對照區(qū)，較單獨增溫處理區(qū)差異不顯著，馬鈴薯塊莖淀粉含量和維生素含量則表現(xiàn)為單獨增溫處理區(qū)復(fù)合處理區(qū)及對照區(qū)。而馬鈴薯還原糖、脂肪和纖維含量3個區(qū)域無顯著差異。