劉 萍 ，張 粟 ，蔣世翠 ，黃丹丹 ，李成宇 ，張士秀

(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 黑土區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)重點實驗室， 吉林 長春 130102；2.中國科學(xué)院長春應(yīng)用化學(xué)研究所 稀土資源利用國家重點實驗室， 吉林 長春 130022；3.延邊大學(xué)， 吉林 延吉133002)

0 引 言

水稻作為喜光作物，只有在適宜的光照條件下才能促進其生長。在水稻育苗工作中，需要人工補光來滿足其生長發(fā)育的需求，因此研究光譜與水稻秧苗的關(guān)系，對于實現(xiàn)工廠化育秧中培育水稻壯苗具有重要意義。大量研究[1-4]表明，光質(zhì)是影響水稻秧苗生物量、根冠比及壯苗指數(shù)等形態(tài)建成的重要因子。這些指標受植物內(nèi)源激素和抗氧化酶等生理特征的影響。內(nèi)源激素是植物體生命活動的調(diào)節(jié)者，其含量大小直接反映植物的生長狀態(tài)?？寡趸富钚允悄ぶ^氧化防御系統(tǒng)的保護酶，其活性越高植物的抗逆性越強。因此，揭示不同光譜能量對水稻秧苗的影響機制，需要結(jié)合內(nèi)源激素和抗氧化酶等生理特征的變化情況加以分析。

目前關(guān)于水稻秧苗的光譜研究多集中在紅藍單色光源以及紅藍雙色光源。藍光降低水稻秧苗體內(nèi)生長素(IAA)和赤霉素(GA1)等生長促進劑的含量，抑制莖的伸長[5]。紅光顯著提高水稻秧苗的過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)的活性[6]。紅藍光源中添加短波紅光提高水稻秧苗的超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶的活性[7]，有利于水稻秧苗的生長。相關(guān)研究指出，與藍光和紅光相比，綠光更易被隱花色素和光敏色素吸收[8]，在某些光合反應(yīng)中發(fā)揮更為主要的作用[9]。蘇娜娜等[10]報道綠光能夠提高黃瓜幼苗下胚軸中赤霉素(GA3)的含量，促進下胚軸伸長。Folta[11]研究表明，綠光照射可以迅速提高黃化擬南芥幼苗的生長速率。植物對不同光質(zhì)或不同光譜能量表現(xiàn)出不同的光譜生物學(xué)反應(yīng)，因此研究多種LED光質(zhì)對水稻秧苗生理特征的影響，不僅能夠深入揭示水稻秧苗在不同光質(zhì)環(huán)境下進行的生命活動的規(guī)律和機制，也可以為篩選水稻工廠化育秧的高效光譜提供重要的科學(xué)依據(jù)。

本研究利用紅藍單色光源(R和B)、紅藍雙色光源(RB)和紅藍綠三色光源(RBG12.5和RBG25)對水稻秧苗進行照射，研究水稻秧苗素質(zhì)(株高、根長、鮮干重和壯苗指數(shù))、生理特征(內(nèi)源激素、抗氧化酶和可溶性蛋白等)及栽后產(chǎn)量對不同光質(zhì)的響應(yīng)，并進一步分析秧苗生理特征與秧苗素質(zhì)和產(chǎn)量的耦合關(guān)系，為深入揭示水稻在不同光環(huán)境下培育壯秧的生理機制提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 光質(zhì)選擇

補光設(shè)備為新型LED植物生長光源，規(guī)格為55 cm×28 cm，由中國科學(xué)院半導(dǎo)體研究所開發(fā)研制，中國深圳威特照明有限公司生產(chǎn)。選擇紅光芯片(峰值波長為660 nm)、藍光芯片(峰值波長為460 nm)和綠光芯片(峰值波長為520 nm)進行光譜調(diào)試，共計5種光譜組成，具體為：R(100%紅光)；B(100%藍光)；RB(80%紅光+20%藍光)；RBG12.5(62.5%紅光+25%藍光+12.5%綠光)；RBG25(50%紅光+25%藍光+25%綠光)。光量子通量均為1 000 μmol·m-2·s-1，5種補光設(shè)備的光譜質(zhì)量平均值如表1所示。

1.2 試驗地點與方法

試驗地點位于吉林省德惠市米沙子鄉(xiāng)(44°12′N，125°33′E)，土壤類型為中層典型黑土，pH值為7.3，有機碳含量為19.1 g·kg-1，氮含量為1.6 g·kg-1。年平均降雨量520 mm，年平均溫度為4.4 ℃。

水稻供試材料為東稻4號品種。室溫條件下，自來水浸泡水稻種子24 h，剔除變質(zhì)和蟲蛀的種子后，進行播種(2018年4月6日)。播種密度為2 016?！-2，育秧盤規(guī)格為54 cm × 26 cm，播種完成后放入溫室大棚內(nèi)。溫室大棚內(nèi)溫度條件為15 ℃～25 ℃，每間隔1～2 d灌溉一次。待水稻秧苗長至一葉一心時(2018年4月24日)開始補光，補光時長為6 h(早4:00-7:00，晚5:00-8:00)，連續(xù)補光30 d(至2018年5月23日)。不同處理設(shè)置4次重復(fù)。

于停止補光次日(2018年5月24日)采集水稻秧苗用于秧苗素質(zhì)和生理特征的測定，不同處理隨機采取4份，每份16株。同日進行插秧，插秧密度為3.0×105株·hm-2，每個處理的插秧面積均為3.96×10-3hm2。于秋季水稻成熟后(2018年9月28日)收割水稻。

1.3 試驗測定方法

秧苗素質(zhì)測定。游標卡尺測量水稻秧苗株高和莖基寬。利用WinRHIZO軟件(Ottawa,Canada)掃描根系測定根長。在根莖分界處將水稻秧苗剪斷，分別測定鮮重后，105 ℃條件下烘干20 min進行殺青處理，再80 ℃烘至恒重，分別測定干重。壯苗指數(shù)計算方法如下：

壯苗指數(shù)= (莖基寬/株高+地下部分干重/地上部分干重)×全株干重

生理特征測定。各處理隨機選取5株水稻秧苗，將表面泥土清洗干凈，在根莖分界處將水稻秧苗剪斷，分為地上部分和地下部分。將地上部分和地下部分剪成碎片，分別放入液氮研缽中充分研磨，并放入-80 ℃冰柜中冷凍保存，用于生理特征測定。

內(nèi)源激素樣品處理：稱取研磨后的地上部分樣品0.1 g，加入1 mL預(yù)冷的提取液(80%甲醇)，于4 ℃條件下浸提過夜。在4 ℃條件下，8 000 rpm離心20 min后，取上清液900 uL，過C-18固相萃取柱。具體步驟：80%甲醇(1 mL)平衡柱→上樣→收集樣品。過柱后的萃取液氮氣吹干，保存于4 ℃冰箱中備用。上樣前加入pH=7.4 PBS緩沖液定容至1 mL?；靹蚝笫覝胤胖?0 min，4 ℃條件下8 000 rpm離心15 min，取上清并保存于4 ℃待用。地下部分內(nèi)源激素樣品處理與上述步驟相同。

抗氧化酶、可溶性蛋白和丙二醛樣品處理：稱取研磨后的地上部分樣品0.5 g，加入3 mL pH=7.0磷酸緩沖液，4 ℃條件下，8 000 rpm離心15 min，取上清液保存于4 ℃冰箱中24 h后待用。地下部分抗氧化酶、可溶性蛋白和丙二醛樣品處理與上述步驟相同。

采用酶聯(lián)免疫分析法(ELLSA)分別對地上部分和地下部分的生長素(IAA)、赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、可溶性蛋白和丙二醛(MDA)進行測定，試劑盒為上海酶聯(lián)生物科技有限公司生產(chǎn)，每個處理重復(fù)3次。

產(chǎn)量測定。不同處理除去邊行以外劃分為3個重復(fù)，每個重復(fù)面積為9×10-4hm2，單打單收，自然風(fēng)干后脫粒測產(chǎn)，以14%的含水率換算為kg·hm-2。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理，SPSS 12.0統(tǒng)計軟件分析不同處理對水稻秧苗素質(zhì)、生理特征和產(chǎn)量的影響(P< 0.05)，Origin 8.0進行制圖。采用唐啟義的DPS分析軟件進行逐步回歸分析[12]，以P<0.05和R2> 0.25為標準進行變量的篩選，最終篩選出顯著影響壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的生理特征指標。

2 結(jié)果與分析

2.1 LED補光對水稻秧苗素質(zhì)的影響

與CK相比，補充光源顯著提高了秧苗素質(zhì)(P<0.05，表2)。與CK相比，R和RBG12.5光源處理的株高分別顯著提高了11.0%和5.79%(P<0.05)，其中，R光源處理的株高最高。根長在B和所有混合光源處理中得到顯著提高，增幅為3.81%～16.5%(P<0.05)，RBG12.5光源處理的根長最長。地上部分和地下部分鮮重的表現(xiàn)相同，在B和所有混合光源中得到顯著提高，增幅分別為30.2%～35.7%和101%～125%(P<0.05)，B和RB光源處理的鮮重最大。地上部分和地下部分的干重表現(xiàn)相同，在所有補充光源中得到顯著提高，增幅分別為34.1%～57.8%和48.8%～95.0%(P<0.05)，RBG12.5光源處理的干重最大。

表2 LED補光對水稻秧苗素質(zhì)的影響Table 2 Effects of light-emitting diodes on the parameters of rice seedlings

2.2 LED補光對水稻秧苗內(nèi)源激素含量的影響

與CK相比，補充光源顯著影響水稻秧苗內(nèi)源激素含量，影響程度因光質(zhì)和水稻秧苗部位的不同而不同(圖1)。在地上部分，3種激素在不同光質(zhì)下的變化趨勢較平緩，僅IAA含量在R光源和所有混合光源中得到顯著增加，比CK增加了13.3%～27.0%(P<0.05，圖1A)。與地上部分表現(xiàn)不同，地下部分3種激素均有顯著變化，與CK相比，RBG12.5和RBG25光源處理的IAA含量分別顯著提高了20.3%和15.2%(P<0.05，圖1A)；B和所有混合光源處理的GA3含量顯著提高了23.8%～25.6%(P<0.05，圖1B)；RBG12.5光源處理的ABA含量顯著降低了10.5%(P<0.05，圖1C)。

注：圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)；CK，無補光處理；R，100%紅光；B，100%藍光；RB，80%紅光+20%藍光；RBG12.5，62.5%紅光+25%藍光+12.5%綠光；RBG25，50%紅光+25%藍光+25%綠光。下同。Note: Different lowercase letters indicate significant differences between treatments at P<0.05; CK: no supplemental lighting; R: 100% red; B: 100% blue; RB: 80% red+20% blue; RBG12.5: 62.5% red + 25% blue+12.5% green; RBG25: 50% red+25% blue+25% green.The same is as below.圖1 LED補光對水稻秧苗內(nèi)源激素含量的影響Fig.1 Effects of light-emitting diodes on endogenous hormone contents of rice seedlings

2.3 LED補光對水稻秧苗抗氧化酶活性、可溶性蛋白及丙二醛含量的影響

與CK相比，補充光源對水稻秧苗抗氧化酶活性有顯著的影響，響應(yīng)程度因光質(zhì)和水稻秧苗部位的不同而不同(圖2)。地上部分，與CK相比，B光源處理的SOD活性顯著增加了19.8%(P<0.05，圖2A)；B和RBG25光源處理的POD活性分別增加了16.8%和10.9%(P<0.05，圖2B)。地下部分，SOD、POD和CAT活性均在RBG12.5和RBG25光源處理中分別比CK處理顯著增加了16.0%～20.2%、1.35%～15.9%和28.8%～35.3%(P<0.05，圖2A、B和C)。

圖2 LED補光對水稻秧苗抗氧化酶活性的影響Fig.2 Effects of light-emitting diodes on the activities of antioxidant enzyme of rice seedlings

水稻秧苗可溶性蛋白和丙二醛(MDA)含量也受補充光源的顯著影響(圖3)，影響程度因光質(zhì)和水稻秧苗部位的不同而不同。地上部分，與CK相比，RBG12.5和RBG25光源處理的可溶性蛋白含量分別顯著增加24.3%和降低17.2%(P<0.05，圖3A)；B和RBG12.5光源處理的MDA含量分別顯著增加3.53%和降低9.65%(P<0.05，圖3B)。地下部分，與CK相比，R和RBG25光源處理的可溶性蛋白含量分別顯著降低14.0%和增加21.1%(P<0.05，圖3A)；RB和RBG25光源處理的MDA含量分別顯著降低7.73%和增加19.3%(P<0.05，圖3B)。

圖3 LED補光對水稻秧苗可溶性蛋白和丙二醛含量的影響Fig.3 Effects of light-emitting diodes on the contents of soluble protein and malondialdehyde of rice seedlings

2.4 LED補光對壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的影響

與CK相比，補充光源顯著提高了壯苗指數(shù)和產(chǎn)量，但提高程度因光質(zhì)而異(P<0.05，圖4)。壯苗指數(shù)在所有補充光源中均得到顯著提高，提高幅度為72.1%～105%(P<0.05，圖4A)。產(chǎn)量在B和所有混合光源中得到顯著提高，提高幅度為12.1%～23.1%(P<0.05，圖4B)。壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的大小表現(xiàn)相同，依次為RBG12.5>RBG25>RB>B>R>CK。

圖4 LED補光對壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的影響Fig.4 Effects of light-emitting diodes on the strong seedling index and yields of rice

逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的解釋變量因水稻秧苗部位不同而不同(表3)。地上部分，53.8%的壯苗指數(shù)的變化與GA3和IAA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)分別為0.449和0.433；35.2%的產(chǎn)量變化與IAA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)為0.625。地下部分，66.8%的壯苗指數(shù)變化情況與IAA和SOD活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)分別為0.891和0.481；50.2%的產(chǎn)量變化情況與CAT和IAA含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，偏回歸系數(shù)分別為0.607和0.497。

3 討 論

3.1 LED補光與水稻秧苗內(nèi)源激素含量

內(nèi)源激素是植物光受體受到光信號刺激或者作為信號因子，誘導(dǎo)特定的激素基因，在特定的組織合成的微量小分子化合物[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，地上部分單色光源中R光源比CK顯著提高了IAA含量，B光源無顯著影響。這可能由于紅光與光敏色素作用，誘導(dǎo)IAA相關(guān)基因表達，促進IAA合成[14]；而藍光能夠提高IAA氧化酶活性[15]，降低IAA含量。與單色紅藍光源相比，紅藍雙色光源(RB)處理的地上部分IAA含量得到了提高，其原因可能是紅藍混合光源通過與其相應(yīng)的光受體之間協(xié)調(diào)作用[16]，更有利于水稻秧苗IAA的合成。在所有補充光源中，RBG12.5處理下的地上部分IAA含量最高，可能由于綠光能夠與藍光產(chǎn)生拮抗作用，添加一定比例的綠光能夠抑制藍光誘導(dǎo)效應(yīng)[17-18]，促進水稻秧苗的IAA合成。然而，當綠光比例從12.5%增加到25%時，IAA的含量不升反降，表明水稻秧苗對綠光的利用可能存在一定的閾值[19]，多余的綠光不利于IAA的積累。

植物的生長發(fā)育無一不受到內(nèi)源激素的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，RBG12.5處理下水稻秧苗地上部分的IAA和GA3含量最大，且顯著提高了地下部分IAA含量，顯著降低了ABA含量。當考慮到秧苗其他素質(zhì)參數(shù)(根長和干重)時，發(fā)現(xiàn)RBG12.5處理對秧苗素質(zhì)的影響優(yōu)于其他處理。這可能由于較高的IAA和GA3含量能夠促進地上部分莖葉的生長，減小葉傾角，提高光合作用效率，促進光合產(chǎn)物的積累[20]；而較高的IAA含量和較低的ABA含量能夠促進地下部分根細胞分裂，引導(dǎo)地上部分累積的光合產(chǎn)物向地下部分運輸，提高根系活力[21]，促進根系發(fā)育[22]。相關(guān)性分析(表4)發(fā)現(xiàn)，地上部分的IAA含量與株高、干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，GA3含量與株高呈顯著正相關(guān)關(guān)系；地下部分，IAA含量和GA3含量均與根長、干重呈極顯著或顯著的正相關(guān)關(guān)系，ABA含量與干重呈顯著負相關(guān)關(guān)系。進一步說明秧苗的生長發(fā)育與內(nèi)源激素含量密切相關(guān)，IAA和GA3含量對株高、根長和干重有促進作用，ABA含量對地下部分干重有抑制作用。這一研究結(jié)果表明，光質(zhì)通過調(diào)節(jié)水稻秧苗內(nèi)源激素含量影響形態(tài)建成。先前的研究我們發(fā)現(xiàn)RBG12.5處理下的水稻秧苗的總根表面積、總根體積和根冠比等指標最高，有助于培育水稻壯苗，本研究支持了我們先前的研究結(jié)果[23]。

表4 LED補光下水稻秧苗內(nèi)源激素與素質(zhì)的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis between the rice seedling parameters and the endogenous hormones

3.2 LED補光對水稻秧苗抗氧化酶活性、可溶性蛋白和丙二醛含量的影響

抗氧化酶包括SOD、POD和CAT，它們能夠清除植物體內(nèi)活性氧，避免膜脂過氧化的保護酶，其活性高低反應(yīng)植物的抗氧化能力[24]?？扇苄缘鞍资侵参矬w內(nèi)重要的營養(yǎng)物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對維持酶活性，緩解脅迫傷害具有重要作用[25]。MDA是衡量膜脂過氧程度高低的參數(shù)指標，其含量多少直接反應(yīng)植物細胞膜受損的程度[26]。

本研究中，在地上部分，與CK相比，單色光源中B顯著提高了SOD和POD活性，R未產(chǎn)生顯著影響。這可能是因為藍光能夠提高抗氧化酶基因的表達量[27]，促進抗氧化酶合成；紅光能夠降低合成蛋白質(zhì)所需的Rubisc含量[28]，導(dǎo)致抗氧化酶活性降低。紅藍雙色光源RB處理下，SOD和POD活性與R表現(xiàn)相似，均無顯著差異，其原因可能與紅光與藍光對抗氧化酶的正負效應(yīng)相抵消有關(guān)。但當考慮MDA對光質(zhì)的響應(yīng)時，發(fā)現(xiàn)紅藍單色及紅藍雙色光源中，只有B處理不僅顯著提高了抗氧化酶活性，而且也顯著提高了地上部分MDA的含量。這表明藍光處理下水稻秧苗地上部分代謝產(chǎn)生的活性氧可能已超出自身防御系統(tǒng)抗氧化酶的閾值[29-30]，導(dǎo)致膜系統(tǒng)功能受到損傷。在紅藍綠三色光源中，雖然RBG12.5處理并未顯著影響地上部抗氧化酶的活性，但顯著提高了地上部位可溶性蛋白的含量并降低了MDA的含量。這表明添加一定比例的綠光能夠促進水稻秧苗地上部分可溶性蛋白質(zhì)的合成[31]，增加滲透勢，使膜脂過氧化保持在較低水平以維持細胞正常代謝。在地下部分，只有紅藍綠三色光源RBG12.5和RBG25處理下的SOD、POD和CAT活性得到顯著提高，這表明添加綠光有利于提高水稻秧苗根系抗氧化酶活性。但同時RBG25處理顯著提高了可溶性蛋白和MDA含量，而RBG12.5無顯著影響。由此可以合理推斷，綠光比例的增加可能破壞水稻秧苗根系氧自由基產(chǎn)生與清除的動態(tài)平衡，即使合成較多的逆境蛋白[32]仍不能降低自由基對細胞膜的傷害，導(dǎo)致MDA的積累，影響根系生長發(fā)育。

3.3 LED補光對壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的影響

壯苗指數(shù)是反應(yīng)補光育苗過程中秧苗成長能量的基礎(chǔ)標準，產(chǎn)量是反應(yīng)移栽后秧苗生長潛質(zhì)的關(guān)鍵參數(shù)，兩者均是衡量苗期補光效果的重要指標。本研究中，壯苗指數(shù)和產(chǎn)量對光質(zhì)的響應(yīng)趨勢相同，表現(xiàn)為：紅藍綠三色光源(RBG12.5和RBG25)>紅藍雙色光源(RB)>紅藍單色光源(R和B)>無補光(CK)。通過逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，壯苗指數(shù)與GA3含量、IAA含量和SOD活性顯著相關(guān)關(guān)系，產(chǎn)量與IAA含量和CAT活性顯著相關(guān)，表明水稻秧苗生理特征的變化與壯苗指數(shù)和產(chǎn)量密切相關(guān)，但在不同部位對壯苗指數(shù)和產(chǎn)量起決定因子的生理特征不同。

在地上部分，GA3和IAA與壯苗指數(shù)密切相關(guān)，GA3和IAA含量變化1個單位時會分別增加0.449和0.433倍的壯苗指數(shù)變化；IAA含量與產(chǎn)量密切相關(guān)，IAA含量變化1個單位時會增加0.625倍產(chǎn)量。葉片是作物生長的源器官，GA3和IAA能夠促進作物莖葉發(fā)育[33-34]，為秧苗移栽后莖葉的早生快發(fā)奠定良好的發(fā)育基礎(chǔ)。而較高的IAA含量，能夠進一步促進秧苗光合產(chǎn)物的積累和后期谷粒的形成[35]，從而提高水稻產(chǎn)量。在地下部分，IAA和SOD與壯苗指數(shù)密切相關(guān)，IAA含量和SOD活性變化1個單位分別增加0.891和0.481倍壯苗指數(shù)；CAT和IAA與產(chǎn)量密切相關(guān)，CAT活性和IAA含量變化1個單位時會分別增加0.607和0.497倍產(chǎn)量。根系是作物吸收水分、養(yǎng)分和合成營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官，較高的IAA含量和SOD活性是保障秧苗根系強健和抵抗逆境的生理基礎(chǔ)。CAT能夠保護細胞組織活性[36]，縮短移栽過程水稻秧苗根系產(chǎn)生植傷的恢復(fù)時間，提高抗逆性[37]；同時IAA能夠促進次生根發(fā)育，誘導(dǎo)根毛形成[38]，提高根系活力[39]，從而促進水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。此外，無論是壯苗指數(shù)還是產(chǎn)量，其地下部分解釋量均高于地上部分，這表明相對于水稻秧苗地上部分生理特征的變化，地下部分生理特征的變化對壯苗指數(shù)和產(chǎn)量的影響更重要。其原因可能是根系的生長發(fā)育和活性功能對培育水稻壯苗和后期籽粒產(chǎn)量具有重要影響[40-41]。

在所有補光處理中，RBG12.5處理下的水稻秧苗具有更高的IAA含量、GA3含量和SOD活性，這可能是其處理下的水稻秧苗壯苗指數(shù)高于其他處理的主要原因；同時較高的IAA含量和CAT活性是其促進水稻產(chǎn)量增加的重要原因。我們的研究結(jié)果表明，光質(zhì)可以通過調(diào)節(jié)生理特征影響水稻秧苗素質(zhì)，并且這一影響效應(yīng)可以一直延續(xù)至水稻成熟期。

4 結(jié) 論

LED補充光源能夠顯著提高秧苗素質(zhì)，并且對水稻秧苗內(nèi)源激素含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白和丙二醛含量均具有顯著的影響，但影響程度因光質(zhì)和部位而異。在所有補充光源中，RBG12.5光源處理能夠顯著提高地上部分生長素(IAA)和赤霉素(GA3)含量，促進莖和葉生長發(fā)育，有利于光合產(chǎn)物積累和后期谷粒的形成；并且顯著提高地下部分生長素(IAA)含量、超氧化歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性，促進次生根發(fā)育，誘導(dǎo)根毛形成，提高根系活力，保護根系細胞組織活性，提高抗逆性。水稻苗期生理特征的變化與壯苗指數(shù)和產(chǎn)量密切相關(guān)，分別解釋53.8%～66.8%壯苗指數(shù)和35.2%～50.2%產(chǎn)量的變化。LED補充光源通過調(diào)節(jié)水稻秧苗生理特征影響其素質(zhì)，且影響效應(yīng)延續(xù)至水稻成熟期。RBG12.5光源更適宜作為工廠化育秧培育水稻壯苗和水稻增產(chǎn)的補充光源。