陳清清包韜朱仁斌 徐華

研究論文

北極高緯度苔原CO2凈通量的空間變異規(guī)律及影響因素

陳清清1,2包韜3朱仁斌2徐華4

(1宜春學院生命科學與資源環(huán)境學院, 江西 宜春 336000;2中國科學技術(shù)大學地球和空間科學學院極地環(huán)境與全球變化安徽省重點實驗室, 安徽 合肥 230026;3中國科學院東亞區(qū)域氣候-環(huán)境重點實驗室, 中國科學院大氣物理研究所, 北京 100029;4中國科學院南京土壤研究所土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室, 江蘇 南京 210091)

北極夏季無冰區(qū)苔原CO2的釋放對全球碳循環(huán)起著重要的作用。在第4次北極科學考察(2008年7月26日—8月5日)期間, 采用密閉箱法在北極新奧爾松(Ny-?lesund)黃河站區(qū)附近的鳥類保護區(qū)苔原(Tundra in Seabird Sanctuary, TSB)、普通海灘苔原(Tundra in Non-seabird Colony, TNS)和兩者間的過渡苔原(Tundra in Transition Zone, TTR)監(jiān)測CO2凈通量(Net CO2Fluxes, NEE)空間變異規(guī)律及其影響因素。結(jié)果表明: 鳥類保護區(qū)苔原TSB的平均 NEE為(–39.0±6.0)mg·m–2·h–1, 為CO2吸收匯, 且對CO2的吸收隨著植被覆蓋度和海鳥活動強度的增強而顯著增強; 普通海灘苔原TNS和過渡苔原TTR的平均NEE分別為 (12.0± 6.3)mg·m–2·h–1和(40.5±29.3)mg·m–2·h–1, 均為CO2凈排放源。普通海灘苔原TNS的CO2排放強度隨土壤水分的減少和地勢增高而增強; 過渡苔原TTR中高地苔原區(qū)的平均NEE為(106.4±23.1)mg·m–2·h–1, 為CO2強排放源; 而泥炭苔原區(qū)的平均NEE為(–58.3±9.5)mg·m–2·h–1, 為CO2強吸收匯。苔原土壤的理化性質(zhì)對苔原NEE有重要影響, 鳥類保護區(qū)苔原TSB和普通海灘苔原TNS的NEE與土壤含水率呈顯著負相關(guān)關(guān)系(= –0.44,=0.003)。鳥類保護區(qū)苔原TSB的NEE與土壤溫度弱正相關(guān)(=0.32,=0.06), 與NH4+-N(<0.05)和NO3–-N(<0.05)含量均顯著負相關(guān)。在全球變暖的驅(qū)使下, 不同地形地貌和海鳥活動特征的北極苔原區(qū)域CO2排放的復雜性將顯著增強, 對全球碳循環(huán)產(chǎn)生較大的影響, 本研究也將為此提供科研資料。

CO2凈通量北極新奧爾松高緯度苔原

0 引言

北極和亞北極生態(tài)系統(tǒng)的有機碳主要儲存在上層凍土中, 且儲量巨大, 約占全球土壤有機碳的50%[1-3]。氣候變暖導致凍土融化, 表層土壤微生物活動增強, 北極和亞北極苔原生態(tài)系統(tǒng)具有強大的CO2排放潛力[4], 但從已有研究來看, 北極和亞北極是CO2的排放源還是吸收匯尚不明確。亞北極的俄羅斯?jié)駶櫶υ瓍^(qū)域的CO2凈通量(NEE)波動范圍為–79～–41g·m–2·a–1, 為CO2吸收匯[5]。北極泥炭地和沼澤的年平均CO2凈通量(NEE)波動范圍為–170～–458 mg·m–2·h–1, 平均值為–218 kg·ha–1·a–1, 為CO2強吸收匯[6]。而干旱苔原區(qū)域的NEE監(jiān)測結(jié)果為275 kg·ha–1·a–1, 為CO2凈排放源[7]。除南極外, 北極高緯度苔原是海鳥主要棲息地, 格陵蘭和斯瓦爾巴群島聚居大量的海鳥[8-9]。海鳥活動是極地苔原外源碳(C)、氮(N)、磷(P)、硫(S)等營養(yǎng)物質(zhì)輸入的主要途徑, 并能夠在長時間尺度下改變影響苔原土壤和植被的發(fā)育[10], 促進海鳥聚居區(qū)及附屬區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育[11-12], 最終影響溫室氣體的排放。海洋動物聚居區(qū)的溫室氣體通量比普通苔原區(qū)的顯著增高, 尤其是南極企鵝聚居區(qū)和海豹聚居區(qū)[13-16], 對北極高緯度苔原區(qū)域的CO2排放及其影響的研究較少。Wüthrich等[17]和Lloyd[18]研究發(fā)現(xiàn)艾登布克塔(Eidembukta)和新奧爾松(Ny-?lesund)苔原在1995年為CO2凈吸收匯, 而在1996年轉(zhuǎn)變?yōu)閮襞欧旁础?/p>

苔原CO2的排放取決于光合作用和呼吸作用強度的差異, 是由苔原植被變化特征和土壤理化性質(zhì)等決定的[19-20], 受到土壤溫度、土壤水分、植被群落和動物干擾的影響[19-21]。海洋動物活動強度的區(qū)域差異性也會造成極地苔原系統(tǒng)土壤和植被的發(fā)育的差異; 對于大部分不受海洋動物糞便影響的區(qū)域, 地形地貌造成的土壤和植被發(fā)育也是CO2排放的重要因素。全球變暖的趨勢下, 海鳥活動增強、夏季無冰區(qū)的擴張和生長季延長都能增加苔原匯的強度[22-24], 而鳥糞營養(yǎng)增加, 土壤呼吸作用增強等則會增加苔原CO2的排放[25-26], 因此, 影響北極高緯度苔原生態(tài)系統(tǒng)CO2排放的因素更多也更復雜, 但尚未開展系統(tǒng)科學的研究。

本文在第4次北極科學考察(2008年7月26日—8月5日)期間, 選取了北極高緯度的斯瓦爾巴德群島新奧爾松(Ny-?lesund)的鳥類保護區(qū)苔原(TSB)、普通海灘苔原(TNS)和兩者之間的過渡苔原(TTR)為研究區(qū)域, 觀測北極高緯度苔原不同空間尺度CO2凈通量(NEE)變化規(guī)律并分析其影響因素。本文的研究目標是: (1)鳥類保護區(qū)苔原TSB、普通海灘苔原TNS和過渡苔原TTR的CO2凈通量(NEE)的空間變化規(guī)律; (2)苔原土壤理化性質(zhì)的差異; (3)苔原土壤CO2凈通量(NEE)的影響因素。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本文的研究區(qū)域為北極挪威群島西部的斯瓦爾巴德半島的新奧爾松(Ny-?lesund)的苔原區(qū)域, (圖1a)。北大西洋的高爾夫暖流流向斯瓦爾巴德群島西部, 其支流西斯匹次卑爾根環(huán)流流向北極最北部的開闊海域[24,27], 與氣旋共同作用下, 斯瓦爾巴德半島西部呈海洋性氣候, 夏天較涼爽, 冬天較溫和, 年平均氣溫–5.8 ℃, 比同緯度的格陵蘭高6～7 ℃[28]。全年以東南風為主導風向, 1～2 m·s–1風速的出現(xiàn)頻率最高[29]。年平均降水量約400 mm, 且往內(nèi)陸逐漸減少, 新奧爾松降水量為每年200～300 mm。植物種類較少, 以北部極地苔原植物區(qū)系和極地沙漠植物區(qū)系為主, 包括、、、和等[30]。野生動物主要包括北極狐、北極馴鹿、北極鵝及30余種海鳥[31-32]。新奧爾松典型的無冰期是從6月持續(xù)到9月[33]。6月初凍土開始融化, 9月初最大融化深度為1.6～2.0 m, 活躍層厚度也達到最大, 并持續(xù)到9月中旬[34]。夏季有80%的時間為多云天氣, 導致太陽輻照強度較低(http://www.yr.no/place/ Norway/Svalbard/)。新奧爾松區(qū)域整體為淤泥黏性土壤和沙質(zhì)發(fā)育土壤覆蓋, 有機質(zhì)含量較低。采樣期間平均溫度為(2.1±0.9) ℃, 平均降水量大約是400 mm。

本文在第4次北極科學考察期間, 在3個苔原區(qū)域監(jiān)測CO2凈通量(NEE)的空間變異規(guī)律(圖1b)。

區(qū)域Ⅰ為鳥類保護區(qū)苔原(TSB), 位于新奧爾松(Ny-?lesund)的西北部。海鳥活動的重點區(qū)域面積為0.5 km2, 海拔為5～20 m。鳥類保護區(qū)苔原的海鳥種類較多, 主要品種有: razor-billed auk ()Arctic duck ()kittiwake()Arctic Tern()fulmar()和 albatross()。苔原植被覆蓋區(qū)域面積>98%, 裸露的土壤和石頭區(qū)域面積約占2 %。主要植被類型是苔蘚(和)、地衣()和莎草(和)。土壤有機層厚度約為15～20 cm。

區(qū)域Ⅱ為普通海灘苔原(TNS), 位于新奧爾松(Ny-?lesund)的東南。此苔原基本沒有海鳥活動, 但有北極兔和馴鹿活動蹤跡。普通海灘苔原的 48%為苔蘚或者地衣覆蓋, 20 %生長著維管植物, 28 %是裸露的土壤, 4 %是石頭。土壤有機層厚約為10～20 cm。

圖1 北極斯瓦爾巴(Svalbard)群島、新奧爾松(Ny-?lesund)地區(qū)的地理位置、研究區(qū)域分布圖和鳥類保護區(qū)采樣點分布圖.a)北極斯瓦爾巴(Svalbard)群島和新奧爾松(Ny-?lesund)地區(qū)的地理位置; b)研究區(qū)域分布圖(Ⅰ為鳥類保護區(qū)苔原TSB, Ⅱ為站區(qū)附近的普通海灘苔原TNS, Ⅲ為過渡苔原TTR); c)鳥類保護區(qū)采樣點分布圖

Fig.1.The location of Ny-?lesund, Svalbard in Arctic and the distribution map for the study during the net CO2fluxes observation period.a) the location of Ny-?lesund, Svalbard; b) the study area (Ⅰ-TSB, Ⅱ-TNS, Ⅲ-TTR); c) observation sites in the bird sanctuary

區(qū)域Ⅲ為過渡苔原區(qū)域(TTR), 位于黃河站區(qū)鳥類保護區(qū)苔原(TSB)和普通海灘苔原(TNS)之間的過渡區(qū)域, 離黃河站很近, 土壤情況較復雜, 地表植被稀疏。

1.2 野外CO2凈通量(NEE)的觀測點實驗設(shè)計

1.2.1 鳥類保護區(qū)苔原(TSB)

在鳥類保護區(qū)苔原(TSB)采用靜態(tài)箱法監(jiān)測CO2凈通量(NEE)的空間規(guī)律。根據(jù)植被覆蓋度、水文條件以及海鳥活動等的差異將鳥類保護區(qū)苔原TSB分成3類觀測區(qū): 植被覆蓋度最高、強烈的海鳥活動區(qū)HB(High Seabird-activity Area)觀測點HB1～HB9, 植被覆蓋度較高、中等強度的海鳥活動區(qū)MB (Medium Seabird-activity Area)觀測點MB1～MB6, 以及植被覆蓋度低、海鳥活動邊緣區(qū)LB (Low Seabird-activity Area)測點LB1～LB4。共隨機設(shè)置19組采樣點, 探討苔原TSB的CO2凈通量(NEE)的空間變化。這19組采樣點覆蓋了苔原TSB的典型海鳥活動和植被變化區(qū), 且每組內(nèi)設(shè)置兩個采樣點互為對照。

為使鳥類保護區(qū)苔原的CO2凈通量(NEE)具有可對比性, 綜合考慮植被情況、水文條件和海鳥活動情況等, 本研究也選取了普通海灘苔原(TNS)和過渡苔原(TTR)為研究區(qū)域并進行NEE空間變化規(guī)律觀測。

1.2.2 非海鳥聚居地的普通海灘苔原(TNS)

依據(jù)地形地貌特征, 在普通海灘苔原(TNS)區(qū)域從地勢低的濕潤苔原區(qū)到地勢高的干旱苔原區(qū)隨機設(shè)置5大類43組觀測點, 采用靜態(tài)箱法, 觀測苔原TNS的CO2凈通量(NEE)的空間變化規(guī)律。5大類觀測點的設(shè)置為: 地勢低的濕地苔原觀測區(qū)Wet Sites(SW)的8組觀測點(SW1～SW8)、地勢略高的半干旱苔原觀測區(qū)Mesic Sites(SM)的8組觀測點(SM1～SM8)、地勢更高的干旱斜坡苔原觀測區(qū)Dry Slope Sites(SD)的8組觀測點(SD1～ SD8)、地勢高的高地苔原觀測區(qū)Upland Sites(UD)的9組觀測點(UD1～UD9)和地勢最高的頂部苔原觀測區(qū)Higher Upland Sites(UL)的10組觀測點(UL1～UL10), 囊括了普通海灘苔原TNS的代表性區(qū)域, 每組觀測點設(shè)置兩個重復。

1.2.3 過渡苔原(TTR)

過渡苔原(TTR)在黃河站附近, 充分考慮了苔原地勢等表觀特征, 設(shè)置高地苔原HT觀測區(qū)3組采樣點(HT1～HT3)和泥炭地苔原NM觀測區(qū)2組采樣點(NM1和NM2), 采用靜態(tài)箱法, 觀測苔原TTR的CO2凈通量(NEE)的空間變化規(guī)律。

1.3 CO2凈通量(NEE)的測定

本文采用靜態(tài)箱法監(jiān)測北極高緯度苔原生態(tài)系統(tǒng)的CO2凈通量(NEE)[35]。CO2采樣系統(tǒng)即靜態(tài)箱系統(tǒng)由一個一端開口的丙烯酸樹脂的透明箱體和一個底座構(gòu)成。本次采樣共用兩組規(guī)格的采樣箱, 一組箱體外徑的長×寬×高是50cm×50cm× 50 cm, 另一組箱體外徑的長×寬×高為50cm× 50cm×30 cm。為取樣后不改變箱內(nèi)氣壓, 不影響氣體擴散, 箱子露出土壤的高度至少為25 cm[36]。將PVC底座插入土壤約5 cm, 放置透明箱子后, 向底座注水密封, 密封面積0.25 m2。采集CO2氣體, 將兩通針的一端插入透明箱上方, 另一端連接帶橡膠塞的真空瓶, 每隔15 min采一次氣體樣品, 共三次。測定順序不會影響采樣結(jié)果, 同步記錄箱內(nèi)溫度和采樣時的氣象條件。真空瓶體積為17.5 mL, 采樣前抽成高真空。在第4次北極科學考察期間, 采用靜態(tài)箱法, 兩組不同尺寸采樣箱進行流動采樣[37], 觀測鳥類保護區(qū)苔原(TSB)、普通海灘苔原(TNS)和過渡苔原(TTR)的CO2凈通量(NEE)的空間變化規(guī)律。

1.4 CO2濃度測定和凈通量計算

氣體樣品CO2濃度在中國科學院南京土壤研究所土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室用氣相色譜分析儀(Shimadzu GC-14B)檢測。檢測條件: 檢測器為熱導檢測器(TCD), 色譜柱為80/100目Chromosorb 102填充柱, 進樣器、檢測器和填充柱的溫度分別為100 ℃、60 ℃和60 ℃, 高純H2作載氣, 載氣流速為80 mL·min–1[38]。標準氣體的濃度為641 ppm, 由南京特種氣體廠生產(chǎn), 并經(jīng)日本國立農(nóng)業(yè)食品產(chǎn)業(yè)技術(shù)綜合研究機構(gòu)農(nóng)業(yè)環(huán)境技術(shù)研究所(原國立農(nóng)業(yè)環(huán)境技術(shù)研究所)校正, 平均值為(640.9±1.43) ppm (=15)。

CO2凈通量(NEE)的計算公式為=ρ×× (d/ d)×273/(273+)。式中:為CO2凈通量(NEE), 單位時間單位面積交換CO2的質(zhì)量, 單位為mg·m–2·h–1; ρ為標準狀態(tài)下CO2的密度1.964 kg·m–3;為箱子有效高度(高出地表的高度), 單位為m; d/d為濃度隨時間的變化率, 單位為ppm·h–1; t為箱內(nèi)氣溫, 單位為℃。文中CO2凈通量(NEE)的正值表示排放CO2即為CO2的排放源, 負值表示苔原吸收CO2即為CO2的吸收匯。

1.5 氣象資料、土壤采樣及其理化性質(zhì)檢測

采樣氣體樣品時, 同時記錄新奧爾松地區(qū)的氣象數(shù)據(jù)。在CO2凈通量觀測點插入溫度計到地表以及地表以下5、10和15 cm, 檢測0 cm、–5 cm、–10 cm和–15 cm的土壤溫度。在對應(yīng)氣體樣品點旁邊采集表層0～20 cm處的土壤作為土壤樣品, 冷凍保存至實驗室進行檢測。土壤含水率(Wc)是將新鮮土壤樣品在105 ℃條件下烘至恒重, 根據(jù)公式Wc=(水分重量/干土重) ×100%計算。pH測定方法: 用天平稱取4 g室溫下風干的土壤樣品, 放入小燒杯中, 按照質(zhì)量體積比 1∶2.5, 量取10 mL超純水倒入小燒杯, 加磁力振子在磁力攪拌器上高速旋轉(zhuǎn)2 min后, 靜置至上層液澄清, 測量上清液pH。總有機碳(TOC)用重鉻酸鉀體積法測定, 測量方法的分析誤差為2.5%。土壤NH4+-N 和 NO3–-N含量分別用靛酚藍比色法和格里斯分光光度法測定[39]。土壤總磷(TP)含量采用鉬酸銨分光光度法檢測。土壤C、N、S、H含量是將土壤在室溫下晾干, 然后用德國Vario·EL元素分析儀(Elementar Vario EL, Hanau, Germany)測定, 相對誤差小于1 %[30]。

1.6 統(tǒng)計分析

實驗室內(nèi)主要是利用微軟Excel 2016、 SPSS以及OriginPro7.5計算、分析數(shù)據(jù), 繪制圖和表。微軟Excel 2016計算CO2凈通量(NEE), 使用標準誤差()來衡量NEE的不確定性。使用OriginPro7.5繪制NEE空間變化圖。用OriginPro7.5和SPSS分析不同觀測點和不同苔原NEE的顯著性差異, 并分析NEE與土壤化學性質(zhì)(土壤溫度、土壤含水率、土壤碳氮比(C/N), 及土壤中的TC、TN、NH4+-N、NO3–-N和TP含量)的相關(guān)性及繪圖。

2 結(jié)果與討論

2.1 苔原土壤理化性質(zhì)

苔原TSB和苔原TNS的土壤理化性質(zhì)如表1所示。植被覆蓋度高、海鳥活動強烈區(qū)HB的平均TC和TN含量(9.1 %和1.1 %)最高。P和S是海鳥糞便的典型的基本元素[40], 海鳥會增加苔原土壤C、N、P和S等營養(yǎng)物質(zhì)的輸入, 會顯著地增加苔原土壤TN、NH4+-N和NO3–-N含量[14,41]。因此, 在鳥類保護區(qū)苔原(TSB)和普通海灘苔原(TNS)的所有觀測區(qū)中, 植被覆蓋度高、海鳥活動強烈的觀測區(qū)HB土壤的TP和TS含量極高, 比植被覆蓋和海鳥活動中等強度觀測區(qū)MB及植被覆蓋度低和海鳥活動邊緣區(qū)觀測區(qū)LB以及苔原TNS土壤高一個數(shù)量級; NH4+-N和NO3–-N的平均含量比觀測區(qū)MB、LB和苔原TNS土壤高1到2個數(shù)量級; 而C/N值則低于這些區(qū)域。觀測區(qū)HB和MB土壤的pH值略微高于觀測區(qū)LB。苔原TSB的pH值與苔原TNS的相近, 苔原TNS土壤的pH從地勢低的濕潤苔原到地勢高的高地干旱苔原呈減小趨勢。由于海鳥糞便增加了苔原土壤有機物的輸入以及海鳥踩踏等海鳥活動的干擾, 所以苔原TSB土壤的TN、NH4+-N、NO3–-N、TC、TP、TS和土壤含水率(Wc)高于苔原TNS土壤, 其中NH4+-N含量約為苔原TNS土壤的3倍, NO3–-N含量比苔原TNS土壤高約2個數(shù)量級, TS含量比苔原TNS土壤高約1個數(shù)量級。

表1 新奧爾松苔原土壤的理化性質(zhì)

續(xù)表

2.2 鳥類保護區(qū)苔原(TSB)CO2凈通量(NEE)的空間變化

鳥類保護區(qū)苔原(TSB)的CO2凈通量(NEE)的空間結(jié)果如表2和圖2a所示。在植被覆蓋度最高、海鳥活動最強烈觀測區(qū)HB(HB1～HB9), 采樣點的所有NEE數(shù)據(jù)中約有35 %均小于零, 變化范圍為–188.0～84.5 mg·m–2·h–1, 平均值為(–76.4±10.6)mg·m–2·h–1, 強烈吸收CO2。在植被覆蓋度較高、海鳥活動強度中等的觀測區(qū)MB(MB1～ MB6), 超過65 %的NEE數(shù)據(jù)為負值, 變化范圍為–145.3～86.9 mg·m–2·h–1, 均值為(–29.9±8.3) mg·m–2·h–1, 為CO2吸收匯, 但吸收強度顯著(≤0.05)低于觀測區(qū)HB。在植被覆蓋度低、海鳥活動邊緣觀測區(qū)LB(LB1～LB4), 超過80 %的NEE數(shù)據(jù)為負值, 變化范圍–98.7～175.9 mg·m–2·h–1, 平均NEE為(–1.7±7.4)mg·m–2·h–1, 弱吸收CO2, 吸收強度顯著(≤0.05)低于觀測區(qū)HB和MB。

表2 鳥類保護區(qū)苔原(TSB)、普通海灘苔原(TNS)和過渡苔原(TTR)CO2凈通量(NEE)在夏季(2008年7月26—8月5日)的空間變化

注: 不同字母a, b, c表示具有顯著性差異(≤0.05); 不同字母A, B,C表示在≤0.1水平上存在差異。

圖2 新奧爾松地區(qū)研究區(qū)域CO2凈通量(NEE)的空間變化.Ⅰ為鳥類保護區(qū)苔原(TSB), Ⅱ為站區(qū)附近的普通海灘苔原(TNS), Ⅲ為過渡苔原(TTR)

Fig.2.Spatial variation of net CO2fluxes (NEE) in the study area of Ny-?lesund.Ⅰ-TSB, Ⅱ-TNS, Ⅲ-TTR

就苔原TSB整體而言, NEE的波動范圍為–188.0～175.9 mg·m–2·h–1, 均值為(–39.0±6.0) mg·m–2·h–1, 為CO2強吸收匯。海鳥活動也增加了苔原TSB的外源營養(yǎng)物質(zhì)(C、N、P等)的輸入, 土壤營養(yǎng)豐富, 促進了苔蘚的發(fā)育, 植被覆蓋度大, CO2吸收強烈。同時由于土壤營養(yǎng)物質(zhì)和海鳥活動的差異, 苔原TSB的植被分布也呈現(xiàn)明顯的差異, 導致NEE的空間變異顯著(為173.0%)[35]。

2.3 普通海灘苔原(TNS)CO2凈通量(NEE)的空間變化

本研究設(shè)置了觀測點地勢低的濕地苔原觀測區(qū)SW對應(yīng)點位SW1～SW8、地勢略高的半干旱苔原觀測區(qū)SM對應(yīng)點位SM1～SM8地勢更高的干旱斜坡苔原觀測區(qū)SD對應(yīng)點位SD1～SD8、地勢高的高地苔原觀測區(qū)UD對應(yīng)點位UD1～UD9和地勢最高的頂部苔原觀測區(qū)UL對應(yīng)點位UL1～UL10, 觀測苔原TNS的CO2凈通量(NEE)空間變化情況, 結(jié)果如表2和圖2b所示。地勢低的濕地苔原觀測區(qū)SW的所有NEE數(shù)據(jù)中約有60 %小于零, 整體波動范圍為–142.2～39.2 mg·m–2·h–1, 均值為(–23.8±13.4) mg·m–2·h–1, 為CO2吸收匯。地勢略高的半干旱苔原觀測區(qū)SM的所有NEE數(shù)據(jù)中小于零的超過75 %, 變化范圍在–113.2～ 117.9 mg·m–2·h–1, 平均值為(–15.8±13.9) mg·m–2·h–1,為CO2吸收匯, 但其吸收強度在0.1水平上弱于觀測區(qū)SW。地勢更高的干旱斜坡苔原觀測區(qū)SD的所有NEE數(shù)據(jù)中約有70 %小于零, 整體波動范圍為–58.4～79.6 mg·m–2·h–1, 平均NEE為(–0.2±9.8) mg·m–2·h–1, 為CO2弱吸收匯, 吸收強度在0.1水平上弱于觀測區(qū)SW。地勢高的高地苔原觀測區(qū)UD的所有NEE數(shù)據(jù)中約有25 %小于零, 整體變化范圍為–64.2～161.8 mg·m–2·h–1, 平均NEE為(43.5±10.7) mg·m–2·h–1, 為CO2強排放源, 在0.1水平上與觀測區(qū)SW和SD具有差異性。地勢最高的頂部苔原觀測區(qū)UL所有NEE數(shù)據(jù)中小于零的少于25%, 變化范圍在–25.4～194.7 mgCO2·m–2·h–1之間, 平均NEE為44.2±12.4 mg·m–2·h–1, 為CO2強排放源, 在0.1水平上與觀測區(qū)SW和SD具有差異性, 在0.05水平上與觀測區(qū)UD具有顯著差異性。

綜合來說, 苔原TNS的NEE為(12.0± 5.7) mg·m–2·h–1, 整體表現(xiàn)為CO2排放源;為438.1 %, 苔原TNS的CO2排放具有很大的空間變異性。苔原TNS的NEEs的空間監(jiān)測結(jié)果表明, 地勢低的濕地苔原觀測區(qū)SW和地勢略高半干旱苔原觀測區(qū)SM均為CO2強吸收匯, 地勢更高的干旱斜坡苔原觀測區(qū)SD為CO2弱吸收匯, 地勢高的高地苔原觀測區(qū)UD和地勢最高的頂部苔原觀測區(qū)UL為CO2強排放源(圖2b); 不同苔原觀測區(qū)CO2的排放隨土壤水量的增加而降低, 隨地勢的升高而升高。苔原TNS受海鳥活動影響極為微小, 以砂石和早期土壤發(fā)育特征為主, 地形和地貌的差別導致了植被分布的差異, 最終導致了不同苔原觀測區(qū)NEE的空間差異[42]。

2.4 過渡苔原(TTR)CO2凈通量(NEE)的空間變化

在過渡苔原(TTR)設(shè)置的高地苔原觀測區(qū)HT(HT1～HT3)和泥炭地觀測區(qū)NM(NM1～ NM2), 其CO2凈通量(NEE)結(jié)果如表2和圖2c所示。高地苔原觀測區(qū)HT的所有NEE數(shù)據(jù)均高于30 mg·m–2·h–1, 變化范圍為36.7～165.4 mg·m–2·h–1之間, 平均值為(106.4±23.1) mg·m–2·h–1, 是苔原TSB、苔原TNS和苔原TTR所有觀測區(qū)中的最強CO2排放源。而泥炭地觀測區(qū)NM的所有NEE數(shù)據(jù)均低于–40 mg·m–2·h–1, 波動范圍為–71.9～ –44.1 mg·m–2·h–1, 平均NEE為(–58.3±9.5) mg·m–2·h–1, 是苔原TSB、苔原TNS和苔原TTR所有觀測區(qū)中的強吸收匯。

苔原TTR的NEE為(40.5±29.3) mg·m–2·h–1, 為CO2強排放源;為228.4 %, 苔原TTR的CO2排放具有很大的空間變異性。苔原TTR受海鳥活動影響微弱, 地形、地貌特征和植被分布情況是影響苔原CO2排放的主要因素[42]。

2.5 新奧爾松(Ny–?lesund)苔原CO2凈通量(NEE)的分析與討論

總體而言, 苔原TSB的整體NEE為(–19.1±9.6) mg·m–2·h–1, 為CO2吸收匯; 苔原TNS的平均NEE為(12.0±5.7) mg·m–2·h–1, 為CO2排放源; 苔原TTR中高地苔原的平均NEE為(106.4±23.1) mg·m–2·h–1, 為CO2強排放源, 而泥炭地的平均NEE為 (–58.3± 9.5) mg·m–2·h–1, 為CO2強吸收匯。苔原TSB、苔原TNS和苔原TTR這3類不同苔原NEE的空間差異原因為海鳥活動強度、植被覆蓋程度和地勢的差異[42-43]。苔原TSB的海鳥活動密集, 為此區(qū)域輸入了C、N、P和S等營養(yǎng)物質(zhì), 促進了苔原植被的發(fā)育, 強烈吸收CO2[35, 43]。苔原TNS和苔原TTR的海鳥活動較少, 影響微弱。其中, 地勢較低的苔原區(qū)域, 水量豐沛, 植被發(fā)育較好, 為CO2吸收匯; 地勢較高的區(qū)域, 土壤含水率較低, 植被稀疏, 對CO2的排放大于吸收, 為CO2排放源[42]。

此后, 不同學者在新奧爾松(Ny-?lesund)不同苔原區(qū)域也開展了溫室氣體的相關(guān)研究。2009年, 陳清清等[44]再次在新奧爾松苔原的鳥類保護區(qū)苔原(TSB)開展了CO2凈通量的相關(guān)研究。發(fā)現(xiàn)海鳥活動強烈區(qū)的CO2凈通量(NEE)為(–88.2±8.8) mg·m–2·h–1, 海鳥活動中等的苔原區(qū)NEE為(14.6±9.1) mg·m–2·h–1, 海鳥活動邊緣區(qū)的NEE為(42.2±13.3) mg·m–2·h–1, 苔原TSB的整體平均值(–5.1±8.3) mg·m–2·h–1, 為CO2吸收匯, 與本文研究結(jié)果一致。同時, 陳清清等[44]也在與本研究的普通海灘苔原類似的苔原區(qū)域開展了CO2凈通量(NEE)研究, 其平均NEE為(12.1±6.2) mg·m–2·h–1, 為CO2排放源, 與本文研究中結(jié)果極為相近。2014年和2015年, 李芳芳[45]也在普通海灘苔原TNS開展了監(jiān)測CO2凈通量(NEE)的變化規(guī)律相關(guān)研究, 2014年NEE的波動范圍為–131.5～ 73.2 mg·m–2·h–1, 平均值為(7.92±7.3) mg·m–2·h–1,為CO2排放源; 2015年NEE 的波動范圍為–90.9～ 30.4 mg·m–2·h–1, 平均值為(8.9±5.1) mg·m–2·h–1, 為CO2排放源。誤差范圍內(nèi)與本文研究結(jié)果基本相同。

將本研究結(jié)果與其他極地區(qū)域苔原研究結(jié)果進行相比。鳥類保護區(qū)苔原TSB的觀測區(qū)中, 植被覆蓋度最高、強烈的海鳥活動區(qū)HB和植被覆蓋度較高、中等強度的海鳥活動區(qū)MB的CO2凈通量(NEE)處于低緯度北極的阿拉斯加和西伯利亞苔原區(qū)域已報告的數(shù)據(jù)范圍–63.8～–38.5 mg·m–2·h–1內(nèi)[22,46-47]。觀測區(qū)HB的NEE與南極海洋動物聚集區(qū)苔原如企鵝和海豹聚居區(qū)(NEE為–37.2～ 5.2 mg·m–2·h–1)的結(jié)果相近, 且均為CO2強吸收匯[48]。鳥類保護區(qū)苔原TSB的整體NEE均處于格陵蘭不同植被區(qū)域的平均NEE通量范圍(–200～30 mg·m–2·h–1)[23, 49]。

2.6 土壤理化性質(zhì)對新奧爾松(Ny-?lesund)苔原CO2凈通量(NEE)的影響

CO2凈通量受氣溫、土壤溫度、光照強度、降水、植被覆蓋程度、植被類型等因素的綜合影響[40, 50-52]。土壤基質(zhì)含量決定了土壤CO2產(chǎn)生和同化的速率, 控制了CO2凈通量[53-57]。海鳥糞便能增加苔原土壤C、N、P等營養(yǎng)物質(zhì)輸入, 增強植被的發(fā)育, 加強了苔原碳匯作用。同時, 海鳥活動增加了苔原植被N輸入, 能夠促進該區(qū)域?qū)O2的吸收, 增強其碳匯功能[56-57]。鳥類保護區(qū)苔原TSB的CO2凈通量(NEE)與TN、TP、TC含量和C/N值有一定的相關(guān)性, 但比較微弱; 而與土壤NH4+-N(<0.05)和NO3–-N(<0.05)含量顯著負相關(guān)(圖3)。苔原TNS的NEE與土壤TC、TN、TP、NH4+-N、NO3–-N含量及C/N沒有明顯的相關(guān)關(guān)系。土壤的水分條件會影響土壤物質(zhì)的形態(tài)和轉(zhuǎn)化率及微生物活性等[50, 57]。土壤水分孔隙率(WFPS)≥60 %, 高于厭氧呼吸作用范圍, 降水和土壤水分會增加CO2同化作用增強, CO2排放減弱或吸收增強[50, 57]。土壤水分含量較低, 呼吸作用可能超過光合作用, CO2同化作用增強, 增加CO2的排放[50, 57], 因此水分含量的高低對土壤CO2的排放起著重要作用。鳥類保護區(qū)苔原(TSB)和普通海灘苔原(TNS)的CO2凈通量(NEE)與土壤含水率呈顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.01) (圖3)。

土壤溫度是影響生態(tài)系統(tǒng)CO2排放的重要因素[35]。植被覆蓋度高、海鳥活動強烈的觀測區(qū)HB的CO2凈通量(NEE) 與0～15 cm平均土壤溫度顯著正相關(guān)(=0.32,=0.06)(圖4)。在普通海灘苔原(TNS)區(qū)域, 地勢低的濕地苔原觀測區(qū)SW的CO2凈通量(NEE)與0～15 cm土壤平均溫度呈顯著極負相關(guān)關(guān)系(≤0.01), 地勢略高的半干旱苔原觀測區(qū)SM的CO2凈通量(NEE)與0～15 cm土壤平均溫度呈極顯著正相關(guān)(≤0.01), 地勢更高的干旱苔原觀測區(qū)SD的CO2凈通量(NEE)與0～15 cm土壤平均溫度呈顯著正相關(guān)(≤0.05), 而與地勢高的高地苔原觀測區(qū)UD的NEE與0～15 cm土壤平均溫度也具有弱的負相關(guān)關(guān)系(=–0.41,= 0.09)。

3 本研究的不確定性分析

極地生長季溫室氣體的排放, 尤其高密度海鳥活動的7—8月份, 對全年溫室氣體排放及碳循環(huán)起著重要的作用。本研究選取了新奧爾松夏季無冰區(qū)的鳥類保護區(qū)苔原(TSB)、普通海灘苔原(TNS)和過渡苔原(TTR), 監(jiān)測CO2凈通量(NEE)的空間變化規(guī)律, 整個觀測期持續(xù)10天左右, 本研究的不確定性分析也聚焦于此。本研究僅關(guān)注北極高緯度新奧爾松苔原的生長期短暫的夏季CO2凈通量的空間規(guī)律, 采用密閉箱法監(jiān)測體系, 觀測時間均在9:00—11:00(當?shù)貢r間), 與Oechel 等[58]以及Lafleur 和Humphreys[24]的監(jiān)測方法體系一致。本研究結(jié)果與其他在北極苔原7月和8月的研究結(jié)果具有可比較性, 如前述的格陵蘭、阿拉斯加、西伯利亞和南極苔原區(qū)域[22-23, 46-48, 59-61]。

圖3 鳥類保護區(qū)苔原(TSB, n=16)和普通海灘苔原(TNS, n=29)NEE與土壤理化學性質(zhì)(土壤中NH4+-N、NO3–-N、TN、TC、TP、C∶N及土壤含水率)的相關(guān)性

Fig.3.The correlation between NEE and soil chemical properties (NH4+-N, NO3–-N, TN, TC, TP, C∶N ratio and soil moisture) at the different observation sites in seabird sanctuary tundra TSB (=16) and beach tundra TNS (=29)

4 結(jié)論

1.鳥類保護區(qū)苔原TSB整體為CO2吸收匯, 植被覆蓋度高、海鳥活動強烈的觀測區(qū)HB對CO2的吸收顯著高于植被覆蓋度和海鳥活動中等觀測區(qū)MB, 觀測區(qū)HB和MB的NEE均顯著低于植被覆蓋度低、海鳥活動邊緣觀測區(qū)LB。苔原植被發(fā)育越好, 海鳥活動越密集, 對CO2吸收越強烈。

2.非海鳥聚居區(qū)的普通海灘苔原TNS和過渡苔原TTR均為CO2排放源。苔原TNS中, 地勢越低越濕潤的苔原區(qū)域?qū)O2吸收越強, 如從地勢略高的半干旱苔原觀測區(qū)SM到地勢低的濕地苔原觀測區(qū)SW; 地勢越高越干旱的苔原觀測區(qū)的CO2排放越強烈, 如從地勢高的高地苔原觀測區(qū)UD到地勢最高的頂部苔原觀測區(qū)UL。苔原TTR中泥炭區(qū)為強吸收匯, 而高地苔原區(qū)域為強排放源。

圖4 鳥類保護區(qū)苔原(TSB)和普通海灘苔原(TNS)的NEE與土壤溫度的相關(guān)性.*表示P≤0.05, **表示P≤0.01顯著相關(guān)

Fig.4.The correlation between NEE and soil temperature at the different observation sites in tundra TSB and tundra TNS.Significant correlations were indicated by *(≤0.05) and ** (≤0.01)

3.土壤理化性質(zhì)會對新奧爾松(Ny-?lesund)苔原CO2凈通量(NEE)產(chǎn)生重要影響。鳥類保護區(qū)苔原TSB和普通海灘苔原TNS的NEE與土壤水分顯著負相關(guān)(<0.01); 鳥類保護區(qū)苔原TSB的NEE與土壤溫度顯著正相關(guān), 與NH4+- N(<0.05)、NO3–-N(<0.05)含量顯著負相關(guān)。

致謝感謝賈楠博士在第4次北極科學考察中采集溫室氣體和土壤樣品, 感謝梁有慶高級工程師在實驗上的指導。

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The spatial variation of net CO2fluxes (NEE) and their influence factors in tundra in high Arctic

Chen Qingqing1,2, Bao Tao3, Zhu Renbin2, Xu Hua4

(1College of Life Science, Resources and Environment, Yichun University, Yichun 336000, China;2Anhui Province Key Laboratory of Polar Environment and Global Change, School of Earth and Space Science, University of Science and Technology of China, Hefei 230026, China;3Key Laboratory of Regional Climate-Environment for Temperate East Asia, Institute of Atmospheric Physics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100029, China;4State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210091, China)

The release of CO2from summer ice-free tundra of the high Arctic plays an important role in the global carbon cycle.These net ecosystem exchanges (NEEs) and their influence factors from Seabird Sanctuary Tundra (TSB), Tundra in Non-Seabird Colony (TNS) and Tundra in Transition Zone (TTR) were measured using the closed chamber method during the Fourth Arctic Scientific Exploration (26 July–5 August 2008) in the High Arctic.The spatial variations of NEE show that TSB was a sink for CO2, with an average NEE of (?39.0±6.0) mg·m?2·h?1.Typically, absorption of CO2in areas with high vegetation cover and strong seabird usage was greater than in areas with lower vegetation cover and seabird usage.In contrast, TNS and TTR were emission sources for CO2, with average NEEs of (12.0±6.3) mg·m?2·h?1and (40.5±29.3) mg·m?2·h?1, respectively.Highland TTR ((106.4±23.1) mg·m?2·h?1) was the strongest emission source, while peatland TTR [(?58.3±9.5) mg·m?2·h?1] was a strong sink.Spatial variation of NEEs was linked to differences in vegetation cover and hydrological conditions related to seabird activity in all tundra types.Physical and chemical properties of tundra soils also affected NEE values, showing negative correlations with soil moisture (=?0.44,=0.003) in TSB and TNS, but a positive correlation with soil temperature (=0.32,=0.06) and negative correlations with NH4+-N (<0.05) and NO3–-N (<0.05) concentrations in TSB.

CO2,net CO2fluxes, Arctic, Ny-?lesund, high Arctic tundra

2020年11月收到來稿, 2021年1月收到修改稿

國家重點研發(fā)計劃重點專項(2020YFA0608500)、國家自然科學基金(41776190,41976220)資助

陳清清, 女, 1984年生。博士, 主要從事元素生物地球化學循環(huán)研究。E-mail: chenqq@nju.edu.cn

朱仁斌, E-mail: zhurb@ustc.edu.cn

10.13679/j.jdyj.20200073