曄薷罕，薩茹拉其其格，溫 超，伊風(fēng)艷，張璞進(jìn)，木 蘭，單玉梅

（1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所， 內(nèi)蒙古 呼和浩特010026；3.鄂爾多斯市林業(yè)和草原綜合執(zhí)法支隊，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017010）

我國草地面積400 多萬km2，占陸地總面積的41.7%。 草地作為我國最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，對我國的生態(tài)文明建設(shè)具有不可估量的價值， 在發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能、保障國家食品安全、維護(hù)社會和諧穩(wěn)定方面，具有十分重要的作用［1］。 草地生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定狀態(tài)要依賴于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、 功能及過程的穩(wěn)定性， 氣候變化及人為干擾會直接或間接影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性， 尤其是生態(tài)過程中的物質(zhì)循環(huán)過程。 凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分， 凋落物作為生態(tài)系統(tǒng)中獨(dú)特的結(jié)構(gòu)層次， 是連接地上與地下生態(tài)學(xué)過程的重要環(huán)節(jié)。 在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，90%以上的地上部分通過凋落物的方式返回地表， 成為分解者物質(zhì)和能量的主要來源［2］。 凋落物在維系生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能中具有不可替代的作用［3］。 理論上，任何物理條件、化學(xué)條件或環(huán)境條件的變化都會影響生態(tài)系統(tǒng)凋落物的可降解性，以及參與分解的土壤理化性質(zhì)和微生物數(shù)量及活性，并進(jìn)一步影響凋落物的分解速率，從而改變生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程。

全球氣候變化研究發(fā)現(xiàn)，氣候變化除了溫度上升、降水格局重大改變［4］，還包括氮沉降增加［5］。我國草地大多分布在干旱半干旱或高寒高緯度的生態(tài)脆弱帶，極易受到全球氣候變化的影響［6］。 放牧是全世界范圍內(nèi)公認(rèn)的天然草地生態(tài)系統(tǒng)最直接也是最主要的利用方式［7］。 科學(xué)家們對降水格局變化、氮沉降及放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及過程的影響進(jìn)行了大量的研究， 但很多方面仍然沒有達(dá)成共識。 而作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)重要的一環(huán)， 凋落物分解對以降水和氮沉降為特征的全球氣候變化以及放牧為主的人為干擾是如何響應(yīng)的問題非常值得研究。 筆者就國內(nèi)外關(guān)于草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解對降水格局變化、 大氣氮沉降增加及放牧干擾響應(yīng)的研究進(jìn)行回顧和分析，以期為深入研究氣候變化及人為干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物的影響、 正確理解草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能提供參考。

1 降水變化對凋落物分解的影響

氣候變化對凋落物分解及養(yǎng)分循環(huán)的影響發(fā)生在不同的時空尺度上［8］。 在更大的時間尺度上，氣候變化通過改變植物物種組成改變生態(tài)系統(tǒng)過程［9-10］。然而，在較小的時間尺度上，植物對氣候變化的生理適應(yīng)改變了凋落物的化學(xué)成分， 這一變化進(jìn)一步調(diào)節(jié)了土壤微生物的組成和活性， 從而改變了土壤的生物地球化學(xué)循環(huán)［11］。

降水是凋落物分解速率最重要的氣候決定因素［12-13］。 降水過于豐沛時，可能會對凋落物分解帶來抑制作用［14-15］，也有研究認(rèn)為水分對干旱草原凋落物分解無影響［16］，小而頻繁的降水脈沖有利于生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)［17］。

1.1 降水變化對凋落物質(zhì)量的影響

水分是限制干旱、 半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力最重要的環(huán)境因子［18-20］。 一般來說，水分增加能夠有效提高干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)植被的生產(chǎn)效率，大幅提高群落地上生物量，為凋落物形成提供足夠的物質(zhì)來源，間接提高凋落物的周轉(zhuǎn)速率［21］。但是， 群落地上生物量的年際波動與降水量的年際變化并不總是一致的，降水的時間、頻率、季節(jié)分配以及單次降水量等均顯著影響群落地上生物量［17］。 降水的季節(jié)分配及降水模式的改變也會影響物種的生長和群落物種組成， 進(jìn)而影響生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)功能［10,22-23］。

植被產(chǎn)量中超過80%的干物質(zhì)是由纖維素、木質(zhì)素、單寧、軟木脂和角質(zhì)層基質(zhì)等聚合物組成的［24］，纖維素含量最高，木質(zhì)素其次。 許多難降解的高分子化合物如木質(zhì)素、黃酮類、單寧等來源于苯丙素途徑， 而苯丙素途徑直接受到環(huán)境脅迫因子的調(diào)節(jié)。在脅迫環(huán)境下，植物通過增加木質(zhì)纖維素復(fù)合物的形成向植物組織提供化學(xué)和物理上的阻力，并增強(qiáng)了細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)完整性、剛度和疏水性［24-25］，以抵抗外部脅迫。 其他生物聚合物，如單寧酸和角質(zhì)層基質(zhì)， 也分別通過調(diào)節(jié)微生物外酶活性和組織整體疏水性增強(qiáng)植物生物量的抗性，也就是抵抗干旱脅迫時植物體內(nèi)苯丙素途徑的產(chǎn)物，如木質(zhì)素、纖維素、單寧等含量增加［11］，進(jìn)一步使凋落物質(zhì)量升高，分解性降低。

1.2 降水變化對凋落物分解環(huán)境的影響

降水引起的物理破碎與淋溶侵蝕， 加速凋落物生物量損失，此外，還可以通過改變土壤含水量影響土壤營養(yǎng)元素之間的轉(zhuǎn)化和平衡。 降水導(dǎo)致土壤水分產(chǎn)生干濕交替變化，增加了土壤微生物數(shù)量和活性，有利于凋落物營養(yǎng)元素的快速釋放。研究發(fā)現(xiàn)在干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)，降水使土壤微生物生物量碳和氮分別增加70%和80%［26-27］。 降水在一定程度上調(diào)控草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程，只有在降水量充足的情況下，微生物的活動才會促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的降解。 降水也可以與溫度協(xié)同影響分解者的類群及活性， 進(jìn)而決定有機(jī)質(zhì)的分解速率。 溫度對有機(jī)質(zhì)分解的促進(jìn)作用是以充足的降水為主要前提的［28］。

在干旱地區(qū)， 月和年累計降雨量并不能預(yù)測凋落物分解， 原因可能是這些地區(qū)土壤微生物活動更加依賴降雨頻率。 Joly 等［17］利用全因子微觀試驗(yàn)分析了累積降水量、 脈沖頻率和土壤凋落物混合對凋落物分解的相對重要性。結(jié)果表明，只有當(dāng)降雨量作為小而頻繁的脈沖時， 凋落物分解與降雨量有線性關(guān)系；當(dāng)降雨量較大且頻率較低時，凋落物分解在降雨量的中間水平達(dá)到一個閾值，并不會繼續(xù)隨著降雨量的增加而增加。

2 氮沉降對凋落物分解的影響

近年來大氣氮沉降持續(xù)增加［29］，成為全球最重要的環(huán)境變化現(xiàn)象之一。 北方地區(qū)是我國氮沉降最高的區(qū)域［30］。 氮沉降會直接或間接影響生態(tài)系統(tǒng)的過程、結(jié)構(gòu)和功能［31-32］，草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解對氮沉降的響應(yīng)也越來越受到研究者的關(guān)注［33］。 凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分從植物返回土壤的主要途徑， 是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié)［34-35］。 氮素添加通過影響植物群落組成［36-37］、生產(chǎn)力［38］、植物養(yǎng)分含量［39］而改變凋落物初始質(zhì)量，并通過改變?nèi)郝涮卣鳎?0］、土壤理化性質(zhì)［41-42］及 微 生 物 活 性［43］提 高 凋 落 物 分 解 環(huán) 境 的 異質(zhì)性。已有研究表明，氮沉降對草地凋落物分解有促進(jìn)作用［44-45］、抑制作用［46］或沒有影響［47］。

2.1 氮沉降對凋落物質(zhì)量的影響

氮沉降介導(dǎo)的群落凋落物質(zhì)量的顯著變化對凋落物分解和生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)具有潛在的重大生態(tài)學(xué)意義［48］。大量模擬氮沉降的試驗(yàn)表明，氮素添加促進(jìn)根系對養(yǎng)分的吸收利用，促進(jìn)植物生長，提高植物地上和地下部分的凋落物產(chǎn)量［49］。 氮沉降通過促進(jìn)一個物種的優(yōu)勢和養(yǎng)分獲取策略，產(chǎn)生更高質(zhì)量的凋落物， 并在種內(nèi)水平上對氮添加更敏感，從而改變了植物物種豐度，使群落植被物種的豐富度降低［36-37，50-51］。 氮沉降處理下，物種組成、 種內(nèi)變化及其相互作用均導(dǎo)致凋落物氮含量增加，木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量降低，使凋落物分解性提高［52］。

不同氮沉降水平對凋落物分解的影響不盡相同［53］。 隨著氮濃度的增加，馬尾松、克氏針茅、無芒隱子草、冷蒿等植物凋落物的分解系數(shù)呈先增加后降低趨勢［54-56］。 在沙地典型草原添加氮素發(fā)現(xiàn)，氮添加對植物前期分解速率產(chǎn)生顯著積極影響，但在分解后期， 氮素對凋落物分解有顯著抑制作用［57］。氮 沉 降 增 加 土 壤 中 的 碳 含 量［46］和 氮 含 量［58-59］，然而植物的葉片和根系中碳含量的變化受外界環(huán)境中氮添加的影響相對較弱［60-61］，氮含量隨著氮沉降濃度增加極限增長［62］，凋落物碳含量不變而氮含量增加，勢必會降低其初始C/N 值。草地生態(tài)系統(tǒng)中凋落物的C/N 值被認(rèn)為是衡量凋落物分解快慢的一個重要指標(biāo)， 其與凋落物分解速率呈負(fù)相關(guān)［63-64］。 隨著氮沉降強(qiáng)度的增加，凋落物中C/N 值呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢， 表明適量的氮沉降能夠提高植物對氮的利用效率， 但過量的氮沉降則會降低氮和磷的利用效率［65］。 增加氮沉降量不僅可以通過改變植物體碳氮含量從而改變凋落物質(zhì)量，而且長期加氮會促進(jìn)物種更替，如典型草原地區(qū)多年加氮使禾本科植物數(shù)量減少， 使氮素含量較高的豆科和藜科植物增加， 從而對凋落物質(zhì)量產(chǎn)生積極影響［52］。

氮沉降對凋落物分解的影響， 除了氮沉降使凋落物分解提升和先提升后降低的觀點(diǎn)， 還有氮沉降顯著降低凋落物分解及對凋落物分解不產(chǎn)生影響兩種觀點(diǎn)。魏子上等［66］研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降顯著降低了黃頂菊葉凋落物分解速率， 一定程度上減緩了克氏針茅凋落物的分解。 原因可能是氮素添加后植物木質(zhì)素及可溶性酸含量增加并導(dǎo)致它們發(fā)生聚合反應(yīng)，形成更難降解的物質(zhì)［67］，也有研究認(rèn)為是氮富集減少了凋落物中氧化酶的基因表達(dá)，從而降低氧化酶的活性，降低凋落物中木質(zhì)素和纖維素的分解速率［68］。 另一些研究認(rèn)為氮沉降顯著降低了介導(dǎo)植物細(xì)胞壁腐爛的細(xì)胞外酶的活性，進(jìn)而降低了凋落物分解速率［46，69］。 文海燕等［70］研究發(fā)現(xiàn)， 模擬氮沉降對長芒草和阿爾泰狗娃花凋落物分解影響不顯著，與氮驅(qū)動的土壤pH 值和C/N 值降低相比， 植物物種組成和凋落物質(zhì)量的變化起著較小的作用［45］。

2.2 氮沉降對凋落物分解環(huán)境的影響

氮沉降通過影響草原土壤理化性質(zhì)、 土壤微生物、土壤動物和土壤酶活性及其交互作用，影響草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解過程。 氮沉降使土壤pH值有明顯的下降趨勢，引起土壤酸化［71-72］。 適宜的pH 值有利于土壤生物代謝的酶活性及細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，進(jìn)而影響生物體對環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。土壤pH 值的變化也會影響土壤動物的豐度［73］，進(jìn)而間接影響凋落物分解， 也有研究認(rèn)為較低的土壤pH 值對加快凋落物分解速度有重要作用［45］。土壤微生物是土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動的主要參與者， 推動著土壤有機(jī)質(zhì)的礦化分解和土壤養(yǎng)分的循環(huán)與轉(zhuǎn)化， 對維持草原生態(tài)系統(tǒng)過程具有重要作用［74］。 氮素添加對土壤微生物生物量有很大的影響，高濃度氮處理不利于微生物量的積累，而中低濃度氮處理可明顯促進(jìn)微生物含量的上升，隨著時間的增加，微生物碳及氮也相應(yīng)增加［54］；另一些研究則認(rèn)為， 氮沉降導(dǎo)致土壤微生物生物量減少［60，75］。 Bi 等［76］研究發(fā)現(xiàn)高氮處理下微生物群落豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)降低， 而優(yōu)勢度指數(shù)升高。氮影響分解菌群落或者介導(dǎo)微生物降解、合成過程有關(guān)的中間物產(chǎn)生非生物效應(yīng)， 導(dǎo)致凋落物分解速率降低［69，77］。

凋落物分解的本質(zhì)， 其實(shí)就是一個由腐生微生物的多種組合促成的酶分解過程［46］。 土壤酶是反映土壤生物活性的一個重要指標(biāo)， 土壤酶活性的高低可以反映土壤養(yǎng)分（尤其是氮和磷）轉(zhuǎn)化能力的強(qiáng)弱。目前大部分研究認(rèn)為，氮沉降增加能提高磷酸酶活性［78］，降低木質(zhì)素溶解酶活性和纖維素降解酶活性［69］。而對美國半干旱區(qū)灌叢化草地進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降沒有影響任何被檢測酶的活性，可能是因?yàn)槟承┟笇鄯e氮輸入的潛在響應(yīng)受年度降雨的影響，因?yàn)樵诮涤炅可贂r，土壤中累積的氮明顯增加［79］。在凋落物分解過程中，酶活性隨著凋落物質(zhì)量不同而發(fā)生改變， 氮沉降的增加導(dǎo)致酶活性的降低，進(jìn)而影響凋落物分解速率。水分添加能夠減少氮肥對微生物的抑制作用， 增強(qiáng)微生物的代謝活性和微生物對碳源的利用能力［76］。

3 放牧對凋落物分解的影響

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的利用方式之一， 是陸地生態(tài)系統(tǒng)地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵驅(qū)動因子［80-81］。 大型草食動物通過采食、踐踏、消化和排泄等動物行為對凋落物分解產(chǎn)生影響， 主要有三方面：一是，通過影響植被生產(chǎn)力、群落組成、植物多樣性和化學(xué)計量特征，改變凋落物質(zhì)量；二是，對凋落物物理降解過程產(chǎn)生作用；三是，對凋落物分解環(huán)境中的土壤理化性質(zhì)、 微生物活性產(chǎn)生影響，改變凋落物分解環(huán)境。以上三方面都直接或間接改變生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)循環(huán)。 早期的一些研究認(rèn)為放牧?xí)档拖到y(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)速度［82-83］，近期較多的研究表明放牧有利于凋落物的分解［84-85］。 Chuan等［86］觀察到長期放牧條件下凋落物分解速率增加，并且土壤濕潤度高的區(qū)域最為顯著。在同一研究背景下大部分學(xué)者認(rèn)為適當(dāng)強(qiáng)度的放牧有助于凋落物分解， 超過放牧強(qiáng)度閾值不利于凋落物的形成及分解［64，87-91］。也有研究認(rèn)為放牧對凋落物分解無影響［92］。

3.1 放牧對凋落物質(zhì)量的影響

放牧通過改變?nèi)郝浣M成、 物種抵抗策略和植物個體內(nèi)物質(zhì)含量等方式影響凋落物質(zhì)量， 顯著改變生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)循環(huán)。 Semmartin 等［93-94］研究發(fā)現(xiàn)， 旱地生態(tài)系統(tǒng)放牧可增加低氮磷含量凋落物種類，減少高氮磷含量凋落物種類，從而影響凋落物的分解。Song 等［95］研究表明，放牧與群落多樣性相互作用， 進(jìn)而控制草地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢種凋落物分解；在禁牧情況下，物種豐富的群落凋落物分解速率比物種貧乏的群落快， 但是， 在放牧情況下，物種豐富度高的群落分解速率顯著降低，物種貧乏的群落凋落物分解速率顯著提高， 說明放牧可以通過平衡當(dāng)?shù)厝郝渲g的凋落物分解速率使空間內(nèi)的草地養(yǎng)分循環(huán)均勻化， 從而實(shí)現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的均勻化。

植物組織化學(xué)是聯(lián)系草食動物和分解者的橋梁。 一項探討放牧對呼倫貝爾草甸草原土壤和植被碳氮含量影響的研究表明，放牧降低了9 種非豆科植物地上部分的生物量， 增加了總氮含量，而對δ13C、δ15N 沒有影響［96］。 Olofsson 等［88］認(rèn)為放牧對地上凋落物的可溶性物質(zhì)和木質(zhì)素、纖維素等難溶性物質(zhì)產(chǎn)生損失，難溶性物質(zhì)降低進(jìn)而改變凋落物質(zhì)量，有利于凋落物的分解。 放牧導(dǎo)致凋落物中碳氮含量增加， 提高凋落物質(zhì)量［84］。家畜的踩踏行為加速凋落物層破碎，增加土壤容重和表面溫度，有利于植物殘體的分解并加速養(yǎng)分的循環(huán)［97］。 重度放牧雖然提高了凋落物質(zhì)量，增加了糞便輸入，但草食動物造成的生物量大幅度降低大大減少了凋落物分解途徑的碳和氮的輸入。 放牧草地的分解速率并沒有出現(xiàn)一般模型認(rèn)為的加速［98］。

3.2 放牧對凋落物分解環(huán)境的影響

多數(shù)研究認(rèn)為凋落物分解環(huán)境對凋落物分解的影響遠(yuǎn)大于凋落物質(zhì)量產(chǎn)生的影響［64，84，98］，放牧作為人為干擾的主要因素直接作用于凋落物分解環(huán)境而間接改變草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程。 大型草食動物踐踏、排泄等動物行為不僅對溫濕度、容重、孔隙度等土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響，同時還能改變土壤碳氮等養(yǎng)分含量， 進(jìn)一步對土壤微生物量及活性等因素產(chǎn)生影響。

家畜糞便中的養(yǎng)分通過淋溶和分解回歸到土壤中，從而影響土壤pH 值、電導(dǎo)率、微生物量和酶活性等［99］。 杜子銀等［100］認(rèn)為牲畜排泄物可以促進(jìn)磷和無機(jī)氮的輸入，從而提升土壤肥力，改善土壤質(zhì)量，對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生積極影響。然而也有研究認(rèn)為隨著活性基質(zhì)的輸入以及微生物活性的提高， 短期內(nèi)可促進(jìn)土壤碳的分解， 導(dǎo)致土壤碳損失，降低了土壤碳氮庫以及碳氮礦化（基于穩(wěn)定性同位素13C 和15N 的方法）［101-102］， 進(jìn)而加劇草地退化和微生物生物量降低。 有機(jī)質(zhì)的分解速率與土壤濕度、土壤碳氮濃度呈正相關(guān)［103］，土壤碳氮濃度低，凋落物分解速率低。

放牧?xí)淖兺寥乐械恼婢郝浣Y(jié)構(gòu)， 并降低與凋落物降解相關(guān)的酶活性［104］。Li 等［105］研究了四子王旗荒漠草原對放牧行為的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)放牧降低了植被蓋度、土壤容重和土壤有機(jī)碳，而對土壤總氮、總磷和δ15N 沒有影響。 Klumpp 等［106］發(fā)現(xiàn)與放牧相關(guān)的植物群落中革蘭陽性細(xì)菌的豐度增加。放牧可增強(qiáng)微生物活性和相關(guān)細(xì)胞外酶活性［107］，從而加速凋落物分解。

相對于干旱的草地， 在土壤含水量較高的草地上放牧，可使凋落物分解速度加快［93，108］，說明在更有利的微生物活動環(huán)境中， 微生物生長受到的限制較少，導(dǎo)致對凋落物衍生能量的需求增加，而干燥土壤條件和較低的有機(jī)質(zhì)水平可能限制了微生物活動，生物地球化學(xué)循環(huán)速度較慢［107］。

4 展望

水分和氮素是影響生態(tài)系統(tǒng)植被生長和土壤養(yǎng)分循環(huán)至關(guān)重要的因素， 凋落物分解過程對降水變化和氮沉降的響應(yīng)及其交互作用已受到廣泛關(guān)注， 但關(guān)于這種響應(yīng)如何受制于放牧這一草地生態(tài)系統(tǒng)首要利用方式的關(guān)注尚少。 不同放牧強(qiáng)度和氮水添加對作為生態(tài)系統(tǒng)最為重要的物質(zhì)循環(huán)過程——凋落物分解，產(chǎn)生什么樣的影響，主要機(jī)制是什么，是亟待解釋的問題。

草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解受降雨量影響，單用月尺度或年尺度降雨總量并不能解釋凋落物分解及二者關(guān)系，因此，應(yīng)加大研究較短時間內(nèi)不同程度降雨脈沖對凋落物分解的影響， 并考慮放牧是否加深了凋落物與土壤的混合程度， 凋落物與土壤混合組合及單純地表凋落物對降水脈沖是否有相同的響應(yīng)過程。