宋思夢 周 揚 張 健

（1. 四川民族學(xué)院農(nóng)學(xué)院，橫斷山區(qū)生態(tài)修復(fù)與特色產(chǎn)業(yè)培育研究中心，康定 626001；2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，華西雨屏區(qū)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測站，成都 611130；3. 四川省林業(yè)生態(tài)工程重點實驗室，長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，成都 611130）

柏木（Cupressus funebris）是我國亞熱帶地區(qū)主要造林樹種之一，用途廣，適應(yīng)性強，具有極高經(jīng)濟、藥用和園林觀賞價值［1～2］。自20 世紀60 年代四川盆地荒山造林以來，柏木人工林在紫色砂泥巖發(fā)育的鈣質(zhì)紫色土區(qū)和碳酸鹽類發(fā)育的石灰土區(qū)發(fā)揮了不可替代的生態(tài)功能［3］，現(xiàn)主要分布在嘉陵江—渠江流域兩岸的盆地北緣中低山區(qū)，已發(fā)展為該區(qū)域優(yōu)勢森林類型之一，在全省面積達204.47萬hm2［1］。但柏木人工純林帶來多重效益的同時也面臨著林地養(yǎng)分平衡較差［2］、生產(chǎn)力水平下降［3～5］及營養(yǎng)脅迫［1，6］等多種生態(tài)安全問題，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能整體較低。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)（Ecological stoichiometry）是表征生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)狀態(tài)及植物與環(huán)境間協(xié)同變化規(guī)律的重要理論工具，可在一定程度上反映植物對結(jié)構(gòu)性元素C 和限制性元素N、P 的平衡與利用能力［7～8］。C 是有機體干物質(zhì)主要元素［9］，N與植物光合效率密切相關(guān)，P是植物細胞分裂過程的必需元素［10］，而C∶N，C∶P，N∶P不僅決定了有機體關(guān)鍵特征，更指示了其對有機質(zhì)及礦物質(zhì)元素等資源數(shù)量與種類的需求狀況［9，11～12］。因此，開展柏木人工林生態(tài)化學(xué)計量特征的研究有助于認識區(qū)域尺度人工林養(yǎng)分需求利用水平，指導(dǎo)人們進行植物養(yǎng)分管理并促進柏木人工林可持續(xù)性經(jīng)營。

立地是在一定空間范圍內(nèi)對林木生長有重大意義的環(huán)境條件綜合體，包括地貌地形、土壤類型與理化性質(zhì)等自然生境因子［13］。立地分類則是將相同立地類型歸類合并，同一類中的林分擁有相近或相似的生產(chǎn)潛力，可以采用相同手段撫育管理［14］。目前人們對立地的研究主要為立地分類方法［13，15］、立地類型劃分［16～18］、立地指數(shù)編制［19～20］，在立地質(zhì)量評價方面多集中于立地與生產(chǎn)力［21］、林草適宜性［22～23］、植物生長及水分關(guān)系［24］等，少有研究將立地與植物化學(xué)計量互作關(guān)系聯(lián)系在一起，特別是在區(qū)域尺度柏木人工林中未見報道。立地條件與生態(tài)系統(tǒng)植物營養(yǎng)元素的耦合關(guān)系決定了植物生長發(fā)育過程和營養(yǎng)水平［13］，柏木人工林中不同立地條件林分生長表現(xiàn)因海拔［15］、坡向［16］、坡位及小地形［14，19］等不同，可能在C、N、P 元素分配格局上存在很大差異，且隨林齡增加這種差異性可因生態(tài)系統(tǒng)組成、內(nèi)部環(huán)境及養(yǎng)分供給水平的變化進行重組［21，23］。因此，本研究以四川省不同立地與齡組內(nèi)柏木人工林為研究對象，測定分析柏木葉C、N、P化學(xué)計量特征，擬回答以下科學(xué)問題：①四川省柏木人工林葉C、N、P 含量及C∶N、C∶P、N∶P；②同一齡組內(nèi)，立地對柏木人工林葉生態(tài)化學(xué)計量的影響；③同一立地內(nèi)，齡組對柏木人工林葉生態(tài)化學(xué)計量的影響。探討柏木在化學(xué)計量分配策略上的適生立地類型，為四川省柏木人工林栽培的養(yǎng)分管理、規(guī)劃布局和生產(chǎn)指導(dǎo)提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川盆地的柏木人工林集中分布區(qū)域（29°22′～32°52′N，104°16′～106°45′E，海拔750～1 488 m），是長江上游重要的生態(tài)安全屏障和水土流失嚴重的生態(tài)脆弱區(qū)。氣候?qū)倥璧貋啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，四季分明。盆北（蒼溪、劍閣、梓潼）、盆中（大英、旌陽、南部）、盆南（威遠）年降雨量分別為800～1 000、900～950、1 000～1 100 mm，年日照時間分別為1 300～1 400、1 000～1 300、1 150～1 200 h，年均溫分別為16～17℃、15～16℃、17～18℃，無霜期分別為220～260、270～290、320～350 d。研究區(qū)地貌多為深丘、中丘、淺丘和中低山，地質(zhì)為中生代陸相紅層，以淺變質(zhì)砂巖、硅質(zhì)巖、頁巖和泥巖為主。土壤類型多為酸性紫色土與石灰性紫色土等典型幼年巖性土，層次尚未發(fā)育完整，淺薄且肥力不高。原生植物群落（中亞熱帶常綠闊葉林）由于受長期干擾破壞已不復(fù)存在，現(xiàn)有植被常見為柏木、馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）與油松（Pinus tabuliformis）等人工林。柏木人工林林分結(jié)構(gòu)單一且群落構(gòu)成簡單，柏木為其絕對優(yōu)勢種，林下植被較少，成叢明顯，灌木主要為鐵仔（Myrsine africana）、馬桑（Coriaria nepalensis）與火棘（Pyracantha fortuneana）等，草本主要為莎草（Cyrerus microiria）、藎草（Arthraxon hispidus）、圓果雀稗（Paspalum orbiculare）、竹葉草（Oplismenus compositus）與白茅（Imperata cylindrica）等。

1.2 樣地設(shè)置與野外調(diào)查

基于四川省201 個縣（局）森林資源二類調(diào)查資料（2014 年），2015—2016 年在柏木人工林主產(chǎn)區(qū)進行樣線踏查并走訪林業(yè)部門工作人員與國營林場護林員。2017年，為保證采樣條件一致性，按照典型抽樣與空間代替時間的方法，在各樣點選擇林木分布較均勻（株行距2 m×3 m或2.5 m×2.5 m）、林相整齊、群落結(jié)構(gòu)相近、經(jīng)營管理措施相似的柏木人工林為研究對象。共設(shè)置標準地70 塊（標準地數(shù)量依據(jù)柏木人工林在我省各區(qū)分布面積權(quán)重確定），樣地面積為400 m2（20 m × 20 m），結(jié)合林場經(jīng)營檔案、GPS（Q star 5）及樹木生長錐（Haglof CO500）等確定標準地經(jīng)緯度、海拔、地貌等地形信息及林齡、郁閉度、株高、胸徑等林分特征，詳見附錄Ⅰ。依據(jù)國家林業(yè)局2003 年與2014 年分別發(fā)布的《森林資源規(guī)劃設(shè)計調(diào)查主要技術(shù)規(guī)定》與《國家森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)定》對研究區(qū)柏木人工林齡組劃分：幼齡林≤20 年，中齡林21～40 年，近熟林41～60年。

續(xù)附錄Ⅰ Continued appendix Ⅰ

1.3 樣品采集與測定

根據(jù)植物生長狀況統(tǒng)計結(jié)果，在各樣地內(nèi)按對角線法選擇長勢優(yōu)良、均勻一致且無損向陽的5株典型標準木，用高枝剪采取樹冠東南西北4個方位及上中下3 個部位健康完整的成熟葉片各5 份，每份不少于10 g。將同一樣地采集的柏木葉片混勻后放置于裝有適量干燥劑的信封袋，做好標記后帶回實驗室。同時，在各樣地內(nèi)按“S”型路線挖取土壤剖面3 個，測定土壤厚度，用土鉆分別采集0～10、10～20 cm 層土樣，混合均勻后裝入塑料自封袋；用環(huán)刀在距土表向下10、20 cm處采取原狀土，設(shè)置2 次重復(fù)。將柏木葉片用蒸餾水清洗去除雜質(zhì)，經(jīng)105℃殺青、85℃烘干至恒重后粉碎過篩（100 目）備用；將土壤樣品攤晾風(fēng)干并剔除凋落葉、粗根及土壤動物殘體等雜物，研磨過篩（100目）備用。葉樣全C 含量測定采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法（GB 7657-87），經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后葉全N 和全P 含量測定分別采用半微量凱氏定氮法（LY/T 1269-1999）和鉬銻抗比色法（LY/T 1270-1999）。土樣水分物理性質(zhì)測定采用環(huán)刀法（LY/T 1215-1999），pH 測定采用電位法（GB 7859-87），土壤全碳、全氮、全磷和全鉀含量測定參考鮑士旦［25］主編的《土壤農(nóng)化分析》，分別使用重鉻酸鉀氧化—外加熱法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法和NaOH堿熔—火焰光度法。

1.4 柏木人工林立地類型劃分

由柏木實際生長表現(xiàn)及野外調(diào)查結(jié)果對土層厚度分級：厚層土＞60 cm、中層土30～60 cm、薄層土＜30 cm，將坡位、坡向、小地形等定性因子分級賦值轉(zhuǎn)為定量因子。根據(jù)綜合多因素與主導(dǎo)因素相結(jié)合的原則，將各變量用R 型聚類降維（度量標準選用pearson 系數(shù)，聚類方法選擇最遠元素，見表1）確定聚類因子后，對研究區(qū)柏木人工林進行系統(tǒng)聚類分析和譜系圖繪制，事后通過單因素方差分析（one-way ANOVA）和野外經(jīng)驗檢驗立地分類結(jié)果的合理性與有效性［15，20］。

表1 柏木人工林立地類型小區(qū)變量相似性矩陣Table 1 Similarity matrix of variable cluster in site type districts of C.funebris plantations

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010 與SPSS Statistics 24.0 軟件對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗和統(tǒng)計分析，采用Origin 9.0與Canoco for Windows 4.5 軟件對結(jié)果進行圖形繪制。計算各立地與齡組序列柏木人工林葉片化學(xué)計量特征的平均值（mean）與標準誤差（SE），圖表數(shù)據(jù)均為“平均值（mean）±標準誤差（SE）”。利用雙因素方差分析法（two-way ANOVA）檢驗立地、齡組及其交互作用對柏木人工林葉片化學(xué)計量特征的影響。利用單因素方差分析法分別比較同一齡組不同立地、同一立地不同齡組的葉片化學(xué)計量特征，方差齊性（非齊性）則用LSD 法（Tamhane’s T2

法）進行顯著性多重比較。將14 個立地因子與齡組為自變量，柏木葉C、N、P 含量及C∶N、C∶P、N∶P為因變量做PCA 分析，檢驗環(huán)境對柏木葉片化學(xué)計量特征相對貢獻。

2 結(jié)果與分析

2.1 四川省柏木人工林立地分類

結(jié)合野外系統(tǒng)調(diào)查與立地分類原則，在研究區(qū)選擇對水熱分配占主導(dǎo)的地貌因子來劃分丘陵和山地2個立地類型小區(qū)；各小區(qū)內(nèi)選擇對立地質(zhì)量有顯著影響的土壤類型因子來劃分酸性紫色土組和石灰性紫色土組；丘陵各組內(nèi)因山丘低矮、坡面平緩，故舍棄海拔，選擇坡位因子劃分坡下部、坡中上部、坡頂臺地亞組，山地酸性紫色土組內(nèi)選擇對水熱條件再分配的坡向因子來劃分陽坡和陰坡亞組。各組/亞組系統(tǒng)聚類時類間距離采用離差平方和方法且以5為閾值進行立地類型劃分來保證分類科學(xué)性和生產(chǎn)實用性（見圖1）。由表2可知，整個研究區(qū)柏木人工林被劃分為2個立地類型小區(qū)，4個立地類型組，8個立地類型亞組和17個立地類型，不同立地的土層厚度、容重和養(yǎng)分含量等各有不同。

表2 四川省柏木人工林立地類型劃分結(jié)果Table 2 The result of site type classification of C.funebris plantations in Sichuan province

2.2 不同立地類型柏木人工林葉C、N、P含量

由表3 可知，四川省柏木人工林葉C、N、P含量分別為514.59～592.06、9.10～9.92、0.89～1.11 g·kg-1，平均值分別為550.55、9.39、0.95 g·kg-1。從立地類型小區(qū)來看（見表3），各齡組柏木葉C 含量均為山地小區(qū)顯著高于丘陵小區(qū)，幼齡林葉N 含量為丘陵小區(qū)顯著高于山地小區(qū)。從立地類型組來看（見圖2A～C），丘陵和山地小區(qū)內(nèi)各齡組柏木葉C含量均為酸性紫色土組顯著高于石灰性紫色土組，葉N、P 含量均為丘陵石灰性紫色土組最高。從立地類型亞組來看（見圖2D～F），各齡組柏木葉C 含量均為丘陵酸性紫色土坡下部亞組和山地酸性紫色土陽坡亞組最高，丘陵石灰性紫色土坡中上部亞組與坡頂臺地亞組最低，葉N、P 含量相反。表4 顯示，立地類型與齡組對柏木葉C、N、P含量有極顯著影響（P＜0.001）；立地類型×齡組對葉C、N 含量有極顯著影響（P＜0.001），對葉P 含量有顯著影響（P＜0.05）。柏木葉C、N 和P 含量在不同立地類型中最高值是最低值的1.23、1.08 和1.23 倍（見表5）。葉C 含量在幼齡林與中齡林中均為k、n和p立地類型內(nèi)較高，在近熟林中為k、p 和b 立地類型內(nèi)較高；葉N、P 含量在各齡組中均為i、j 和e 立地類型內(nèi)較高，表明柏木葉C 高積累量集中出現(xiàn)在丘陵厚土層或山地溝槽中，葉N、P反之。

表4 立地類型和齡組對柏木人工林葉C、N、P含量及化學(xué)計量比影響的雙因素方差分析Table 4 Two-way ANOVA for the site type and age group on leaf C，N，P and the stoichiometry of C.funebris plantations

表5 不同立地類型間柏木人工林葉C、N、P含量及化學(xué)計量比Table 5 The leaf C，N，P contents and the stoichiometry of C.funebris plantations in different site types

表3 不同立地類型小區(qū)間柏木人工林葉C、N、P含量及化學(xué)計量比Table 3 The leaf C，N，P contents and the stoichiometry of C.funebris plantations in different site type districts

2.3 不同立地類型柏木人工林葉C∶N、C∶P、N∶P

由表3 可知，四川省柏木人工林葉C∶N、C∶P、N∶P 分 別 為52.18～63.95、465.94～656.17、8.78～10.30，平均值分別為58.70、583.68、9.93。從立地類型小區(qū)來看，各齡組柏木葉C∶N 和C∶P 均為山地小區(qū)顯著高于丘陵小區(qū)。從立地類型組來看（見圖2G～I），丘陵和山地小區(qū)內(nèi)各齡組柏木葉C∶N 和C∶P 均為酸性紫色土組顯著高于石灰性紫色土組，葉N∶P 為丘陵石灰性紫色土組最低；從立地類型亞組來看（見圖2J～L），各齡組柏木葉C∶N、C∶P和N∶P均為丘陵酸性紫色土坡下部/中上部亞組和山地酸性紫色土陽坡亞組最高，在丘陵石灰性紫色土坡中上部亞組最低。立地類型與齡組及立地類型×齡組對柏木葉C∶N 和C∶P 均有極顯著影響（P＜0.01），立地類型與齡組對葉N∶P 均有顯著影響（P＜0.05）。柏木葉C∶N、C∶P 和N∶P 在不同立地類型中最高值是最低值的1.20、1.34 和1.13 倍（見表4～5）。葉C∶N和C∶P在幼齡林與中齡林均為k、p 和n 立地類型內(nèi)較高，在近熟林均為k、p 和b 立地類型內(nèi)較高；葉N∶P 在幼齡林為b、d 和a 立地類型內(nèi)較高，在中齡林為c、m 和h 立地類型較高，在近熟林為k、c 和d 立地類型較高。C∶N、C∶P 可反映植物對生境中N、P 的需求利用水平，結(jié)果表明柏木葉在丘陵厚土層與山地溝槽中N、P 需求利用水平較高而在淺薄的坡中上部需求利用水平較低。隨齡組增大，各立地類型組/亞組中柏木葉C含量、C∶N 和C∶P 差異顯著且整體上升；葉N 和P含量普遍下降，幼齡林至中齡林變幅更大而后變幅減緩；N∶P 差異不顯著但整體呈現(xiàn)緩慢上升的變化趨勢。

2.4 環(huán)境因子對柏木人工林生態(tài)化學(xué)計量特征影響的PCA分析

對14 種立地因子及齡組與柏木人工林葉C、N、P 含量及C∶N、C∶P、N∶P 進行主成分分析，結(jié)果經(jīng)Monte Carfo Test 檢驗。第1 排序軸和其余所有排序軸均顯著（F=2.532，P=0.029；F=2.157，P=0.033），且前兩個排序軸對柏木葉化學(xué)計量值的累積貢獻率達95.5%，表征其可在絕大程度上反映柏木葉C、N、P含量及比值與環(huán)境之間的關(guān)系。其中第1 軸與土壤類型、坡位、pH、容重、土壤全磷及全鉀呈顯著正相關(guān)，與地貌、坡向、小地形、土層厚度、土壤全碳和全氮及齡組呈顯著負相關(guān)；第2 軸與地貌、坡向、土層厚度、土壤全碳和全氮及齡組呈顯著正相關(guān)，與土壤類型、坡位、小地形、pH、容重、土壤全磷和全鉀呈顯著負相關(guān)（見表6）。由圖3 可知坡位除對柏木葉P 含量和N∶P 無顯著作用外，對其他特征值影響較大，尤其是葉C含量和C∶N；其余環(huán)境因子對柏木葉片化學(xué)計量特征均有顯著影響。

表6 環(huán)境變量與排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 6 Correlation coefficients of environmental variables with ordination axes

3 討論

3.1 四川省柏木人工林葉C、N、P 含量及比值特征

植物主要組成元素C、N、P及其比值能反映外部營養(yǎng)條件供應(yīng)狀況，表征個體對環(huán)境資源的需求水平［11］。四川省柏木人工林平均葉C 含量為550.55±18.08 g·kg-1，高 于 全 球492 種 陸 地 植 物（464.00±32.10 g·kg-1）［26］和中國東部南北樣帶102個優(yōu)勢種（480.1±25.3 g·kg-1）［27］葉片C 含量均值，說明其具有較高的C 積累水平與干物質(zhì)合成能力。柏木人工林平均葉N、P 含量為9.39±0.20、0.95±0.12 g·kg-1，均低于全球（18.30、1.99 g·kg-1）［26］和全國（17.55、1.28 g·kg-1）［28］植物葉片N、P 含量，可能暗示了研究區(qū)柏木人工林生境中可獲得性N、P 元素含量較低。一方面，紫色土本就含N 較少，加之植物對N 的吸收利用主要為可溶性硝態(tài)氮和銨態(tài)氮［12，26］，容易在四川充沛的降雨量下發(fā)生淋溶流失；另一方面，研究區(qū)部分土壤酸化加速了Al 的原生/次生礦物風(fēng)化［10～13］，釋放出大量Al3+，富鋁化作用使土壤中Fe、Al活性升高，與P 結(jié)合形成難溶性Fe-P 和Al-P 等固定態(tài)P 化合物［27］，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，難以被柏木利用，驗證了我國亞熱帶土壤缺P 的普遍特征［28］。再者，就植物自身而言，柏木為常綠樹種，相較闊葉樹，常綠樹葉壽命較長，凋落量小，可有效減少養(yǎng)分損失［11］，故較低的營養(yǎng)需求使得柏木葉N、P吸收蓄積水平相對較低。

四川省柏木人工林平均葉C∶N、C∶P為58.70±3.04、583.68±44.59，遠高于全球（23.80、300.90）［26］與中國森林生態(tài)系統(tǒng)（37.10、469.20）［28］植物的平均水平。柏木葉較高的C∶N、C∶P 是其高C 含量低N、P 含量的結(jié)果，也是常綠鱗形葉、針葉等窄葉樹種富C 次生產(chǎn)物（蠟、樹脂、單寧等）占比較高的直接體現(xiàn)［12，29～30］。N、P 養(yǎng)分的獲得與利用常受自然條件調(diào)控，易成為陸地生態(tài)系統(tǒng)中的限制性元素，故人們常將N∶P 作為外界環(huán)境對植物養(yǎng)分供應(yīng)的指示標準［11，13，31］。已有研究表明N∶P 大于16 時P元素為受限位點，小于14時N元素為受限位點［32］。本研究中四川省柏木人工林平均葉N∶P 為9.93±0.37，略低于全球森林生態(tài)系統(tǒng)植物N∶P平均水平（12.60）［26］，遠低于14，說明該地區(qū)柏木可能受N限制。研究區(qū)位于我國高N 沉降區(qū)域（華西雨屏區(qū)），一些原本受N 限制的物種出現(xiàn)“N 飽和現(xiàn)象”轉(zhuǎn)為受P 或其他元素限制，但柏木仍受N 限制，可能是因為這種持續(xù)性N 輸入反而引起部分地區(qū)“N過飽和”，生態(tài)系統(tǒng)固N 能力下降，輸入N 量不及損失N量［33］。

3.2 立地類型對柏木人工林葉C、N、P 含量及比值的影響

植物生長發(fā)育與生境條件密切相關(guān)，有機體可通過調(diào)節(jié)C、N、P 的代謝和循環(huán)，尤其是計量比值格局，來反映其對環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)性［30，32］。N∶P可表征植物受限狀況；C∶N、C∶P可表征植物對C 的同化能力與對N、P 的利用效率，一般較高的C∶N、C∶P 對應(yīng)較高的養(yǎng)分利用效率［28～29，31］。本研究發(fā)現(xiàn)，四川省柏木人工林葉C 含量與C∶N、C∶P在山地小區(qū)顯著高于丘陵小區(qū)。環(huán)境可決定植物的化學(xué)組成，人類活動又可改變環(huán)境條件來間接影響植物C、N、P分布［10］。丘陵小區(qū)柏木林多由荒坡造林形成，位于農(nóng)田、村莊等人口稠密區(qū)，由于頻繁受多種人為活動干擾，生境N、P供應(yīng)量被影響的同時樹體C、N、P生物平衡受到破壞［8～9］，林木積累的有機質(zhì)和養(yǎng)分的流失（90%以上）遠大于對生態(tài)系統(tǒng)的歸還（10%以下）。且由于林下植被的破壞加劇了土壤侵蝕與養(yǎng)分流失，土壤肥力下降，特別是N、P 有效供應(yīng)水平大幅下降［12，24，27］，也會造成生境養(yǎng)分周轉(zhuǎn)效率較人類干擾程度輕、植被保存相對完整的山地小區(qū)更低。就立地類型組而言，柏木人工林葉C含量與C∶N、C∶P在各小區(qū)內(nèi)均為酸性紫色土組顯著高于石灰性紫色土組。土壤酸堿度影響著各種元素有效性［30］，柏木雖具有較強耐貧瘠耐干旱的能力，對鈣質(zhì)、石灰土適應(yīng)力較強，但在酸性淋溶紫色土/暗紫色土中生長最佳。

就立地類型亞組而言，柏木人工林葉C 含量與C∶N、C∶P在丘陵小區(qū)各組內(nèi)均為坡下部亞組顯著高于坡中上部和坡頂臺地亞組，在山地小區(qū)酸性紫色土組內(nèi)為陽坡亞組顯著高于陰坡亞組。表2、圖2D，J，K 及PCA 分析可知坡位越靠下，土層越深厚，柏木葉C 積累量和N、P 利用效率越高。不同坡位由于受到地面起伏、人類干擾程度與風(fēng)、水蝕等影響，表層土理化性質(zhì)與局域微環(huán)境有所不同［23～24］。丘陵坡頂臺地受人為干擾嚴重；坡中上部養(yǎng)分在被土壤固定前易在淋溶作用下滲透流失，在被土壤固定后易沿坡面徑流沖刷流失［29］，導(dǎo)致坡中上部柏木N 受限狀況最嚴重；而坡下部（下墊面）由于在長期侵蝕過程中對巖石碎塊碎屑等有截留固定的作用［21～23］，使得其土層深厚，物質(zhì)充分，養(yǎng)分相對富積，微生物總數(shù)最多、狀況最好［24，31］，更有利于柏木生長發(fā)育和對養(yǎng)分吸收利用。坡向影響光熱與降水的分配，不同光照條件下柏木葉光合作用及養(yǎng)分代謝速率不同，對土壤礦物質(zhì)元素的獲得能力和利用效率也不同［22］。N是決定光合物質(zhì)代謝能力的最關(guān)鍵因素，P是核糖RNA 的必需元素，植物在充足的光照資源中為滿足自身生長所需能量，會增加對這兩種元素的需求及利用效率［26］。陽坡太陽輻射均勻充足，柏木光合作用更強烈，加快N、P 周轉(zhuǎn)速率的同時也加速對C 的合成與積累［12，24］。并且陽坡較陰坡的土溫、氣溫更高，可能會影響喜光喜陽的柏木酶類活性、反應(yīng)介質(zhì)和膜系統(tǒng)流動性等，從而調(diào)節(jié)元素利用水平［14，28］。干熱氣候條件下柏木根系還會產(chǎn)生更多分泌物以提高根際螯合作用［12］，進而提高其對土壤N、P 元素的選擇性吸收利用效率。因此，在陽坡中柏木葉C 含量與C∶N、C∶P 更高。就立地類型而言，柏木人工林葉C 含量與C∶N、C∶P 在厚土層及溝槽類型顯著高于中土層及坡地、脊梁類型，N、P 含量反之。表明厚土層及溝槽類型中柏木葉片吸收N、P 后利用效率較高，產(chǎn)出有機物質(zhì)多。溝槽土層較厚，養(yǎng)分充足，特別是微生物養(yǎng)分周轉(zhuǎn)條件與N 素供應(yīng)容量良好［18］，可促進柏木健康生長。

3.3 齡組對柏木人工林葉C、N、P 含量及比值的影響

植物在不同生長發(fā)育階段與環(huán)境資源“供應(yīng)—需求”間存在錯配現(xiàn)象以調(diào)節(jié)其生理生態(tài)過程，可通過改變自身C∶N∶P來適應(yīng)器官發(fā)育速率及生境條件的變化［26，34］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同齡組間柏木人工林葉C含量、C∶N和C∶P差異顯著且從幼齡林組到近熟林組整體呈不斷上升趨勢；N、P 含量普遍不斷下降，幼齡林組至中齡林組變幅更大而后變幅減緩；N∶P 差異不顯著但整體呈現(xiàn)緩慢上升的變化趨勢。光合作用是植物獲取能量和增長干物質(zhì)的關(guān)鍵途徑［28～29］，柏木自幼齡林階段進入相對速生期，光合效率提高，干物質(zhì)合成量增大，C含量升高，快速消耗N、P 養(yǎng)分以健全營養(yǎng)器官發(fā)育，加速生命活動，因此初期的快速生長引起N、P 含量下降（尤其是N 含量），而C∶N 和C∶P 不斷升高，且幼齡林至中齡林階段更明顯，Elser 等［32］也曾提出植物早期生長易受有效性N 限制的結(jié)論。進入近熟林后柏木代謝與合成速度變緩，N、P 需求有所下降，富C 結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的提高使得C∶N、C∶P 持續(xù)上升。受造林時間影響，目前研究區(qū)極少存在林型與經(jīng)營管理措施等方面與其他齡組實驗樣地相對一致的柏木成熟林標準地，故齡組對柏木葉化學(xué)計量的影響有待后期增加成熟林組的實驗以持續(xù)深入分析。此外，本研究發(fā)現(xiàn)柏木人工林葉N、P 含量對齡組變化均有顯著響應(yīng)，而N∶P 在立地類型與齡組的交互影響下卻保持著相對穩(wěn)定，反映了植物能通過對自身C∶N∶P比例的調(diào)節(jié)來與其環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)之間保持一種相對穩(wěn)定的“元素動態(tài)平衡”格局［28，30］。

4 結(jié)論

立地類型與齡組顯著影響四川省柏木人工林葉片生態(tài)化學(xué)計量特征。柏木人工林在山地陽坡溝槽酸性紫色土，或丘陵坡下部較深厚的酸性紫色土地區(qū)有較高的有機物合成積累能力及N、P 利用效率，而丘陵石灰性紫色土、淺薄的坡中上部酸性紫色土及山地陰坡坡面C積累不高，N、P相對稀缺。從幼齡林到近熟林階段的各立地類型中柏木人工林葉C 含量、C∶N 和C∶P 不斷上升，N、P 含量不斷下降，受N 限制嚴重且生長前期更明顯。為促使四川省柏木人工林健康生長并有更好的化學(xué)計量分配格局，建議減少人為干擾，自幼齡林時期施N 肥或混交有效N 存儲中心的豆科（Leguminosae）植物，通過與根瘤菌共生固氮來提高系統(tǒng)N∶P水平、有效N 元素和土壤肥力，促進林地養(yǎng)分循環(huán)。