石匡正 張朝暉* 何春梅 王智慧

（1. 貴州師范大學貴州省山地環(huán)境信息系統與生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室，貴陽 550001；2. 貴州師范大學生命科學學院，貴陽 550001）

喀斯特天坑是中國西南喀斯特地形中發(fā)現的一種獨特且壯觀的負地貌，具有相當高的科學和旅游價值，引起了國內外相關研究人員的廣泛關注。中國是全球喀斯特天坑家族中發(fā)育最完善，種類最齊全，人為干擾程度最深，總量最龐大的國家，是國內外學者前赴后繼爭相研究的喀斯特王國。研究喀斯特天坑相關植物群落生態(tài)、地形地貌、歷史演變及其發(fā)展現狀并對其產生的問題進行探討，對世界喀斯特環(huán)境研究有著極其深遠的意義［1～2］。

苔蘚植物是自然界中的一大植物門類，是最原始的高等植物，有4.7 億年的生活史，其生長環(huán)境極為豐富多樣，幾乎遍布在地球上除海洋外的各個角落，具有極其頑強的生命力［3～6］。苔蘚植物對整個生態(tài)系統具有重要的意義，不僅能豐富物種的多樣性，而且對環(huán)境污染、礦山找尋等都具有很強的指示作用［7～9］。由于天坑的避難所效應，使得天坑內部的苔蘚植物多樣性更為豐富，國內外工作目前大都是對天坑內部苔蘚植物多樣性和環(huán)境因子對其影響的研究［10～14］，而對坑口苔蘚研究甚少。筆者發(fā)現，畢節(jié)吞天井具有典型的沖蝕型天坑［15］地貌特征，即有地表水流，坑口邊緣有大片的泥炭沼澤，屬酸性環(huán)境，經由長年累月的水流沖蝕作用，且無地下河。而泥炭蘚極強的持水特性對自然界的水循環(huán)有著相當重要的意義，或許會對天坑形成有影響，因此本研究便以吞天井坑口上游水源天然泥炭沼澤地作為研究背景，以其中生長的泥炭蘚為材料展開研究。

泥炭蘚科（Sphagnaceae）是苔蘚植物門中分布極廣的一科，多生長于泥炭沼澤，濕潤森林，及高山林下的巖面薄土之上。其生長的土壤及水質呈較強酸性，具有極強的固碳能力，據研究顯示，北半球大部分泥潭沼澤地近一半的碳累積都出自泥炭蘚的固碳作用［16］。并且泥炭蘚作為一種具有超強吸水性的苔蘚植物，在醫(yī)療衛(wèi)生、包裝運輸、環(huán)境保護、能源開發(fā)及農學和生物學等領域都具有很高的價值［17］。現今泥炭蘚又作為一種經濟作物的身份出現在耕地和農田中。目前，國外泥炭蘚研究眾多，如Jonathan Shaw 團隊，主要研究方向為苔蘚植物的進化和多樣性［18～19］。此外，Urban Gunnarsson 曾研究過溫度、種間競爭對泥炭蘚生長的影響［20］；Anna M.Laine曾對泥炭沼澤演替過程中的泥炭蘚生長和生態(tài)生理學做過研究［21］；Sebastian Sundberg 曾研究過以孢子的角度建立泥炭蘚的棲息地要求［22］；Mulligan R C 曾有研究表明水位是決定泥炭地苔蘚植物生長及分布的最重要的環(huán)境因素［23］。國內主要是從環(huán)境因子和各種脅迫作用對泥炭蘚的生長影響的角度展開的研究［24～28］。對于沖蝕型天坑來說，坑口旁地面的水源流入的集中性和水的循環(huán)過程是極為重要的，而泥炭蘚作為持水性能極強的苔蘚植物，對坑口地面外水分循環(huán)意義重大［2，29］。不同環(huán)境下泥炭蘚持水能力的強弱，對生態(tài)系統水的分配規(guī)律有著重要的影響，本文旨在對喀斯特天坑邊緣地帶不同郁閉度環(huán)境下對泥炭蘚葉綠素熒光和蓄水量的影響進行研究探討，以期對泥炭蘚的生長環(huán)境做出補充，并為沖蝕型天坑地面外泥炭蘚與環(huán)境之間的相互作用及其對生態(tài)系統水的微循環(huán)所帶來的重要意義提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

貴州畢節(jié)國家森林公園位于貴州省畢節(jié)市境內的烏蒙山區(qū)，地處云貴高原東側梯級斜坡地帶，吞天井位于其中的拱攏坪景區(qū)內，屬北亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，年平均氣溫12.8℃左右，冬無嚴寒、夏無酷暑。吞天井位于景區(qū)西北端，為一巖溶奇景——沖蝕型大型天坑。天坑四面環(huán)山，坑口南北向約400 m、東西向約150 m，坑深約200 m，地理坐標為27°14′11.01″N，104°59′47.19″E。在吞天井頂部邊緣地帶，有約6 000 m2的天然野生泥炭沼澤地，其覆蓋度由落花溪上游一直延伸到吞天井口。

1.2 研究方法

1.2.1 野外工作

在吞天井頂部邊緣地帶泥炭沼澤地蘚類植物眾多，以泥炭蘚科（Sphagnaceae）為優(yōu)勢科，其種類分別有粗葉泥炭蘚（Sphagnum squarrosum）、禿葉泥炭蘚（S.obtusiusculum）、廣舌泥炭蘚（S.russowii）、泥炭蘚（S.palustre）。其中又以泥炭蘚為優(yōu)勢種。根據泥炭蘚生長環(huán)境郁閉度大小，分別以郁閉度為0%，30%，60%，90%（分別為開闊濕地，矮灌木叢邊，矮灌木叢下，華山松（Pinus armandii）林下的小水澤）進行取樣，并將郁閉度0%環(huán)境設為對照組（CK）。每個郁閉度下設5 個1 m×1 m 小樣地，使用10 cm×10 cm 的樣方框，在每個樣地隨機取十份樣，并分別稱取其鮮重（注：取樣前當地連續(xù)3 d為晴天）。

1.2.2 室內工作

標本采集的同時利用CI-340 便攜式葉綠素熒光儀測定了各個郁閉度下泥炭蘚的熒光參數，且每個郁閉度下隨機測3 次。隨后將采回的標本分別裝入塑料網袋完全浸泡入水中2 h 至最大飽和度，并懸掛直至不再有水滴下，稱重計算飽和含水量。接著將其放入干燥培養(yǎng)箱，70℃恒溫進行烘干處理30 h，計算干物質重量和含水量。

1.2.3 數據處理和分析

利用SPSS Statistics 21 對不同郁閉度環(huán)境下初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、非光化學淬滅系數（NPQ）、光化學淬滅系數（qP）、光合電子傳遞速率（ETR）和蓄水量的數據進行分析，使用單因素方差分析（One-way ANOVA），分析不同郁閉度環(huán)境對各個指標的顯著性影響，最小顯著性差異法（LSD）進行兩兩比較，顯著性水平設為0.05；再用Student-Newman-Keuls 法進行所有各組均值間的配對比較，即將各組均值按從大到小的順序排列，尋找最極端差異。并利用Arc GIS10.2、Origin 9.0和Excel 2010繪制圖表。

相關計算公式：

自然吸水率：

飽和吸水率：

自然蓄水量：

飽和蓄水量：

2 結果與分析

2.1 郁閉度對泥炭蘚熒光參數的影響

結果顯示泥炭蘚F0，Fm均隨郁閉度的增大而增大（見圖2）。對于F0，其中30%郁閉度下比對照增大5.79%，差異顯著（P＜0.05），60%郁閉度下比對照增大12.61%，差異極顯著（P＜0.01），90%郁閉度下比對照增大17.51%，差異極顯著（P＜0.01），且各個郁閉度梯度之間差異都顯著（P＜0.05）。對于Fm，30%郁閉度下比對照增大2.79%，差異不顯著，60%郁閉度下比對照增大3.91%，差異顯著（P＜0.05），90% 郁閉度下比對照增大9.68%，差異極顯著（P＜0.01），梯度之間僅60%～90%差異顯著（P＜0.05），相比增大5.56%。

泥炭蘚Fv/Fm的值呈現先降后保持穩(wěn)定的趨勢（見圖3），郁閉度為30%時比對照減小1.45%，差異不顯著，60%和90%郁閉度下都比對照減小4.35%，差異顯著（P＜0.05），差異顯著且在30%到60%郁閉度變化下，差異發(fā)生顯著性變化，相比減小2.94%（P＜0.05）。

泥炭蘚qP 隨著郁閉度的增大而逐漸增大，其升幅先陡進而接近平緩，再變陡（見圖4）。在郁閉度為30%、60%和90%下變化相比對照皆有極顯著性差異（P＜0.01），分別增大88.24%、94.12%、170.59%。且在60%～90%郁閉度變化下，差異顯著（P＜0.05），增大39.39%。泥炭蘚NPQ隨著郁閉度的增大而逐漸減小，降幅由陡最終趨于平緩（見圖4）。在郁閉度為30%、60%和90%下變化相比對照皆有極顯著差異（P＜0.01），分別減小17.2%、46.5%、49.04%。且在30%～60%郁閉度變化下，有極顯著差異（P＜0.01），減小35.38%。泥炭蘚ETR隨著郁閉度的增大而逐漸增大，呈現增幅先陡后緩再變陡的趨勢（見圖4）。在郁閉度為30%和60%下變化相比對照皆顯著（P＜0.05），分別增大29.9%和36.71%，在90%下變化相比對照有極顯著差異（P＜0.01），增大69.23%，且在60%～90%郁閉度變化下，差異顯著（P＜0.05），增大23.79%。

2.2 郁閉度對泥炭蘚吸水率、蓄水量的影響

結果顯示，泥炭蘚自然吸水率隨著環(huán)境郁閉度的增大呈現逐步上升的趨勢，且在90%郁閉度下增幅最為顯著，30% 郁閉度下比對照增大1.67%，60% 和90% 郁閉度下分別比對照增大30.92%和83.64%（見表2），有極顯著差異（P＜0.01）；飽和吸水率隨著郁閉度增大也呈升高趨勢，同樣在90%郁閉度下增幅最為顯著，30%郁閉度下比對照增大2.86%，60%和90%郁閉度下比對照分別增大38.66%和24.47%（見表2），有極顯著差異（P＜0.01）；且在90%郁閉度下自然吸水率與飽和吸水率相差很小，其余都有明顯不同。

泥炭蘚的自然蓄水量和飽和蓄水量都隨著郁閉度的增大呈升高趨勢，在90%郁閉度下增幅最為顯著。且在90%郁閉度下自然蓄水量與飽和蓄水量相差很小，其余都有明顯不同。自然蓄水量在30%、60%和90%郁閉度下比對照分別增大65.27%、126.42%和322.56%，有極顯著差異（P＜0.01）；飽和蓄水量在30%、60%和90%郁閉度下比對照分別增大75.65%、89.5%和187.92%（見表2），有極顯著差異（P＜0.01）。

表1 泥炭蘚在不同郁閉度環(huán)境下的吸水率、蓄水量和生物量的變化（平均值±標準偏差）Table 1 Changes in water absorption，pondage and biomass of S.palustre in different canopy density（mean±SD）

3 討論

3.1 不同郁閉度環(huán)境下生長的泥炭蘚熒光特性的不同

植物的光合作用是植物生存和發(fā)展的基礎，決定了植物生產力的大小，而葉綠素熒光參數能夠靈敏、無損地展示出植物光合功能對環(huán)境變化的響應，其參與了植物光合作用的整個反應過程，包含了一系列植物生理響應機制，對我們研究植物生長有著極其重要的指示意義［30］。不同的植物對其生活的環(huán)境要求不同。郁閉度環(huán)境不同，其光照強度，環(huán)境溫度，空氣潮度、土壤濕度乃至可利用土壤肥力都不相同。進而使得植物光合作用強度和葉綠素熒光特性都有變化。如遮蔭處理導致甜菜樹葉片PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）和實際光化學效率（ФPSⅡ）下降［31］；遮陰后耐弱光基因型馬鈴薯具有較高的凈光合速率、較低的光補償點、較低的CO2補償點、較快的光誘導反應速度和較高的非光化學熱耗散能力［32］。

本研究中，泥炭蘚的初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）都隨著郁閉度的增加而顯著增大，說明中度遮陰有利于泥炭蘚的葉綠素積累，從而促進其生長，而在重度遮陰環(huán)境下，由于其生長水位極大而使得其生長依舊最好，這與Mulligan R［23］的研究相吻合。楊冠松等曾對不同遮陰程度下的甜菜樹葉綠素熒光進行研究，發(fā)現（Fv/Fm）在80%遮陰環(huán)境下顯著降低，即發(fā)生了光抑制［31］；范貝貝等曾研究黃綠型和紅型兩種泥炭蘚在踐踏過程中（Fv/Fm）的變化，前者無顯著變化，后者略有下降，從而推斷黃綠型泥炭蘚具有較強的踐踏耐受性［33］。本研究中泥炭蘚最大光化學效率（Fv/Fm）在郁閉度為60%時略有降低，接著又趨于不變，可能是由于泥炭蘚具有一定的耐光性，全光或遮陰并不會對其產生脅迫作用，在郁閉度為60%時略有降低的原因可能是灌木林與其的競爭作用，導致土壤水分和營養(yǎng)元素的吸收減少，所以產生了脅迫作用，之后又因為其良好的耐受能力而維持不變。這與資源脅迫假說及馬進澤的研究相吻合［24，34～35］。泥炭蘚良好的抗脅迫能力，或許正是其在各種環(huán)境下能生存的原因，奠定了其能始終維持自身生物特性和對生態(tài)系統水的微循環(huán)的調節(jié)作用。

葉綠素熒光光化學淬滅系數（qP）表示植物將光能轉化為化學能的能力和效率，非光化學淬滅系數（NPQ）則表示PSⅡ所吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而是以熱能的形式消耗掉。梁文華［36］曾做過遮陰對金葉風箱果葉綠素熒光參數的影響，發(fā)現在80%遮陰環(huán)境下，電子傳遞速率明顯升高，而熱耗散的量子比率由0.36 下降至0.25，唐星林［37］則發(fā)現當遮陰程度為全光，50%遮陰，78%遮陰時，閩楠電子傳遞速率分別為52.46、55.30、71.34，呈正相關，本研究中，隨著郁閉度的增大，泥炭蘚光化學淬滅系數（qP）由0.17 升至0.46，光合電子傳遞速率（ETR）由5.72 升至9.68，都顯著增大，非光化學淬滅系數（NPQ）由1.57 降至0.8，顯著減小，說明遮陰能提高泥炭蘚的光能利用效率，并通過降低熱耗散比例從而適應弱光生境。

3.2 不同郁閉度環(huán)境下生長的泥炭蘚吸水率和蓄水量的不同

苔蘚植物因具有極強的持水特性，對整個喀斯特森林地帶的生態(tài)水循環(huán)有著重要的生態(tài)學意義，而泥炭蘚作為吸水能力最強的苔蘚植物，研究其區(qū)系吸水率和蓄水量有助于我們認識喀斯特高原森林生態(tài)系統水的微生態(tài)循環(huán)過程與分布規(guī)律［38］。

隨著生長環(huán)境郁閉度的增大，泥炭蘚的吸水率與蓄水量都發(fā)生了顯著增大，且在全光無遮蔽物與30%郁閉度環(huán)境下其自然吸水率與飽和吸水率相差最大，說明持續(xù)的強光照射會降低泥炭蘚的自身蓄水量，并在一定程度上破壞其吸水性能。而遮陰的確有效地促進了其生物量的累積，從而增大其蓄水量。在郁閉度為90%下，因其生長環(huán)境為華山松林下的小水澤，有豐富的自然水分條件，故擁有極大的自然和飽和蓄水量，且二者相差無幾。在畢節(jié)吞天井頂部的開闊濕地中，常年雜草叢生，且陽光直射程度高，泥炭蘚生長雖具有一定規(guī)模，但生物量較小且植株較為矮小細弱，而在井口的泉邊華山松林下，泥炭蘚的植株生長的更加粗壯高大則為本文的研究結果提供實際的依據。而不同郁閉度下泥炭蘚的持水能力對地表徑流水的分配規(guī)律有著重要意義，從而對吞天井的形成產生影響。

4 結論

泥炭蘚具有良好的抗光脅迫能力，可在各種光照條件下正常生存，但是郁閉度在30%～90%的環(huán)境下更有利于其葉綠素的積累，促進光合作用的進行，進而產生更大的生物量和蓄水量。且在泥炭蘚周圍生長的其他種群的植物會與其產生競爭關系，分享土壤水分和營養(yǎng)元素，從而影響泥炭蘚的生長，更多的水分有助于它的生長。泥炭蘚的生長及其與環(huán)境間的相互作用可能對吞天井外部地面的生態(tài)系統水循環(huán)產生更有益的影響，而泥炭蘚極強的吸水性在減緩地表徑流上具有重要作用，這或許對減慢吞天井這一沖蝕型天坑的形成有著極為重要的意義。