謝 銳，董 琦，任永峰，侯智惠，慕宗杰，張向前，路戰(zhàn)遠(yuǎn)，趙小慶

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河北 保定 071001；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)退化農(nóng)田生態(tài)修復(fù)與污染治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031）

油莎豆（Cyperus esculentus） 屬莎草科（Cqyperaceae）莎草屬（Cyperus）草本植物，是一種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)油、糧、牧、飼、藥兼用的新型經(jīng)濟(jì)作物，具有十分廣闊的發(fā)展前景[1-3]。光照作為植物生長發(fā)育最基本的生態(tài)因子[4]，對植物的形態(tài)構(gòu)成、生理功能，尤其是對光合作用影響巨大[5-6]。光合作用是植物生長發(fā)育的生理基礎(chǔ)，光合生產(chǎn)貢獻(xiàn)了90%以上的干物質(zhì)積累，是作物生產(chǎn)力差異的主要特性[7]。光合效率的高低影響作物的生長，進(jìn)而決定作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[8]。光合特性的日變化是作物光合作用對環(huán)境變化的體現(xiàn)，是光合組織、功能、環(huán)境在一天內(nèi)互作的表現(xiàn)。對油莎豆不同生育時(shí)期光合特性的日變化情況進(jìn)行研究，是油莎豆不同生育時(shí)期生理特性研究的基礎(chǔ)[9]。

光合特性日變化隨環(huán)境條件、作物生長狀態(tài)及生育時(shí)期的不同而變化。同一生育時(shí)期、不同品種凈光合速率日變化存在差異[10]，不同生育時(shí)期光合特性日變化趨勢也不盡相同[11]。歐行奇等[12]通過研究冬小麥6 個(gè)生育時(shí)期光合特性變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)冬小麥百農(nóng)207 在開花期具有較高的凈光合速率，且在花后能保持較長時(shí)間的高光合速率。張瑞朋等[13]通過研究大豆不同生育時(shí)期光合特性日變化，發(fā)現(xiàn)大豆在盛花期表現(xiàn)為明顯的雙峰變化趨勢，而在鼓粒期則趨于平緩。李照君等[14]研究表明，高產(chǎn)大豆品種在鼓粒期和成熟期的光合速率日均值高于其他品種，且產(chǎn)量與凈光合速率日均值呈顯著正相關(guān)。目前，在油莎豆光合特性研究方面的報(bào)道較少，主要針對不同種植密度、栽培方式[15]對油莎豆葉片光合作用的影響，油莎豆不同生育時(shí)期葉片光合特性日變化、光響應(yīng)曲線研究鮮見報(bào)道。本研究以油莎豆品種中油莎1 號(hào)為試驗(yàn)材料，測定了不同生育時(shí)期光合特性日變化和光響應(yīng)曲線，旨在探究不同生育時(shí)期油莎豆光合特性變化差異，為明確油莎豆光合生理機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020年在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。該基地年平均氣溫6.2 ℃，全年≥10 ℃有效積溫為2 600～2 800 ℃，年平均風(fēng)速為3.1～3.9 m/s，年平均降水量在400 mm 左右，無霜期為135 d 左右。試驗(yàn)地土壤類型為棕壤土，有機(jī)質(zhì)含量為11.40 g/kg、全氮含量為0.54 g/kg、全磷含量為0.72 g/kg，pH 值為8.2。

1.2 供試材料

供試油莎豆品種為中油莎1 號(hào)，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所選育。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)播種時(shí)間為2020年5月10日，小區(qū)面積8 m2（2 m×4 m），種植密度6 萬株/hm2。播種前采用漫灌方式補(bǔ)足底墑，隨旋耕施入復(fù)合肥（N-P2O5-K2O：14-16-15）600 kg/hm2，其他田間管理同大田生產(chǎn)。分別于油莎豆五葉期（L5）、十葉期（L10）和十五葉期（L15）測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）及光響應(yīng)曲線。

1.4 測定方法

1.4.1 光合特性日變化的測定 試驗(yàn)于2020年6月20日（L5）、7月15日（L10）、8月20日（L15）晴朗天氣開展。利用Li-6800（Li-Cor，USA）便攜式氣體交換儀測定主莖最大展開葉片的氣體交換參數(shù)，測定時(shí)間點(diǎn)為6：00、7：00、9：00、11：00、13：00、14：00、16：00、18：00，每次隨機(jī)選取3 株長勢一致、功能葉片面積差異不大的植株進(jìn)行測定，取平均值。為了規(guī)避一天內(nèi)陽光輻射的變化，在每個(gè)時(shí)間點(diǎn)開始測定前利用系統(tǒng)感應(yīng)光強(qiáng)，并設(shè)定紅藍(lán)光源為該時(shí)間點(diǎn)光強(qiáng)進(jìn)行測定。

1.4.2 光響應(yīng)曲線測定 在2020年6月21日（L5）、7月17日（L10）、8月21日（L15）9：00—12：00 隨機(jī)選取3 株長勢一致的植株進(jìn)行測定，取平均值。利用Li-6800 紅藍(lán)光源設(shè)定16 個(gè)光強(qiáng)，從大到小依次為2 000、1 800、1 600、1 400、1 300、1 200、1 000、800、600、400、200、100、80、40、20、0 μmol/（m2·s），每個(gè)光強(qiáng)下適應(yīng)1～3 min。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2010 和SPSS 22.0 統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行分析，光響應(yīng)曲線利用光合計(jì)算4.1.1 軟件分析，利用SigmaPlot 12.5 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育時(shí)期油莎豆葉片凈光合速率的變化

由圖1 可知，L5、L10葉片凈光合速率呈雙峰形變化趨勢，L15呈單峰形變化趨勢，且L10、L15、L5凈光合速率的最大峰值均出現(xiàn)在11：00，其值分別為16.204、20.733、19.848 μmol/（m2·s），峰值大小順序?yàn)長10>L15>L5。第1 次峰值過后，隨著溫度、光強(qiáng)的不斷升高，造成氣孔關(guān)閉，凈光合速率下降，呈現(xiàn)出“午休”現(xiàn)象，L15葉片凈光合速率一直呈下降趨勢，而L5和L10在14：00 又達(dá)到第2 次峰值，分別為14.140、16.560 μmol/（m2·s），上午的峰值均大于下午的峰值。從凈光合速率日均值來看，3 個(gè)生育時(shí)期從大到小的排列順序?yàn)長10>L15>L5，分別為11.858、10.750、8.654 μmol/（m2·s）。L10充分的營養(yǎng)生長需要較大的凈光合速率維持，從而形成較大的源，為后期地下部庫的形成提供充足的CO2同化物。

圖1 不同生育時(shí)期油莎豆葉片凈光合速率日變化

2.2 不同生育時(shí)期油莎豆葉片胞間CO2 濃度的變化

由圖2 可知，不同生育時(shí)期油莎豆葉片胞間CO2濃度變化趨勢基本一致，均呈現(xiàn)先降低再升高的“V”形變化趨勢，L5和L15最低點(diǎn)出現(xiàn)在11：00，分別為282.233、253.826 μmol/mol，L10的最小值出現(xiàn)在13：00，為288.993 μmol/mol。在11：00 時(shí)，胞間CO2濃度從大到小依次為L10>L5>L15，隨后L5、L15胞間CO2濃度快速上升，L10在13：00 達(dá)到最低值后逐漸上升，在14：00 后，L5較L10、L15敏感。綜合分析3 個(gè)生育時(shí)期日平均胞間CO2濃度可知L5>L10>L15。

圖2 不同生育時(shí)期油莎豆葉片胞間CO2 濃度日變化

2.3 不同生育時(shí)期油莎豆葉片氣孔導(dǎo)度的變化

氣孔是植物進(jìn)行氣體交換的通道，氣孔導(dǎo)度的大小決定光合作用的強(qiáng)弱。由圖3 可知，L5氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)單峰變化趨勢，峰值出現(xiàn)在11：00，為0.478 mol（/m·2s）。L10、L15呈現(xiàn)雙峰變化趨勢，第1 次峰值均出現(xiàn)在11：00，分別為0.534、0.547 mol（/m·2s）；第2 次峰值出現(xiàn)在14：00，分別為0.367、0.346 mol（/m·2s）。綜合分析3 個(gè)生育時(shí)期日平均氣孔導(dǎo)度可知，L10>L15>L5，分別為0.333、0.328、0.274 mol（/m2·s），L10、L15氣孔導(dǎo)度較大，為了保證充足的營養(yǎng)生長以及地下塊莖的形成、膨大，需要較高的光合蒸騰速率，通過開放氣孔加快H2O、CO2的吸收交換。

圖3 不同生育時(shí)期油莎豆葉片氣孔導(dǎo)度日變化

2.4 不同生育時(shí)期油莎豆葉片蒸騰速率的變化

由圖4 可知，不同生育時(shí)期的蒸騰速率日變化均呈現(xiàn)單峰變化趨勢，L5的峰值出現(xiàn)在11：00，為3.357 mmol/（m2·s），L10的峰值出現(xiàn)在14：00，為4.508 mmol/（m2·s），L15的峰值出現(xiàn)在13：00，為4.492 mmol/（m2·s）。各生育時(shí)期的蒸騰速率達(dá)到峰值后開始下降，且由于14：00 以后氣孔開度逐漸變小，光強(qiáng)減弱，導(dǎo)致3 個(gè)生育時(shí)期油莎豆葉片蒸騰速率均呈現(xiàn)線性下降趨勢。整體來看，L10蒸騰速率除13：00 外，其他時(shí)間點(diǎn)均大于L5和L10。日平均蒸騰速率表現(xiàn)為L10>L15>L5，分別為3.218、2.847、2.048 mmol（/m2·s），這與凈光合速率日平均變化趨勢基本一致。

圖4 不同生育時(shí)期油莎豆葉片蒸騰速率日變化

2.5 不同生育時(shí)期油莎豆葉片光合指標(biāo)日均值方差分析

對3 個(gè)生育時(shí)期的光合指標(biāo)日變化均值進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表1。凈光合速率日均值L10最大，L5最小，3 個(gè)生育時(shí)期凈光合速率日均值差異顯著（P<0.05）；蒸騰速率日均值與凈光合速率日均值的變化趨勢一致，3 個(gè)生育時(shí)期差異顯著（P<0.05）；氣孔導(dǎo)度日均值L10最大，L10與L15差異不顯著（P＞0.05），L10與L5差異顯著（P<0.05）；各生育時(shí)期胞間CO2濃度日均值差異顯著（P<0.05），從大到小依次為L5>L10>L15。

表1 不同生育時(shí)期油莎豆葉片光合指標(biāo)日均值方差分析結(jié)果

2.6 不同生育時(shí)期油莎豆葉片光響應(yīng)曲線

由圖5 可知，在弱光［0～200 μmol/（m2·s）］條件下，不同生育時(shí)期油莎豆葉片凈光合速率增長較快，且不同生育時(shí)期差異不大；當(dāng)光強(qiáng)在400～800 μmol/（m2·s）時(shí)，各生育時(shí)期凈光合速率逐漸形成差異，且增速漸緩；當(dāng)光強(qiáng)大于1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，各生育時(shí)期凈光合速率逐漸趨于穩(wěn)定，且L10>L15>L5。

圖5 不同生育時(shí)期油莎豆葉片光響應(yīng)曲線

油莎豆不同生育時(shí)期葉片光響應(yīng)曲線擬合度較好，在P<0.05 水平時(shí)均達(dá)到差異顯著。由表2 可知，不同生育時(shí)期光響應(yīng)曲線模擬參數(shù)差異較大。從模擬結(jié)果來看，初始量子效率最大的是L5，L15次之，L10最小，L5與L10差異顯著（P<0.05），L5與L15差異不顯著（P>0.05）；L10最大凈光合速率最大，為21.616 μmol/（m2·s），較L5、L15模擬的最大凈光合速率分別高出5.03%、6.96%；光飽和點(diǎn)表現(xiàn)為L10>L15>L5，且L10與L15、L5差異顯著（P<0.05）；L5的光補(bǔ)償點(diǎn)最大，L10次之，L15最小，且3 個(gè)生育時(shí)期差異顯著（P<0.05）；暗呼吸速率與光補(bǔ)償點(diǎn)的變化趨勢一致，為L5>L10>L15；L5、L10、L15的決定系數(shù)均大于0.990，說明利用非直角雙曲線模型模擬各生育時(shí)期光響應(yīng)曲線的效果較好。

表2 不同生育時(shí)期油莎豆葉片光響應(yīng)曲線模擬參數(shù)

3 討論與結(jié)論

凈光合速率決定植物干物質(zhì)積累能力的強(qiáng)弱，在一定程度上影響植物生長[16]。王和平等[17]研究表明，在不同灌溉方式下多數(shù)生育時(shí)期凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰變化趨勢，存在光合午休現(xiàn)象，部分生育時(shí)期呈現(xiàn)單峰變化趨勢。本研究中，L5、L10呈現(xiàn)雙峰變化趨勢，L15呈單峰變化趨勢，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是L5、L10兩個(gè)生育時(shí)期天氣干旱、光照強(qiáng)、溫度高，從而引起氣孔關(guān)閉，出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。在不同生育時(shí)期油莎豆葉片凈光合速率日均值表現(xiàn)為L10>L15>L5，說明油莎豆在L10生長較旺盛，光合產(chǎn)物積累多，生長較快；L5凈光合速率較低，生長較慢，干物質(zhì)積累較少。氣孔導(dǎo)度的大小決定著葉片內(nèi)部與外界CO2、H2O 的流通，影響光合作用。本研究氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的日變化基本一致，均呈現(xiàn)“M”形變化趨勢，第1 次峰值均出現(xiàn)在11：00，第2 次峰值出現(xiàn)在14：00 左右，且下午峰值小于上午，這與張向前等[15]的研究結(jié)果基本一致。不同生育時(shí)期油莎豆葉片胞間CO2濃度變化趨勢基本相同，均呈現(xiàn)先降低再升高的“V”形變化趨勢，L5、L15最小值出現(xiàn)在11：00，L10的最小值出現(xiàn)在13：00。自然條件下，植物蒸騰速率與凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系，本研究中蒸騰速率呈現(xiàn)先升高后降低的單峰曲線變化趨勢，L5峰值在11：00，L15在13：00，L10在14：00，這可能是由于不同生育時(shí)期光照、溫度、水分等環(huán)境因素變化引起，而且L10的蒸騰速率日均值最大，這也間接說明在L10油莎豆生長最旺盛。

光照強(qiáng)度是影響光合作用的主導(dǎo)環(huán)境因子，而光響應(yīng)曲線是探究植物凈光合速率隨著光照強(qiáng)度不同而發(fā)生變化的有力工具[18]。初始量子效率是植物光合作用對光的利用效率，本研究中L5的初始量子效率最大，說明在此生育時(shí)期油莎豆對光能的利用效率最高。在低光強(qiáng)下凈光合速率隨光強(qiáng)的升高而迅速上升，這一階段凈光合速率主要受中間產(chǎn)物水平及光合酶活性的影響，隨著光強(qiáng)的進(jìn)一步增強(qiáng)，氣孔限制成為光合速率的主要限制因子[19]。最大凈光合速率以L10表現(xiàn)最好，地上部生長旺盛，為地下部塊莖形成奠定基礎(chǔ)，這與高成杰等[20]的研究結(jié)果基本一致。植物對光能的利用能力是凈光合速率產(chǎn)生差異的重要原因，光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)分別體現(xiàn)了植物對弱光、強(qiáng)光的利用能力。從模擬的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)來看，L10的光飽和點(diǎn)最大，說明在此時(shí)期對強(qiáng)光的利用效率較高，L5的光補(bǔ)償點(diǎn)最大，表明在此時(shí)期對弱光的利用效率最高。

環(huán)境因子和生理因子是影響光合作用的主要因素。植物不同生育時(shí)期的環(huán)境因子差異較大，是不同生育時(shí)期光合作用產(chǎn)生差異的重要原因之一[21]。因此，在下一步研究中應(yīng)對不同生育時(shí)期環(huán)境因子進(jìn)行監(jiān)測并與光合指標(biāo)進(jìn)行聯(lián)合分析，并對相應(yīng)生育時(shí)期植株表型性狀及相關(guān)生理指標(biāo)測定分析，為進(jìn)一步探索油莎豆光合生理機(jī)制提供理論依據(jù)。