李昌龍，趙 鵬，姜生秀，戚福俊，馬玉蓮

（1.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，甘肅民勤 733300；2.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點實驗室培育基地，甘肅 武威 733000；3.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070）

植物的生長、繁殖和防御等功能對有限的資源始終存在競爭問題，即有限資源如何分配的問題[1-4]，植物必須權(quán)衡這些功能間的資源分配[2，5-7]。資源分配的模式在很大程度上反映了植物生活史特征[8]?；哪疄l危物種斧形沙芥（Pugionium dolabratum）是十字花科（Cruciferae）沙芥屬（Pugionium）兩年生沙生植物，是亞洲中部蒙古高原沙地的特有種，具有藥食保健、防風(fēng)固沙的功能。斧形沙芥是荒漠地區(qū)特色的野生蔬菜，總黃酮提取量為：葉（14.580 1 mg/g）>莖（8.008 0 mg/g）>根（7.566 4 mg/g）[1]；富含蛋白質(zhì)和糖類，粗蛋白質(zhì)含量（24.78%）和可溶性糖含量（21.13 mg/g）較高[2]；含多種維生素和微量元素，其中鈣、鉀含量分別高達(dá)5.50 g/kg 和3.10 g/kg；檢測到17 種氨基酸且其總量為232.99 mg/g，必需氨基酸占42.24%[3]。沙區(qū)群眾常把斧形沙芥作為野生特色蔬菜食用，而通過人工栽培技術(shù)研究[4]以及品種選育是實現(xiàn)斧形沙芥蔬菜產(chǎn)業(yè)化和規(guī)模化發(fā)展的主要措施[5]，在農(nóng)業(yè)增效和農(nóng)民增收方面發(fā)揮重要作用[6]。沙芥人工栽培技術(shù)的研究較為全面[4，7]，但斧形沙芥的研究不系統(tǒng)，特別是缺乏在人工栽培條件下斧形沙芥生長、生物量及其分配動態(tài)的研究報道。本試驗進(jìn)行了人工栽培條件下斧形沙芥葉和根系的生長、生物量及其生物量分配的動態(tài)規(guī)律研究，旨在為斧形沙芥人工栽培的規(guī)模化和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展提供技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省民勤治沙綜合試驗站民勤沙生植物園（38°35′07.35″N，102°58′31.04″E），屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候，風(fēng)大沙多，光照充足，晝夜溫差大，熱量豐富，年平均日照時間2 832.1 h，年平均氣溫7.6 ℃，極端低溫-30.8 ℃，極端高溫40.0 ℃，無霜期175 d；年均降水量113.2 mm，且大多集中在7—9月，占全年降水量的73%，年均蒸發(fā)量2 604.3 mm，干燥度5.1，空氣相對濕度年平均47%；≥10 ℃的活動積溫3 036.4 ℃；冬季盛行西北風(fēng)，全年揚沙59 d，其中沙塵暴27 d，多集中在2—5月，年平均風(fēng)速2.5 m/s，最大風(fēng)速為23.0 m/s；地下水埋深16 m 以下，pH 值8.3。土壤為灰棕漠土，是地帶性土壤，鹽土、草甸土、風(fēng)沙土為隱域性土壤。

1.2 試驗方法

在民勤沙生植物園進(jìn)行栽培試驗，播種時間2020年5月10日。試驗田土壤為沙壤土，是風(fēng)沙土與灰棕漠土通過多次混合深翻形成的土壤，pH 值7.5，播種前進(jìn)行土地平整，澆水，2 d 后整理種植床并播種。種植床采取高壟種植方法，壟寬50 cm，高20 cm，壟間距30 cm，鋪設(shè)黑色地膜。以帶果皮的種子進(jìn)行播種，播種前帶果皮的種子用流水浸泡24 h，采用單壟雙行種植模式，種植密度為30 cm×30 cm，破膜點播，每穴3～4 粒種子，播種深度為2.5～3.0 cm，踩壓緊實覆土，然后壟間灌水至壟上土壤濕透。后期管理中實時監(jiān)測土壤水分條件，30 d 灌溉1 次，及時清除雜草。

5月25日開始出苗，每隔15 d 為一齡級進(jìn)行全株測定，采取人工開挖方式進(jìn)行根系取樣，每次測定5 株，取平均值，包括最大葉長、葉片數(shù)量、總根長、垂直根長、水平根長等指標(biāo)。樣品裝袋、編號后帶回實驗室，80 ℃烘干24 h，分別測定葉片、總根、垂直根、水平根的干物質(zhì)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用Microsoft Excel 2003 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、制圖及差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 斧形沙芥生長量的動態(tài)變化

由圖1 可知，斧形沙芥除垂直根生長符合多項式外，其他各項指標(biāo)的生長均符合指數(shù)函數(shù)的變化規(guī)律。1～3 齡級最大葉長、葉片數(shù)量、總根長、根徑、水平根長為緩慢生長期，垂直根系為快速生長期；4～7 齡級最大葉長、葉片數(shù)量、總根長、根徑、水平根長為快速生長期，而垂直根長的生長則減緩，以根徑的橫向生長為主，水平根以快速水平拓展生長為主；根徑和水平根的生長速度變化最大，最大葉長次之，而葉片數(shù)量和總根長最小。分析表明，在人工栽培條件下，斧形沙芥在生長初期通過垂直根系的快速發(fā)育提高幼苗的保存率和抗逆性，生長后期通過水平根系的快速拓展擴大土壤水分的吸收面積，為植株地上部分的生長發(fā)育提供水分和養(yǎng)分，是沙生植物對荒漠環(huán)境的高度適應(yīng)以及提高抗逆性的集中表現(xiàn)。

圖1 人工栽培條件下斧形沙芥生長量的動態(tài)變化

2.2 斧形沙芥生物量的動態(tài)變化

由圖2 可知，斧形沙芥各項構(gòu)件生物量增長規(guī)律均符合指數(shù)函數(shù)的變化規(guī)律。在1～3 齡級生物量積累沒有明顯變化，4～7 齡級為生物量快速積累期，其中葉和水平根生物量增長變化最大，總根生物量增長次之，垂直根生物量增長最小。分析表明，在人工栽培條件下，1～3 齡級斧形沙芥葉和根系生物量積累較小，主要是由于垂直根系處于發(fā)育期，而水平根系發(fā)育緩慢，導(dǎo)致吸收土壤水分和養(yǎng)分能力較弱。4～7 齡級生物量快速積累，其中葉與總根、水平根的生物量是同步增長的，說明水平根系通過拓展水平空間加速了生物量的增長，促進(jìn)了根系吸收土壤水分和養(yǎng)分，極大地提高了斧形沙芥葉的生物量。

圖2 人工栽培條件下斧形沙芥生物量的動態(tài)變化

2.3 斧形沙芥生物量分配的變化特征

斧形沙芥在生長過程中植株生物量分配的動態(tài)變化（表1）表明，葉生物量分配逐漸增加，占總生物量的70%～90%，占有絕對優(yōu)勢?？偢瞪锪糠峙渲饾u減少，在1～3 齡級占總生物量的30%，變化不顯著（P＞0.05）；在4～7 齡級逐漸減少，差異顯著（P＜0.05）。水平根系的生物量分配在1～5 齡級差異不顯著（P＞0.05）；在6～7 齡級逐漸減少，且差異顯著（P＜0.05）。垂直根系的生物量分配逐漸減少，6～7 齡級差異顯著（P＜0.05），同時與其他齡級差異也顯著（P＜0.05）。斧形沙芥生長的前期，以垂直根系生長為主，垂直根系生物量分配遠(yuǎn)大于水平根系，而在生長后期，二者生物量分配逐漸減少的過程中，二者差距逐漸減少，以水平根系的拓展為主。

表1 人工栽培條件下斧形沙芥生物量分配的動態(tài)變化 單位：%

3 討論

有研究表明，斧形沙芥的根長、根徑、最大葉長、葉片數(shù)與沙地土壤含水量具有顯著相關(guān)性[8-10]。本研究表明，在人工栽培條件下斧形沙芥的葉和根系的生長規(guī)律符合指數(shù)函數(shù)的規(guī)律（垂直根系符合多項式），說明斧形沙芥主要通過水平根系拓展，擴大土壤水分吸收面積適應(yīng)荒漠干旱氣候，垂直根系在生長初期快速生長有利于幼苗的保存和提高抗逆性[11-12]。這種水平根系極度發(fā)達(dá)的生長發(fā)育特性，與許多沙生草本植物具有共同的適應(yīng)荒漠干旱氣候的機制[13-14]，通過形成龐大的水平擴散根系，最大限度地吸收淺層土壤水分和養(yǎng)分[15-16]。

生物量分配是整個植株凈碳獲取的重要驅(qū)動因子，對植物未來的生長與繁殖具有直接的影響[17-18]。不同沙生植物生物量分配存在極大差異，但均通過獲取或分配有限的可利用資源，增加對生境的適應(yīng)性[19-20]。斧形沙芥的葉、水平根系和垂直根系的生物量呈同步指數(shù)函數(shù)增長，但增長機制有所不同。葉主要通過增加葉片數(shù)量提高生物量，而且生物量是優(yōu)先分配的，但垂直根系不發(fā)達(dá)，分布在40～60 cm 土層內(nèi)，主要通過垂直根徑的橫向生長增加生物量，而水平根系極度發(fā)達(dá)，通過根系的水平拓展生長提高抗逆性[16，21]。斧形沙芥在1～4 齡級為生長緩慢期，而在5～7 齡級為快速生長期，但各構(gòu)件生物量增速具有顯著差異，其中葉和水平根生物量增速最大，總根次之，垂直根最小。

在斧形沙芥生長過程中，葉生物量分配占據(jù)絕對優(yōu)勢（70%～90%），而且呈逐漸增加的趨勢，總根生物量分配呈逐漸減少的趨勢[22]。在根系生長中1～3 齡級生物量分配最大，4～5 齡級次之，6～7 齡級最小，表明斧形沙芥在出苗期和生長初期，以完善根系生長為主，保障幼苗的成活和提高抗逆性，當(dāng)根系逐漸完善后，則可為葉的快速生長提供養(yǎng)分和水分[23]。根系的生物量分配中，垂直根系和水平根系均呈逐漸減少的趨勢，二者之間生物量分配差距逐漸減少，但變化速率存在顯著差異，水平根系生物量分配在1～5 齡級變化不明顯，6～7 齡級減少速率增大，垂直根系生物量分配逐漸減少，彼此差異明顯。

4 結(jié)論

人工栽培條件下，地上部分生長量和生物量的增長均符合指數(shù)函數(shù)的規(guī)律，具有生長速度快、產(chǎn)量高的特點。根系極度發(fā)達(dá)，水平根系通過擴展土壤水分吸收面積適應(yīng)干旱氣候，具有抗逆性強的特點。該研究表明，斧形沙芥適宜在干旱荒漠區(qū)進(jìn)行示范推廣。通過科技創(chuàng)新發(fā)展，積極推進(jìn)規(guī)?；N植和產(chǎn)業(yè)化經(jīng)營，有效促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展和提高居民的生活水平，具有極高的經(jīng)濟價值。