雷昌菊，戴小英，伍艷芳，劉新亮，鄭永杰，符 潮

(江西省林業(yè)科學院·國家林業(yè)和草原樟樹工程技術研究中心，江西 南昌 330013)

樟科（Lauraceae）楠屬（Phoebe）植物約94種，主要分布在亞洲及熱帶美洲，我國有34種3變種[1]。楠屬植物多為高大喬木，一般被統(tǒng)稱為楠木，是集經(jīng)濟、生態(tài)、綠化美化等功能于一體的優(yōu)良闊葉樹種[2]。楠木素有“木中金子”“木中美玉”“皇木”“中華第一材”之稱，木材致密堅硬，結構紋理細致，富有光澤和香氣，耐腐材質佳，是建筑、家具、雕刻的良材；同時其樹體高大通直，四季常綠，枝繁葉茂，亦可作為優(yōu)良園林綠化樹種[3]。

其中，閩楠Phoebe bournei(Hemsl.)Yang、楠木Ph.zhennan S.Lee、浙江楠Ph.chekiangensis C.B.Shang、紫楠Ph.sheareri(Hemsl.);amble、白楠Ph.neurantha(Hemsl.);amble等都屬于楠屬毛花組植物。在楠屬植物資源開發(fā)利用過程中發(fā)現(xiàn)，浙江楠、紫楠、白楠、閩楠和楠木這5種植物難以區(qū)分，尤其是浙江楠、紫楠和白楠的生物學特征極為相似，冠形、枝干、葉片及種實形態(tài)差異細微，生產(chǎn)實踐中較難辨認，影響造林效果[4]，上述問題給楠屬植物的資源保護和開發(fā)利用工作帶來較大的影響。目前，對這3種楠屬植物的研究主要集中在良種選育[5-6]、苗木培育[7-8]、生理生態(tài)學研究[9]、遺傳改良[10]、造林技術[11]及種質資源與群落特征分析[12-13]等方面。吳顯坤等[14]從森林公安執(zhí)法鑒定的角度探索了浙江楠物種鑒定的方法，畢英才等[15]對紫楠、浙江楠、閩楠、楠木、白楠、山楠（Ph.chinensis）6種楠屬植物進行了童期鑒定，但尚未有從整體到顯微結構的系統(tǒng)比較。為了正確識別這幾種楠屬植物，文章以浙江楠、紫楠和白楠為對象，采用光學顯微鏡、體視顯微鏡和掃描電鏡等手段觀察比較植株、葉片等形態(tài)、生物學和顯微性狀。研究結果可為楠屬毛花組植物的區(qū)分提供依據(jù)，也為樟科植物資源的開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料取自江西省林業(yè)科學院楠木種質資源基地。于2020年8月進行采集，選取樹齡相同或相近，生長狀況良好、無病蟲害的浙江楠、紫楠、白楠3種植物的成熟葉片，每種摘取10片進行形態(tài)學觀察。

1.2 試驗方法

1.2.1 形態(tài)學觀察

對采集葉片進行現(xiàn)場拍照，采用LA-S系列植物圖像分析儀（杭州萬深）測量葉長、葉寬、葉柄長、葉面積、葉周長、葉長寬比等葉片形態(tài)參數(shù)。用萊卡光學顯微鏡和體視顯微鏡（蔡司ZEISS Stemi 2000-C）觀察3種楠屬植物的質地、葉形、葉尖、葉基、葉柄、側脈形狀及條數(shù)等顯微特征。

1.2.2 掃描電鏡觀測

在掃描電子顯微鏡（SEM）下（Hitachi S-3000N）觀測葉片表面結構[16]。用2.5%的戊二醛浸泡葉片進行化學固定，然后將葉片樣品在10%、20%、30%、50%和70%的分級乙醇中脫水，每步10 min。最后將樣品浸泡在100%丙酮中兩次，每次30 min，真空干燥器中簡單風干備用。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理、制表和作圖。采用SPSS 17.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行整理和分析。

2 結果與分析

2.1 3種楠屬植物整體特征

浙江楠、紫楠、白楠的枝葉、花果等特征見表1。這3種楠屬植物主要從枝條的被毛情況、葉片的大小和形狀、葉柄的長度、宿存花被片是否緊貼以及種子的形狀特性等方面來進行鑒別和區(qū)分。

表1 3種楠屬易混淆種主要區(qū)別特征Tab.1 Main distinguishing characteristics of three easily confused Phoebe species

2.2 3種楠屬植物葉片形態(tài)測定

3種楠屬植物葉片長、寬及葉柄長等形態(tài)測定數(shù)據(jù)見表2。通過觀測顯示，3種楠屬植物葉形為卵型或者長卵型，紫楠的葉長、葉寬、葉面積、葉周長和葉柄長度最大，浙江楠最小。葉長寬比有所差別，白楠最大，達到3.05，紫楠最小為2.626。葉周長與葉面積比、葉長與柄長比均為紫楠最小，分別為0.621和6.183。

表2 3種楠屬植物葉形測定數(shù)據(jù)比較Tab.2 Comparison of the leaf morphology data of 3 Phoebe species

2.3 3種楠屬植物葉顯微特征

在體視顯微鏡下觀測3種楠屬植物的質地、葉緣、葉尖、葉形、葉柄、小枝和頂芽等特征（圖1），并對其形態(tài)特征進行描述分析如下。

浙江楠葉厚革質，先端漸尖，有明顯的歪斜現(xiàn)象；基部楔形較其它兩種更寬，葉片上面被毛，下面密被灰褐色柔毛，脈上被長柔毛，橫脈及細脈密集，下面被毛較上面明顯；小枝密被黃褐色柔毛；葉柄被毛；頂芽被短柔毛（圖1a）。

紫楠葉革質，基部楔形較其它兩種更窄，葉下面密被黃褐色長柔毛；小枝、葉柄、頂芽密被黃褐或灰黑色柔毛或絨毛（圖1b）。

白楠葉革質，幼枝被毛，成熟枝脫落近無毛；成熟葉上表皮無毛，下表皮被散生灰白色短柔毛，有時近無毛；葉柄近無毛（圖1c）。

圖1 葉片及頂芽顯微特征Fig.1 Microscopic characteristics of leaf and terminal bud

2.4 掃描電鏡下葉的表面形態(tài)

掃描電鏡下，浙江楠上下表皮都具有絨毛，上表皮毛斷裂留下毛孔，且葉脈處的絨毛比其他地方多（圖2）。下表皮明顯密被氣孔，略外凸（圖2D）。葉片上表皮觀測結果顯示，紫楠表皮毛孔（圖3C）明顯粗于浙江楠（圖2C）和白楠（圖4C）；下表皮觀測結果顯示，紫楠表皮毛明顯長于浙江楠和白楠（圖3B）。白楠葉片上表皮比較光滑，顏色淺于紫楠（圖4C），下表皮毛非常短（圖4B）。

圖2 掃描電鏡下浙江楠葉的表面形態(tài)Fig.2 Microscopic characteristics of leaf of Ph.chekiangensis under scanning electron microscope

圖3 掃描電鏡下紫楠葉的表面形態(tài)Fig.3 Microscopic characteristics of leaf of Ph.sheareri under scanning electron microscope

圖4 掃描電鏡下白楠葉的表面形態(tài)Fig.4 Microscopic characteristics of leaf of Ph.neurantha under scanning electron microscope

3 結論與討論

通過整體形態(tài)和顯微結構的鑒別，可得到如下鑒別要點：1）葉面積：紫楠＞白楠＞浙江楠；2）葉色：白楠葉片上表面顏色較亮，浙江楠和紫楠較暗；3）表皮毛：紫楠葉片下表皮密被黃褐色長柔毛，浙江楠葉片下表皮同樣密被柔毛,而毛較短；白楠葉片下表皮僅被散生短柔毛,有時近于無毛,顏色淺且有時呈白色；4）紫楠中脈與基部的夾角較浙江楠和白楠更小。

葉片下表皮毛是植物的一種有利的生態(tài)適應性特征，可有效防止水分的過度蒸發(fā)，也是區(qū)分楠屬植物的重要特征之一[17]。體式顯微鏡和掃描電鏡結果都顯示，紫楠的表皮毛長度最長，數(shù)量最多，其次是浙江楠，然后是白楠。劉欣欣等[18]采用常規(guī)石蠟切片制片法比較分析了浙江省15個樹種苗期葉片解剖結構特征，認為植物葉片結構與其耐陰性具有密切關系。我們的研究結果也顯示，紫楠和浙江楠的抗旱能力高于白楠（結果尚未發(fā)表），這可能與表皮毛的性狀有關，有待進一步研究。

植物表型多樣性是指一個物種的外在表現(xiàn)形態(tài)有不同表現(xiàn)形式，如同屬的浙江楠葉片較圓，而閩楠、楨楠葉片較狹長。有的近緣種形態(tài)極為相似，僅僅依靠葉片大小、形狀、葉片表皮毛附著情況很難區(qū)分，還可采用高光譜技術[17]、色差儀等手段進行測定區(qū)分。