郝曦煜，肖煥玉，王英杰，馬信飛，劉婷婷，郭來春*，梁杰

（1白城市農(nóng)業(yè)科學院，吉林白城 137000；2吉林省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，長春 130033）

禾谷類和豆類植物種子的貯藏物質(zhì)以淀粉和蛋白質(zhì)為主，主要源自營養(yǎng)器官的輸入。植物營養(yǎng)貯存的主要形式是可溶性糖和淀粉等碳水化合物，由光合作用吸收光能進行轉(zhuǎn)化。光合色素是植物吸收光能的受體，可分為葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素（藻類）三類［1］。McDonald等指出，葉片光合速率與作物產(chǎn)量密切相關［2］。在栽培管理適宜的條件下，葉片光合速率與作物產(chǎn)量呈正相關［3，4］。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，不適宜的環(huán)境如干旱、高溫、鹽堿等是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素。植物的抗逆性越強，環(huán)境對產(chǎn)量的影響越小。植物的抗逆性可通過滲透能力大小、光合作用強弱、活性氧的積累與清除以及激素平衡是否改變等進行判定。高小麗認為，高產(chǎn)綠豆品種（系）在花莢期SOD活性較高而MDA含量較低；其葉片結(jié)構衰老緩慢，生育后期仍保持較高的葉綠素含量和光合速率；其根系活力較高且后期衰退較慢，到完熟期較低產(chǎn)品種（系）高3～5倍［5］。郝建軍等認為POD活力、SOD活性、可溶性糖含量、丙二醛含量和電導率等5項指標可作為鑒定抗旱性的生理指標［6］。經(jīng)不同濃度PEG干旱脅迫驗證以上指標可用于綠豆（Vigna radiate L.）及其他豇豆屬（Vigna）作物的抗旱性［7，8］。于崧等認為光合速率、相對電導率和可溶性糖含量等可作為鑒定綠豆耐鹽堿性的指標［9］。

我國綠豆的種植主要集中在東北、華北、西北地區(qū)，環(huán)境惡劣，多為干旱及半干旱地區(qū)，自然環(huán)境條件較差［10］。如吉林省白城市是我國綠豆的主產(chǎn)區(qū)［11］，雖然空氣質(zhì)量優(yōu)良，年日照時數(shù)較長，但氣候干燥，土壤鹽堿化較重，亟需培育產(chǎn)量高、抗逆性強的綠豆品種［12，13］。而綠豆是閉花授粉作物，系譜法是常用的育種方式，育種周期較長。因此，采用簡便、快捷的方法預估品種的產(chǎn)量及抗逆性十分必要。本試驗在相同的栽培條件下采取4個綠豆品種不同時期的葉片和根系測定超氧陰離子（）產(chǎn)生速率、相對電導率、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、脫落酸（ABA）含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、光合速率及根系活躍吸收面積，并于成熟后測定產(chǎn)量，探索綠豆不同時期理化指標變化與產(chǎn)量的關系，以期對綠豆育種工作提供幫助。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選用吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學院培育的白綠9號（V1）、白綠11號（V2）、大鸚哥綠935（V3）、大鸚哥綠985（V4）4個綠豆品種。

1.2 試驗方法

試驗設于白城市農(nóng)業(yè)科學院溫室，采用塑料桶種植，桶直徑30 cm，面積0.28 m2，每個處理種植6桶，每桶留苗10株，分別于苗期、花期和成熟期取功能葉片和根系測定各生理指標，重復3次。

采用羥胺法測定超氧陰離子產(chǎn)生速率；采用電導法測定相對電導率；采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量；采用NBT還原法測定超氧化物歧化酶（SOD活性（氯化硝基四氮唑藍光還原法）；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性；采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）測定ABA含量；采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量；采用酸性茚三酮法測定脯氨酸含量；采用丙酮法測定葉片光合色素含量；采用氧電極法測定光合速率；采用甲烯藍吸附法測定根系活躍吸收面積［14］。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 2019和SPSS 22進行試驗數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析。

2 試驗結(jié)果

2.1 不同時期綠豆理化特性變化

圖1 不同時期綠豆葉片產(chǎn)生速率的變化Fig.1 Changes of formation rate of mung bean l eaves in different periods

2.1.2 不同時期綠豆葉片細胞膜透性的變化

由圖2可知，不同時期綠豆葉片相對電導率變化趨勢與品種有關，不同品種的變化不同，且同品種、不同時期的相對電導率變化不顯著。V1的相對電導率隨生育進程的推進逐漸上升；V2則與V1相反，呈逐漸下降趨勢；V3表現(xiàn)為先升后降；V4表現(xiàn)為先降后升。苗期相對電導率較低的品種，花期、成熟期的相對電導率較之升高，而苗期相對電導率較高的品種，花期、成熟期的相對電導率較之降低。生育期內(nèi)相對電導率最大值為23.8%（V4苗期），最小值為11.6%（V1苗期）。

2.1.3 不同時期綠豆葉片丙二醛（MDA）含量的變化

由圖3可知，隨生育進程的推進，各品種綠豆葉片MDA含量均為先降后升，其中V1、V3苗期MDA含量高于成熟期，V2、V4苗期MDA含量低于成熟期。綠豆花期MDA含量極顯著低于苗期和成熟期，而V2不同時期的MDA含量差異極顯著。生育期內(nèi)MDA含量最大值為61.4 nmol／g（V4成熟期），最小值為3.3 nmol／g（V3花期）。

圖3 不同時期綠豆葉片MDA含量的變化Fig.3 Changes of MDA content of mung bean leaves in different periods

2.1.4 不同時期綠豆葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化

由圖4可知，隨著生育進程的推進，各品種綠豆葉片SOD活性變化均為先降后升，表現(xiàn)為成熟期＞苗期＞花期。其中V4不同時期的SOD活性差異顯著，V2、V3成熟期的SOD活性顯著高于苗期和花期，V1各時期差異不顯著。生育期內(nèi)SOD活性最大值為1 140.0 U／g（V4成熟期），最小值為291.4 U／g（V3花期）。

圖4 各時期不同綠豆品種SOD活性的變化Fig.4 Changes of SOD activity of mung bean in different periods

2.1.5 不同時期綠豆葉片過氧化物酶（POD）活性的變化

由圖5可知，隨著生育進程的推進，綠豆葉片POD活性逐漸升高，且成熟期POD活性極顯著高于苗期、花期。苗期、花期品種間差異不明顯；成熟期V2的POD活性顯著高于其它3個品種，表明成熟期該品種老化更快。生育期內(nèi)POD最大值為2 426.2 U／g·min（V2成熟期），最小值為180.3 U／g·min（V3苗期）。

圖5 不同時期綠豆葉片POD活性的變化Fig.5 Changes of POD activity of mung bean leaves in different periods

2.1.6 不同時期綠豆葉片ABA含量的變化

圖6 不同時期綠豆葉片ABA含量的變化Fig.6 Changes of ABA content of mung bean leaves in different periods

由圖6可知，隨著生育進程的推進，各品種綠豆葉片ABA含量變化趨勢不完全相同，V1、V3的ABA含量逐漸升高，V2、V4先降后升，且成熟期ABA含量高于苗期。V3、V4成熟期的ABA含量顯著高于其他時期。生育期內(nèi)ABA含量最大值為8 718.7 ng／g（V3成熟期），最小值為1 548.2 ng／g（V1苗期）。

2.1.7 不同時期綠豆葉片可溶性糖含量的變化

由圖7可知，隨著生育進程的推進，綠豆葉片可溶性糖含量先降后升，且成熟期可溶性糖含量顯著高于苗期、花期，可能是因為生長末期植株體內(nèi)酶活性降低導致可溶性糖不能轉(zhuǎn)化。不同時期品種間可溶性糖含量差異不顯著。生育期內(nèi)可溶性糖含量最大值為12.7%（V2成熟期），最小值為2.8%（V2花期）。

圖7 不同時期綠豆葉片可溶性糖含量的變化Fig.7 Changes of soluble sugar content of mung bean leaves in different periods

2.1.8 不同時期綠豆葉片脯氨酸含量的變化

由圖8可知，隨著生育進程的推進，綠豆葉片脯氨酸含量變化均表現(xiàn)為先降后升，且苗期＞成熟期＞花期，苗期脯氨酸含量顯著高于花期。不同時期各品種脯氨酸含量均有較大變化，表明綠豆對環(huán)境變化較敏感。生育期內(nèi)脯氨酸含量最大值為718.5 μg／g（V3苗期），最小值為47.5μg／g（V1花期）。

圖8 不同時期綠豆葉片脯氨酸含量的變化Fig.8 Changes of proline content of mung bean leaves in different periods

2.1.9 不同時期綠豆葉片葉綠素含量的變化

由圖9可知，綠豆葉片葉綠素含量隨生育進程的推進先升后降，且花期葉綠素含量顯著高于苗期、成熟期，各時期品種間葉綠素含量沒有顯著差異。葉綠素a、葉綠素b與葉綠素總量的變化趨勢一致，均隨生長發(fā)育表現(xiàn)出先升后降。生育期內(nèi)葉綠素含量最大值為2.5 mg／g（V2花期），最小值為1.4 mg／g（V3苗期）。

圖9 不同時期綠豆葉片葉綠素含量的變化Fig.9 Changes of chlorophyll content of mung bean leaves in different periods

2.1.10 不同時期綠豆葉片類胡蘿卜素含量的變化

由圖10可知，綠豆葉片類胡蘿卜素含量隨生育進程的推進先升后降，且花期類胡蘿卜素含量顯著高于苗期，成熟期類胡蘿卜素含量高于苗期。除花期V2的類胡蘿卜素含量顯著高于同期其它品種之外，各時期品種間類胡蘿卜素含量沒有顯著差異。這與葉綠素含量的變化趨勢一致。生育期內(nèi)類胡蘿卜素含量最大值為0.mg／g（V2花期），最小值為0.26 mg／g（V3苗期）。

圖10 不同時期綠豆葉片類胡蘿卜素含量的變化Fig.10 Changes of carotenoid content of mung bean leaves in different periods

2.1.11 不同時期綠豆葉片光合速率的變化

由圖11可知，不同時期綠豆葉片光合速率均表現(xiàn)為花期＞成熟期＞苗期?；ㄆ谌~片光合速率顯著高于苗期，與成熟期葉差異不顯著，且不同時期品種間差異表現(xiàn)一致。生育期內(nèi)葉片光合速率最大值為2.1μmol／m2·s（V4花期），最小值為0.9μmol／m2·s（V1苗期）。

圖11 不同時期綠豆葉片光合速率的變化Fig.11 Changes of photosynthetic rate of mung bean leaves in different periods

2.1.12 不同時期綠豆根系活躍吸收面積的變化

由圖12可知，綠豆根系活躍吸收面積隨生育進程的推進逐漸下降，表現(xiàn)為苗期＞花期＞成熟期，且苗期顯著高于其它2個時期，花期與成熟期差異不顯著，各時期均為V1最高，V2最低。生育期內(nèi)綠豆根系活躍吸收面積最大值為0.27 m2（V1苗期），最小值為0.04 m2（V2成熟期）。

圖12 不同時期綠豆根系活躍吸收面積的變化Fig.12 Changes of root active absorption area of mung bean in different periods

2.1.13 不同時期綠豆理化指標的變化分析

綠豆不同時期理化指標測定結(jié)果表明：綠豆葉片不同時期的可溶性糖含量差異顯著，表現(xiàn)為成熟期＞苗期＞花期；苗期的產(chǎn)生速率、脯氨酸含量顯著高于花期；花期的MDA含量顯著低于苗期、成熟期；成熟期SOD活性、POD活性、ABA含量顯著高于苗期、花期；花期的葉綠素含量、類胡蘿卜素含量顯著高于苗期、成熟期；花期的光合速率顯著大于苗期；苗期的根系活躍吸收面積顯著高于花期、成熟期；不同時期的相對電導率差異不顯著（表1）。

表1 不同時期綠豆理化指標的變化分析Table 1 Changes of physicochemical indexes of mung bean in different periods

2.2 綠豆葉片理化指標與產(chǎn)量的關系

2.2.1 綠豆苗期葉片理化指標與產(chǎn)量的關系

由表2可以看出，苗期綠豆ABA含量的變異系數(shù)最大，為48.3%，ABA含量平均值為3 996.3 ng／g，變異幅度為1 523.9～6 373.3 ng／g；相對電導率的變異系數(shù)次之，為41.4%，相對電導率平均值為16.9%，變異幅度為5.8%～31.2%；SOD活性、根系活躍吸收面積、脯氨酸含量、POD活性、光合速率、MDA含量、O-·2產(chǎn)生速率、可溶性糖含量、類胡蘿卜素含量變異程度中等；葉綠素含量變異系數(shù)較?。划a(chǎn)量變異系數(shù)最小，為6.0%，平均值為1 351.6 kg／hm2，變異幅度為1 234.8～1 451.7 kg／hm2。

將產(chǎn)量和苗期理化指標進行逐步回歸分析，得到回歸方程：

式中：Y—產(chǎn)量；X3—MDA含量；X6—ABA含量。

復相關系數(shù)為0.999，F(xiàn)檢驗顯著，表明以上2個苗期理化指標共同影響了綠豆材料產(chǎn)量99.9%的變異。

由表3可以看出，不同綠豆品種產(chǎn)量和苗期理化指標相關順序為可溶性糖含量（r＝0.861）＞根系活躍吸收面積（r＝0.693）＞MDA含量（r＝0.622）＞脯氨酸含量（r＝0.437）＞類胡蘿卜素含量（r＝0.014）＞POD活性（r＝-0.119）＞產(chǎn)生速率（r＝-0.431）＞葉綠素含量（r＝-0.451）＞SOD活性（r＝-0.618）＞相對電導率（r＝-0.775）＞光合速率（r＝-0.835）＞ABA含量（r＝-0.945）。

由表4可以看出，苗期MDA含量和ABA含量對產(chǎn)量均有負直接效應，產(chǎn)量與2個理化指標的相關系數(shù)為0.999，表明產(chǎn)量與苗期理化指標相關可靠程度為99.90%。

因此，苗期可根據(jù)MDA含量和ABA含量為主，可溶性糖含量為輔進行田間選擇。

表2 綠豆產(chǎn)量與苗期理化指標的變異分析Table 2 Variation analysis between yield and physicochemical indexes of mung bean at the seedling stage

表3 綠豆產(chǎn)量與苗期理化指標的相關分析Table 3 Correlation analysis between yield and physicochemical indexes of mung bean at the seedling stage

表4 綠豆產(chǎn)量與苗期理化指標的的通徑分析Table 4 Path-coefficient analysis between the yield and physicochemical indexes of mung bean at the seedling stage

2.2.2 綠豆花期葉片理化指標與產(chǎn)量的關系

由表5可看出，花期綠豆MDA含量變異系數(shù)最大，為52.5%，平均值為9.6 nmol／g，變異幅度為2.7～17.5 nmol／g；ABA 含量變異系數(shù)次之，為50.4%，平均值為3 194.7 ng／g，變異幅度為1 369.0～6 494.8 ng／g；脯氨酸含量、可溶性糖含量、產(chǎn)生速率、根系活躍吸收面積、相對電導率、SOD活性、光合速率、類胡蘿卜素含量、葉綠素含量、POD活性變異系數(shù)中等；產(chǎn)量變異系數(shù)最小，為6.0%，平均值為1 351.6 kg／hm2，變異幅度為1 234.8～1 451.7 kg／hm2。

將產(chǎn)量和花期理化指標進行逐步回歸分析，得到回歸方程：

Y＝107.22+149.28X7+1 111.75X10（r＝0.993，F(xiàn)＝37.34）。

式中：Y—產(chǎn)量；X7—可溶性糖含量；X10—類胡蘿卜素含量。

復相關系數(shù)為0.993，表明以上2個理化指標共同影響了綠豆材料產(chǎn)量99.30%的變異。

由表6可以看出，POD含量與葉綠素含量表現(xiàn)出顯著負相關。不同綠豆品種產(chǎn)量和花期理化指標相關性順序為可溶性糖含量（r＝0.912）＞MDA含量（r＝0.83）＞光合速率（r＝0.782）＞POD活性（r＝0.702）＞葉綠素含量（r＝0.503）＞根系活躍吸收面積（r＝0.451）＞SOD活性（r＝0.319）＞類胡蘿卜素含量（r＝-0.257）＞ABA含量（r＝-0.522）＞相對電導率（r＝-0.545）＞脯氨酸含量（r＝-0.609）＞產(chǎn)生速率（r＝-0.72）。

由表7可以看出，花期綠豆葉片的可溶性糖含量和類胡蘿卜素含量均對產(chǎn)量有正直接效應，產(chǎn)量與2個理化指標的相關系數(shù)為0.987，表明產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀相關可靠程度為98.70%。

因此，綠豆花期可根據(jù)可溶性糖含量和類胡蘿卜素含量為主，MDA含量和光合速率為輔進行田間選擇。

表5 綠豆產(chǎn)量與花期理化指標的變異分析Table 5 Variation analysis between the yield and physicochemical indexes of mung bean at the flowering stage

表6 綠豆產(chǎn)量與花期理化指標的相關分析Table 6 Correlation analysis between yield and physicochemical indexes of mung bean at the flowering stage

續(xù)表6

表7 綠豆產(chǎn)量與花期理化指標的通徑分析Table 7 Path-coefficient analysis between yield and physicochemical indexes of mung bean at the flowering stage

2.2.3 綠豆成熟期葉片理化指標與產(chǎn)量的關系

由表8可以看出，脯氨酸含量的變異系數(shù)最大，為58.5%，平均值為375.6μg／g，變異幅度為151.4～854.0μg／g；根系活躍吸收面積變異系數(shù)次之，為49.1%，平均值為0.08 m2，變異幅度為0.03～0.14 m2；ABA含量變異系數(shù)較高，為48.3%，平均值為6 746.1 ng／g，變異幅度為2 582.0～11 580.9 ng／g；POD活性、SOD活性、可溶性糖含量、MDA含量產(chǎn)生速率、光合速率、相對電導率、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量變異程度中等；公頃產(chǎn)量變異系數(shù)最小，為6%，平均值為1 351.58 kg／hm2，變異幅度為1 234.8～1 451.7 kg／hm2。

將產(chǎn)量和成熟期理化指標進行逐步回歸分析，得到回歸方程：

Y＝1 701.74-0.31X4-0.03X6（R＝0.999，F(xiàn)＝4423.10）。

式中：Y—產(chǎn)量；X4—SOD活性；X6—ABA含量。

復相關系數(shù)為0.999，F(xiàn)檢驗顯著，表明以上2個理化指標共同影響了綠豆材料產(chǎn)量99.90%的變異。

由表9可以看出，不同綠豆品種成熟期的SOD活性、ABA含量與產(chǎn)量呈顯著負相關，相關系數(shù)為-0.968、-0.965。相對電導率與POD活性呈顯著負相關；MDA含量與脯氨酸含量、類胡蘿卜素含量呈顯著負相關；脯氨酸含量與葉綠素含量呈極顯著負相關。

不同綠豆品種產(chǎn)量和成熟期理化指標相關性順序為根系活躍吸收面積（r＝0.730）＞產(chǎn)生速率（r＝0.339）＞相對電導率（r＝0.147）＞類胡蘿卜素含量（r＝0.141）＞脯氨酸含量（r＝0.09）＞MDA含量（r＝-0.012）＞POD活性（r＝-0.071）＞葉綠素含量（r＝-0.154）＞可溶性糖含量（r＝-0.407）＞光合速率（r＝-0.814＞ABA含量（r＝-0.965*）＞SOD活性（r＝-968*）。

由表10可以看出，成熟期綠豆葉片的SOD活性、ABA含量對產(chǎn)量有負直接效應。產(chǎn)量與2個理化指標的相關系數(shù)為0.999，表明產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀相關可靠程度為99.90%。

因此，綠豆成熟期可根據(jù)SOD活性、ABA含量為主，光合速率、根系活躍吸收面積為輔進行田間選擇。

表8 綠豆產(chǎn)量與成熟期理化指標的變異分析Table 8 Variation analysis between yield and physicochemical indexes of mung bean at mature stage

表9 綠豆產(chǎn)量與成熟期理化指標的相關分析Table 9 Correlation analysis between yield and physicochemical indexes of mung bean at the mature period

表10 綠豆產(chǎn)量與成熟期理化指標的的通徑分析Table 10 Path-coefficient analysis between yield and physicochemical indexes of mung bean at the mature period

3 討論

植物葉片理化指標隨生長時期不同而變化［15］。本研究中，葉綠素、類胡蘿卜素含量花期顯著高于苗期和成熟期，光合速率顯著高于苗期，是因為開花期植物葉面積指數(shù)已經(jīng)達到最大值，葉片光合能力達到最佳狀態(tài)，單位葉面積光合作用速率最大，且在生殖生長期植物對光合產(chǎn)物的需求量增大，根據(jù)源庫理論，庫強增大促進了光合作用。而MDA含量、SOD活性、POD活性、ABA含量、可溶性糖含量成熟期最高產(chǎn)生速率、相對電導率、脯氨酸含量也處于較高水平，是因為植物進入成熟期之后，各組織、器官漸漸衰老，短期內(nèi)葉片的保護酶能繼續(xù)保持較高活性來防御衰老，但隨著產(chǎn)生速率的提升，SOD和POD不能完全清除活性氧物質(zhì)，造成膜脂過氧化，而膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量快速上升，破壞生物膜的結(jié)構與功能，導致細胞內(nèi)含物外滲，可溶性糖及K+、Na+、Cl-等電解質(zhì)滲出，提高了相對電導率［6，16］。苗期是植株根部生長最旺盛的時期，因此根系活力苗期最強。根部開始衰老后會導致根系活力減弱，成熟期的根系活力要顯著低于苗期［16，17］，本試驗結(jié)果與之相符。

植物光合作用強弱與產(chǎn)量高低密切相關已經(jīng)得到了很多試驗驗證。Brun等通過比較2個大豆品種的光合作用與產(chǎn)量，發(fā)現(xiàn)光合強度較高的品種產(chǎn)量更高［18］。許大全認為，葉片光合速率與作物產(chǎn)量之間表現(xiàn)為正相關，生產(chǎn)上可以通過選擇高光合速率的品種來進一步增加作物產(chǎn)量［19］。李衛(wèi)華等研究認為，高產(chǎn)品種具有高光合特性，與葉綠體對光的吸收能力有關［20］。張秋英等研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥葉片葉綠素含量與光合速率呈顯著正相關［21］。Peet等研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)莢期菜豆光合速率和產(chǎn)量呈現(xiàn)明顯正相關［22］?；ㄆ谇昂笫侵参锷L發(fā)育與產(chǎn)量形成的重要時期，可溶性糖含量與光合作用強弱息息相關，是決定產(chǎn)量的重要因素，本試驗也發(fā)現(xiàn)綠豆產(chǎn)量和花期可溶性糖含量均與葉綠素含量、光合速率呈正相關。

除植物光合作用外，植物對周圍環(huán)境的適應與抗逆性對其生長及產(chǎn)量也有很大影響。植物受到土壤干旱、鹽漬等逆境脅迫時會導致細胞失水、生理活性降低，可通過相對電導率、脯氨酸含量、可溶性糖含量等生理指標變化判定。植物體內(nèi)的脯氨酸含量、ABA含量及活性氧數(shù)量較少，在植物受到高溫、干旱、鹽堿脅迫時，其含量明顯增加，誘使植物體內(nèi)抗氧化酶基因表達，增加SOD、POD、CAT等解毒酶含量［1］。白健慧研究發(fā)現(xiàn)，燕麥前期SOD活性和可溶性糖含量高于后期，POD活性和根系活力呈先升后降的趨勢［23］。對小豆的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使植物體內(nèi)SOD和POD活性提高，以清除多余的，保持防御系統(tǒng)的平衡，降低小豆對滲透脅迫的敏感度，減少MDA的產(chǎn)生，減輕膜損害［13］。Acar等研究得出，在大麥中升高的SOD活性可提高耐鹽性［24］。這與本試驗結(jié)果有部分差異，可能是前人試驗使用露地栽培，植株的生長容易遭受脅迫，而溫室栽培能夠更好控制生長環(huán)境，減少環(huán)境對植物的影響，因此，本試驗結(jié)果較前人能夠更準確地反映綠豆生長進程中理化指標的變化。

本試驗中，不同綠豆品種苗期MDA含量對產(chǎn)量有負直接效應（-0.605），ABA含量對產(chǎn)量有負直接效應（-1.455）。苗期的MDA含量、ABA含量與產(chǎn)量呈負相關，且與類胡蘿卜素含量呈正相關，與產(chǎn)量與苗期理化指標回歸方程相一致。這表明對于苗期的綠豆來說，MDA含量的增加意味著植物受到了傷害，發(fā)生膜脂過氧化作用，質(zhì)膜受到破壞，改變了細胞膜的通透性，影響了植株的正常生長，因此影響了產(chǎn)量；ABA雖然能夠起到提高植物抗逆性的作用，但花期ABA含量積累會阻止細胞的H+分泌，阻止細胞壁的酸化和細胞伸長，進而抑制植物生長，甚至影響植物開花［1］。不同綠豆品種花期可溶性糖含量和類胡蘿卜素含量均對產(chǎn)量有正直接效應，呈正相關，POD含量與葉綠素含量表現(xiàn)出顯著負相關。可溶性糖含量反映了植物體內(nèi)可利用態(tài)物質(zhì)和能量的供應基礎，開花期植物代謝活動旺盛，可溶性糖含量增加，促進了植物的生殖生長［25］，保證了產(chǎn)量的提升；POD是植物細胞抵御活性氧傷害的重要保護酶，能夠阻止或減少羥基自由基形成，自然條件下POD活性低植物的抗逆性更強，同時促進葉綠素的生成，對增產(chǎn)起到積極作用。不同綠豆品種成熟期SOD活性和ABA含量對產(chǎn)量有負直接效應，且均與產(chǎn)量呈顯著負相關，兩者互為正相關。SOD是需氧生物中普遍存在的一種含金屬的酶，用于防御活性氧自由基對細胞膜系統(tǒng)的傷害，是植物體內(nèi)重要的活性氧清除劑。SOD活性的增加，表明植株遭受活性氧損害，影響籽粒成熟。ABA通過增強果實的“庫”功能以及提高與色素合成有關的酶活性促進果實成熟，隨果實成熟而增加［26］。

4 結(jié)論

實際應用中，通過苗期測定MDA、ABA含量代入苗期回歸方程預估綠豆產(chǎn)量，但由于距離綠豆成熟收獲時間較長，難以排除生育期間內(nèi)其它因素對產(chǎn)量造成的影響，而等到成熟期再測定SOD活性和ABA含量來預估綠豆產(chǎn)量，試驗周期過長。因此，育種工作中建議采用花期回歸方程預估綠豆產(chǎn)量。