木 蘭,張璞進(jìn),單玉梅,溫 超,曄薷罕,常 虹,邱 曉,孫海蓮,任婷婷,陳世蘋,白永飛,黃建輝,4

1 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010021 2 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,呼和浩特 010031 3 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093 4 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

當(dāng)外界環(huán)境變化時(shí)植物的一些形態(tài)、生理和物候特性會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化來適應(yīng)環(huán)境,通過對(duì)這些變化了的植物功能性狀的了解可以在一定程度上知悉植物對(duì)環(huán)境的生存策略[1]。植物的葉片性狀對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)快速而敏感,它在反映植物對(duì)資源的獲取、利用和儲(chǔ)存對(duì)策的同時(shí)也能體現(xiàn)出植物的生長策略[2-3]。放牧是草原的主要利用方式,對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有著重要的影響[4-5]。隨著放牧強(qiáng)度的變化,植物不同器官間的資源分配和繁殖策略會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化,以更好地適應(yīng)環(huán)境。在過度放牧干擾下,草原植物往往呈現(xiàn)小型化現(xiàn)象[6]。該現(xiàn)象已經(jīng)得到了廣泛的驗(yàn)證[7-8],被認(rèn)為是對(duì)過度放牧的一種負(fù)反饋響應(yīng),也是過度放牧影響下群落生產(chǎn)力衰減的重要體現(xiàn)[6,8]。草原植物小型化具體表現(xiàn)為植株變矮,葉片變短、變窄,節(jié)間縮短,根系分布淺層化等[6]。有研究表明,植物的不同性狀對(duì)放牧的敏感性存在明顯差異[9],不同類群植物的功能性狀對(duì)放牧的響應(yīng)也顯著的不同[10]。植物葉片對(duì)放牧家畜的采食最為敏感和直觀。有研究顯示,適度的放牧可以刺激葉片的補(bǔ)償性生長,過度放牧可使葉片受損,導(dǎo)致葉片數(shù)量減少,葉面積指數(shù)縮小,光合能力減弱,牧草再生能力降低,葉片生物量下降,這阻滯了植物葉片光合產(chǎn)物的形成,導(dǎo)致植物地上生產(chǎn)力的降低,并進(jìn)一步影響植物資源的分配策略[11-12]。此外,在放牧干擾下,一、二年生草本植物逐漸具有較高的比葉面積(specific leaf area,SLA),表現(xiàn)出對(duì)過牧的耐受性,而多年生禾草逐漸具有較低的比葉面積,表現(xiàn)出對(duì)過牧的躲避能力[13]。

中國草地是全球草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[14]。其中,天然草地總面積約為4.0×108hm2,約占國土面積的41.7%[15]。過度放牧可導(dǎo)致生產(chǎn)力下降,生物多樣性受損,草地生產(chǎn)與生態(tài)功能不相協(xié)調(diào),生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)不可持續(xù),一個(gè)重要的原因是土壤養(yǎng)分過度流失、土壤變緊實(shí)、土壤持水能力差[16]。氮素和水分是干旱和半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)植物生長和生物量形成的主要限制因子[17-18]。研究表明,氮素和水分添加可以改善土壤理化條件,從而增加典型草原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,加快了退化草原的恢復(fù)[10,19- 21]。荒漠草原是草原植被中最干旱的類型之一,其生長環(huán)境嚴(yán)酷,建群種由強(qiáng)旱生叢生小禾草組成,?；焐罅繌?qiáng)旱生小半灌木,并在群落中形成穩(wěn)定的次優(yōu)勢(shì)層,產(chǎn)草量低且不穩(wěn)定,但飼用價(jià)值高[22]。由于荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定、波動(dòng)強(qiáng),脆弱且對(duì)環(huán)境因子變化敏感,因而極易發(fā)生退化[23],一旦退化不易恢復(fù)。是否可以通過養(yǎng)分和水分補(bǔ)充,加快退化荒漠草原的恢復(fù),從而實(shí)現(xiàn)荒漠草原放牧生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的可持續(xù)性,相關(guān)研究還很少。

葉片屬性(例如,葉片氮含量、葉片干物質(zhì)含量、葉片厚度和葉面積指數(shù))是對(duì)環(huán)境變化較為敏感的植物功能性狀特征,可體現(xiàn)出植物對(duì)放牧干擾后的恢復(fù)能力[24]。已有研究顯示,在內(nèi)蒙古典型草原,氮素和水分添加能夠顯著改變?nèi)~片的功能性狀特征,如提高葉片氮含量、葉片凈光合速率,顯著降低了葉片壽命,并且不同的物種葉片的功能性狀指標(biāo)響應(yīng)存在一定的差異[25]。短花針茅(Stipabreviflora)是多年生叢生小禾草,是荒漠草原的建群種。有研究顯示,隨著放牧強(qiáng)度的增加,葉片各性狀(單葉質(zhì)量、葉長、單葉面積、比葉質(zhì)量)、個(gè)體生物量、植物高度、冠(叢)幅均有顯著變小、變矮的趨勢(shì)[26-27]。在灌溉條件下,短花針茅的自然高度、葉長、葉干質(zhì)量、自然寬度、葉緣距都顯著的大于放牧草地和圍封草地[28]。本研究在不同放牧強(qiáng)度背景下的短花針茅草原開展了圍封模擬放牧持續(xù)利用的實(shí)驗(yàn),同時(shí)進(jìn)行添加氮素和水分的恢復(fù)措施,通過分析放牧強(qiáng)度、季節(jié)和氮水添加對(duì)建群種短花針茅葉片屬性的影響,探討不同放牧強(qiáng)度下短花針茅可持續(xù)利用的氮水調(diào)控機(jī)制。試圖闡明水分和氮素調(diào)控對(duì)退化荒漠草原恢復(fù)的作用,以期為在養(yǎng)分和水分平衡的基礎(chǔ)上建立草畜平衡理論和技術(shù)體系提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與科學(xué)依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì),北緯41°47′17″,東經(jīng)111°53′46″,平均海拔1450 m。氣候類型為典型中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,春季干旱多風(fēng),夏季炎熱少雨。多年平均降雨量280 mm,降水主要集中在5—8月份,蒸發(fā)量大,全年平均風(fēng)速為4—5 m/s,年均溫3℃左右。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為淡栗鈣土,草原類型為荒漠化草原。植被草層較低矮稀松,建群種為短花針茅(Stipabreviflora),優(yōu)勢(shì)種為無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、克氏針茅(Stipakrylovii)與冷蒿(Artemisiafrigida),主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、櫛葉蒿(Artemisiapectinata)、細(xì)葉蔥(Alliumtenuissimum)、刺沙蓬(Salsolapestifer)、羊草(leymuschinense)等。

圖1 荒漠草原放牧控制試驗(yàn)設(shè)計(jì)圖與N和水分添加示意圖Fig.1 The schematic diagram of grazing,nitrogen and water controlled experiment on desert grasslandCK：對(duì)照；LG：輕度放牧；MG：中度放牧；HG：重度放牧

內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院和內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)共建的荒漠草原放牧控制試驗(yàn)平臺(tái)定位研究從2004年開始,群落類型為短花針茅+克氏針茅群落,試驗(yàn)區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)3個(gè)區(qū)組作為3次重復(fù),每個(gè)區(qū)組內(nèi)設(shè)4個(gè)載畜率水平(0、0.93、1.82和2.71羊單位/hm2),即4個(gè)處理,分別表示對(duì)照(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG),共計(jì)12個(gè)試驗(yàn)區(qū),整個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地面積約為50 hm2,每個(gè)試驗(yàn)區(qū)平均面積基本相等,對(duì)照、輕度、中度和重度的放牧圍欄內(nèi)放牧羊只數(shù)量分別為0只、4只、8只和12只。每區(qū)組內(nèi)的試驗(yàn)區(qū)采用完全隨機(jī)排列,分別表示為CK1、LG1、HG1和MG1；HG2、CK2、MG2和LG2；LG3、CK3、MG3和HG3(圖1)。放牧羊選用發(fā)育成熟大小基本一致的羯羊,每年的5月初開始放牧,10月底停止放牧,放牧期間只在白天進(jìn)行放牧。為了進(jìn)一步探討不同放牧強(qiáng)度背景下的草地恢復(fù)受外來資源供給的影響,在每個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)設(shè)置一個(gè)處理圍欄,每個(gè)處理圍欄的面積為7 m×7 m,中間留1 m的緩沖區(qū),每個(gè)處理圍欄有4個(gè)處理亞區(qū)：對(duì)照(CK)、加氮(+N)、加水(+W)和加氮加水(+N+W),每個(gè)處理亞區(qū)的面積2 m×2 m,四周埋40 cm高的鍍鋅鐵皮,鐵皮入土深30 cm,具體樣地設(shè)置見圖1。在輕度、中度和重度放牧背景下每個(gè)處理亞區(qū)通過刈割模擬放牧,留茬高度5 cm。

氮、水補(bǔ)給實(shí)驗(yàn)從2013年開始實(shí)施,每年添加水量為108 mm(約增加年平均降雨量的40%),分12次在6、7、8月份添加,每月添加4次,每次添加9 mm/m2。添加的氮素為硝酸銨鈣,分別在6月1號(hào)、7月1號(hào)、8月1號(hào)添加,每次添加21.42 g/m2(3.33 g N/m2),在2013年和2014年的7月中旬和8月下旬、2015年的8月中旬進(jìn)行了留茬5 cm的模擬放牧。

1.2 樣品采集與分析

分別在2015年生長盛期(7月中旬)和生長后期(9月中旬)在每一處理小區(qū)中選擇6—8叢短花針茅,每叢齊地面采集5個(gè)分蘗小枝,選取3個(gè)葉片。將選取的葉片浸入水中過夜飽和(8—10 h左右),然后將葉片撈出用吸水紙迅速吸干葉表面水分并稱重(飽和鮮重,Lw),稱重后用掃描儀進(jìn)行葉片圖像掃描(300dpi),然后放入信封并烘干(65℃,48 h),獲取干重(Ld),葉片圖像用image J軟件(http://rsb.info.nih.gov/ij)分析葉面積(La)。剩余的采集葉片在65 ℃烘箱中烘干,并研磨,采用元素分析儀測(cè)定葉片碳含量(LCN)和全氮(LNC)(vario EL III,CHNOS Elemental Analyzer,Elementar Analysensysteme GmbH,Germany),H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定葉片磷含量(LPC),計(jì)算葉片碳/氮比(C/N)、碳/磷比(C/P)和氮/磷比(N/P)。

葉干物質(zhì)含量(LDMC)和比葉面積(SLA)計(jì)算公式如下：

LDMC (g/kg) =Ld/Lw,

SLA (cm2/g)=La/Ld

式中,Ld和Lw分別為用于葉干物質(zhì)含量測(cè)定的葉片干重和鮮重(g),La為通過Image J 軟件測(cè)定的葉面積(cm2)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

葉片屬性指標(biāo)采用GLM模型進(jìn)行四因素(季節(jié)(Season,S)、放牧強(qiáng)度(Grazing intensity,GI)、氮素添加(+N)、水分添加(+W))方差分析(Four-way ANOVA),同一因素下的葉片屬性指標(biāo)采用單因素方差分析,用Duncan多重比較法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α= 0.05),所有統(tǒng)計(jì)分析使用SAS 9.0 (SAS Institute Inc.,Cary,NC,USA)軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅葉片屬性季節(jié)性變化

取樣時(shí)間(7月和9月)對(duì)短花針茅葉片的比葉面積(SLA)、葉片碳氮磷含量(LCC、LNC、LPC)以及葉片C/N和C/P具有顯著性影響(表1)。9月的SLA、LCC、C/N、C/P分別為141.46 cm2/g、475.00 g/kg、26和841,顯著高于7月份,LNC、LPC分別為18.49 g/kg和0.60 g/kg顯著低于7月份(圖2)。

表1 季節(jié)(S)、放牧強(qiáng)度(GI)、氮素(N)和水因子(W)對(duì)短花針茅葉片屬性指標(biāo)影響的四因素方差分析結(jié)果

圖2 季節(jié)變化對(duì)短花針茅葉片屬性指標(biāo)的影響Fig.2 The effect of seasonal changes on leaf traits of Stipa breviflora 不同的小寫字母表示月份間差異顯著(P<0.01)

2.2 氮素和水分添加對(duì)短花針茅葉片屬性的影響

如表1所示,氮素和水分添加增加了SLA、LDMC、LNC、LPC和N/P,降低了C/N和C/P,并且對(duì)LNC和C/N有顯著的影響,氮素和水分添加顯著地增加了LNC含量,分別為20.18、20.97 g/kg,降低了C/N,分別為23.92、22.78(圖3)。

圖3 氮素和水分添加對(duì)短花針茅葉片屬性指標(biāo)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 The effect of nitrogen addition(+N),water addition(+W) on leaf traits of Stipa breviflora (mean±SE)no+N：不添加氮素 Without nitrogen addition；+N：添加氮素 With nitrogen addition；no+W：不增水 Without water addition；+W,增水 With water addition,不同的小寫字母表示氮素處理間差異顯著(P<0.01),不同的大寫字母表示水分處理間差異顯著(P<0.01)

2.3 放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅葉片屬性的影響

放牧強(qiáng)度對(duì)葉片的C/N產(chǎn)生顯著影響(表1),放牧降低了C/N,輕牧和重牧的C/N分別為23.70、23.87,顯著低于CK(25.38)(圖4)；單因素方差分析顯示(圖4),中牧的LDMC為0.49,顯著低于對(duì)照(0.55)和重牧(0.55),放牧增加了LNC含量,且輕牧的LNC含量(20.36 g/kg)顯著高于對(duì)照(18.80 g/kg)。

圖4 放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅葉片屬性的影響Fig.4 The effect of grazing intensity on leaf traits of Stipa brevifloraCK：無放牧 No grazing；LG：輕度放牧 Lightly grazed；MG：中度放牧 Moderately grazed；HG：重度放牧Heavily grazed CK,不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.01)

2.4 季節(jié)、放牧強(qiáng)度、氮素和水分的交互效應(yīng)對(duì)短花針茅葉片屬性的影響

如表1所示,季節(jié)與放牧強(qiáng)度和氮素的交互作用對(duì)短花針茅葉片性狀沒有產(chǎn)生顯著的影響,但季節(jié)和水分添加的交互效應(yīng)顯著地影響了LN 和LP含量與C/N和C/P(表1)。在7月份水分添加對(duì)葉片的LN含量、LP含量、C/N和C/P沒有顯著影響,但在9月份水分添加顯著地增加了葉片LN和LP含量,降低了C/N和C/P(圖5)。

圖5 季節(jié)和水分添加交互效應(yīng)對(duì)短花針茅葉片屬性的影響Fig.5 The interactive effect between season and water addition on leaf traits of Stipa breviflora不同的小寫字母表示水分處理間差異顯著(P<0.01)

2.4 不同放牧背景下短花針茅葉片屬性指標(biāo)對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)特征

如圖6所示,在7月中旬,輕度放牧背景下,+W+N與CK相比,可提高短花針茅的SLA、LDMC、LCC、LNC、LPC,且對(duì)SLA的影響差異顯著,+N可提高短花針茅葉片的C/N、C/P和N/P；在中度放牧背景下,+N可提高短花針茅葉片的LDMC、LCC、C/N、C/P和N/P；在重度放牧背景下,+W+N可提高短花針茅葉片的SLA、LDMC、LCC、LNC、C/N、C/P和N/P。在9月中旬,輕度放牧背景下,+N可以提高短花針茅葉片的SLA、LDMC、LCC、C/N、C/P、N/P；中度放牧背景下,+W+N可以提高短花針茅葉片的LDMC、LCC、LNC和LPC；重度放牧背景下,+W可以提高短花針茅葉片的SLA、LDMC、LNC和LPC。

3 討論

氮、磷是影響植物生長和生物量的重要營養(yǎng)元素[29]。有研究顯示,植物葉片元素含量與葉片的結(jié)構(gòu)和生長節(jié)律有關(guān)系[30],并隨著生長節(jié)律的推移,葉片C/N和C/P逐漸升高,這主要是由于植物葉片的快速生長對(duì)N、P濃度的稀釋作用引起[31]。也有研究表明隨著植物由成長、成熟到衰老,葉片C含量在升高,N含量在降低,而P含量沒有顯著的變化[32],當(dāng)然類似的變化也與植物種類有關(guān)[33]。生長末期的植物葉片即將枯落,在受氮、磷限制的土壤環(huán)境中,植物為了增加養(yǎng)分利用效率,部分養(yǎng)分從植物即將衰老器官中轉(zhuǎn)移并運(yùn)輸?shù)狡渌鞴僦袃?chǔ)存,供來年植物生長利用[34-35]。短花針茅在7月份是生長旺季,LNC、LPC顯著高于9月份。有研究顯示,葉片的氮、磷含量高,光合能力強(qiáng),促進(jìn)葉片的快速生長,增加對(duì)資源的競爭能力,并且通過新老葉片間快速的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移,實(shí)現(xiàn)快速生長以適應(yīng)環(huán)境[36]。隨著葉片生長、成熟和衰老的進(jìn)程,植物代謝活動(dòng)逐漸減弱,短花針茅在9月份的SLA、LCC、C/N、C/P顯著高于7月,LN、LP也顯著降低,這在一定程度上是植物其自身生長節(jié)律的結(jié)果[30-31]。但是,本研究也發(fā)現(xiàn)短花針茅9月份的SLA顯著高于7月份的。研究表明,高的SLA意味著光合速率高,生長也快[37]。本研究分析這可能受8月中旬的模擬放牧影響有關(guān),模擬放牧刺激了葉片的再生長,是植物對(duì)放牧的補(bǔ)償生長[38]。

放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅葉片的C/N產(chǎn)生顯著影響,放牧降低了C/N,增加了LNC含量,這與王亞婷等[39]和衛(wèi)智軍等[40]的研究結(jié)果一致。家畜通過啃食刺激了葉片的生長,促進(jìn)N素向幼嫩器官轉(zhuǎn)移,迅速提高葉片中的葉綠素含量,促進(jìn)光合作用和生長,這也是補(bǔ)償生長的一種表現(xiàn)形式[41],并且輕牧下短花針茅的LNC含量顯著高于對(duì)照,這支持了放牧優(yōu)化假說[11]。適度的放牧可以最大限度的促進(jìn)植物的生長[42]。有研究表明,隨著放牧強(qiáng)度的增大,在最適放牧強(qiáng)度之前,地上凈初級(jí)生產(chǎn)力隨著放牧強(qiáng)度的增大而增加,以后則隨著放牧強(qiáng)度的增大而降低[43-44]。這可能是短花針茅在中牧?xí)rLDMC顯著低于對(duì)照和重牧的原因所在,LDMC可以更好地指示某一資源的獲取、利用及有效性[3,45]。隨著放牧強(qiáng)度的增加,短花針茅葉片的SLA在增大,這與王璽等[26]和李江文等[27]的研究結(jié)果相一致,是植物對(duì)放牧的補(bǔ)償生長。

氮素和水分是干旱、半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)格局和過程的限制性因子[17-18]。如圖7所示,氮素和水分添加提高了土壤STN和STP含量,可能受氮素和水分短期處理的影響,提高后的含量差異并不顯著,也可能受短花針茅的吸收利用影響所致,氮素和水分添加增加了短花針茅的LNC與LPC含量,降低了C/N和C/P,且對(duì)LNC和C/N的影響顯著,這與Ren等[25]與王雪等[46]對(duì)內(nèi)蒙古草原大針茅、克氏針茅、冰草和羊草的研究結(jié)果一致。氮素和水分添加可促進(jìn)植物對(duì)氮素的吸收,LNC含量增加,促進(jìn)植物生長,以適應(yīng)不利的環(huán)境[25,37]。季節(jié)和水分添加對(duì)短花針茅的LNC含量和LPC含量有顯著的交互效應(yīng)。相對(duì)于7月份,水分添加在9月份顯著地增加了LNC和LPC含量,降低了C/N和C/P。通過上述的討論可知,受植物生長節(jié)律的調(diào)控,在生長季后期,植物葉片的LNC、LPC會(huì)降低,C/N會(huì)增加,植物代謝活動(dòng)逐漸減弱[30-31],而通過9月份添加水分,短花針茅的LNC和LPC含量增加了,C/N和C/P降低了,這促進(jìn)了短花針茅在生長季后期的生長,這對(duì)其恢復(fù)和利用非常重要。

圖6 氮素和水分添加對(duì)不同放牧強(qiáng)度背景下短花針茅葉片屬性的影響Fig.6 The effect of nitrogen addition(+N),water addition(+W) on leaf traits of Stipa breviflora under different grazing intensities不同小寫字母表示不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.01)

圖7 氮、水添加對(duì)0—20 cm土層平均STN和STP含量的影響Fig.7 The effect of N addition (+N),water addition (+W) on average soil total N (STN) and soil total phosphorus (STP) content at 0—20 cm soil不同的小寫字母表示氮素處理間差異顯著(P<0.01),不同的大寫字母表示水分處理間差異顯著(P<0.01)

在不同放牧強(qiáng)度下,短花針茅葉片屬性對(duì)氮素和水分添加的響應(yīng)不同,并且因季節(jié)不同發(fā)生著變化。通過短花針茅葉片屬性的綜合分析來看,在7月中旬,輕度和重牧放牧背景下,+W+N對(duì)短花針茅的恢復(fù)更好,中度放牧背景下,+N的效果好；在9月中旬,輕度放牧背景下,+N效果好,中度放牧背景下,+W+N效果好,重度放牧背景下,+W效果好。有研究顯示,葉片屬性指標(biāo)在不同放牧強(qiáng)度下的響應(yīng)是不同的[47],本研究的研究結(jié)果也顯示放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅葉片屬性指標(biāo)產(chǎn)生了不同的影響,這可能是導(dǎo)致不同放牧強(qiáng)度背景下對(duì)短花針茅所采取的氮素和水分的供給措施不同的主要原因,而不同月份最適外源氮素和水分供給措施的不同可能是因?yàn)槿~片屬性指標(biāo)隨著短花針茅生長節(jié)律而發(fā)生不同的改變而導(dǎo)致的。

4 結(jié)論

在內(nèi)蒙古的荒漠草原上,放牧是主要的利用方式,適度的放牧可以增加群落優(yōu)勢(shì)種的葉片氮含量,促進(jìn)其生長；在放牧背景下荒漠草原在外來資源氮素和水分的供給下,可提高優(yōu)勢(shì)物種的葉片氮含量,特別是在生長季后期水分添加增加了葉片氮和磷含量,這促進(jìn)了優(yōu)勢(shì)種的生長；在不同季節(jié),不同放牧強(qiáng)度背景下對(duì)短花針茅所采取的氮素和水分的供給措施也不同,這對(duì)其恢復(fù)和利用非常重要。