馮天驕,張智起,張立旭,徐 煒,賀金生,3,*

1 北京大學城市與環(huán)境學院,北京 100871 2 城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室,中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心,北京 100085 3 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室,蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院,蘭州 730020

1 凝結(jié)水在干旱半干旱地區(qū)的重要作用

凝結(jié)水是地表溫度下降至露點溫度后,水汽在植被和土壤表面形成的冷凝產(chǎn)物[1- 2],主要類型為動植物表面附著的露水和土壤凝結(jié)水[3-4]。在水分為主要限制因子的干旱半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中,凝結(jié)水作為重要的水分輸入能夠?qū)Φ乇憝h(huán)境和生物群落產(chǎn)生巨大的影響,對維護生態(tài)系統(tǒng)功能和服務也尤為關鍵[3- 5]。凝結(jié)水不僅是植物、小型動物、微生物和生物土壤結(jié)皮等重要的水分來源[6- 9],對生態(tài)系統(tǒng)水熱平衡過程也有著不容忽視的影響[10]。例如在以色列的內(nèi)蓋夫沙漠(Negev Desert),凝結(jié)水全年產(chǎn)量能占到降雨總量的36%[11]；印度塔爾沙漠(Thar Desert)的凝結(jié)水產(chǎn)量也能占到降雨總量的37%[12]；在中國的黃土高原半干旱區(qū)和新疆塔克拉瑪干沙漠地區(qū),以凝結(jié)水為主的非降水性陸面水分分別能占到陸面水分總來源的15%和33%[13-14],因此很多學者認為在干旱、半干旱地區(qū)開展凝結(jié)水的相關研究具有十分重要的意義[2,14- 15]。

凝結(jié)水的形成與氣候條件和環(huán)境因素密切相關,所以生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化,特別是近年來劇烈的氣候變化可能會對干旱半干旱區(qū)的凝結(jié)水產(chǎn)量產(chǎn)生重要的影響。已有的研究表明,凝結(jié)水對氣溫、濕度、風速等環(huán)境因素的改變十分敏感[16],不同生境中的凝結(jié)水產(chǎn)量也有很大的差異[17],因此氣候變化所導致的植被類型改變和環(huán)境因素變化都將對凝結(jié)水的形成過程造成嚴重的影響[18-19]。但目前關于兩者關系的研究卻由于未受重視而不甚了解,所以研究凝結(jié)水對氣候變化的響應及其對干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)的影響也是目前亟需重視的研究領域。

為了讓研究者們更清晰地了解這一領域當前的研究進展,本文在總結(jié)國內(nèi)外已有研究的基礎上,綜述了凝結(jié)水的研究方法,氣象條件、地形環(huán)境和植被屬性對凝結(jié)水形成過程的影響機制,以及凝結(jié)水對干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中的植物、小型動物、微生物和地表水熱平衡過程的影響,并針對氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)響應等關鍵問題,分析了氣候變化對凝結(jié)水的影響及其可能導致的后果。最后,本文針對目前國內(nèi)外的凝結(jié)水研究現(xiàn)狀,提出未來凝結(jié)水研究需重點關注的幾個科學問題,以期為未來研究提供方向和建議,彌補干旱半干旱區(qū)凝結(jié)水研究在方法論和系統(tǒng)性等方面的不足。

2 干旱半干旱區(qū)凝結(jié)水的研究方法

干旱、半干旱區(qū)凝結(jié)水的研究最早開始于20世紀40年代[20]。截至目前,國內(nèi)外關于凝結(jié)水的研究多集中在凝結(jié)水的采集手段[2,21- 22]、測定方法[23- 25]、數(shù)量變化特征[11,26- 27]、影響因素[28,29]及其生態(tài)水文效應[1,16,30]等方面,研究區(qū)域主要分布在干旱、半干旱地區(qū)的沙漠、草地、灌叢、森林等生態(tài)系統(tǒng)(圖1,附表1)。雖然目前針對干旱、半干旱區(qū)凝結(jié)水的研究越來越受到重視,研究數(shù)量也日益增多,但研究內(nèi)容相對零散,也缺乏從生態(tài)系統(tǒng)角度對凝結(jié)水的作用和影響進行系統(tǒng)性的總結(jié),尤其是氣候變化背景下凝結(jié)水產(chǎn)量如何變化及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響目前被嚴重忽視。探究凝結(jié)水對干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)的重要性,一直是凝結(jié)水研究的熱點問題。但目前很多研究只是關注到凝結(jié)水對生態(tài)系統(tǒng)中的某個過程產(chǎn)生了一定的促進或抑制作用,卻沒有從更微觀的角度深入探究凝結(jié)水在其中的作用機理和影響機制,也缺乏從宏觀角度探討凝結(jié)水對干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)整體服務和功能的影響。所以未來我們需要以一些典型的干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)作為范例,全面系統(tǒng)地研究清楚凝結(jié)水對生態(tài)系統(tǒng)哪些過程和功能產(chǎn)生影響,通過什么途徑和方式產(chǎn)生這些影響以及影響的程度有多大,從而幫助我們更好地理解凝結(jié)水與干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)的相互作用關系。

圖1 全球不同生態(tài)系統(tǒng)凝結(jié)水研究的區(qū)域分布圖Fig.1 Global distribution of condensated water research in different ecosystems圖中帕默爾干旱指數(shù)PDSI是基于1981—2014年降水量和潛在蒸散發(fā)量計算的干旱指數(shù),PDSI值越大,表示該地區(qū)越濕潤；PDSI值越小,表示該地區(qū)越干旱

目前,研究凝結(jié)水的測定形成主要包括模型估算和野外實測兩類方法。模型估算主要是根據(jù)空氣溫濕度、地表溫度、地表凈輻射、地表風速和植被類型等基本參數(shù),通過Penman-Monteith公式法、水汽湍流輸送法(渦度相關)、地表能量平衡方程和波文比能量平衡法等方法進行凝結(jié)水產(chǎn)量的估算和產(chǎn)露時間的模擬[31]；野外實測主要是通過葉片濕度傳感器、蒸散儀、各類人造凝結(jié)面和同位素等方法來測量凝結(jié)水的凝結(jié)產(chǎn)量、持續(xù)時間和來源去向[2,23]。但目前針對凝結(jié)水的研究仍沒有統(tǒng)一的方法[23],各種研究方法也都存在一定的缺陷[30](表1),且各個區(qū)域的凝結(jié)水研究由于研究方法不同,所得到的研究成果之間的可比性較低,經(jīng)常存在很大的爭議。因此未來應著重規(guī)范凝結(jié)水的測定方法,例如,未來的凝結(jié)水相關研究可以在全球?qū)嶒灳W(wǎng)絡的基礎上開展,即在全球不同的生態(tài)系統(tǒng)中采用同一種方法測定凝結(jié)水產(chǎn)量,并綜合模型模擬和實測研究等多種研究方法對凝結(jié)水的凝結(jié)過程進行深入探討,這些都將有助于凝結(jié)水研究的進一步發(fā)展。

表1 凝結(jié)水的主要測定方法及其優(yōu)缺點

3 生態(tài)環(huán)境條件對凝結(jié)水的影響

3.1 氣象條件對凝結(jié)水的影響

氣象條件是凝結(jié)水發(fā)生的基礎,凝結(jié)水的形成主要受到不同生態(tài)系統(tǒng)近地表溫度差、空氣相對濕度和風速等微氣象條件的影響[13,27,34]：(1)適當?shù)臏囟炔钍悄Y(jié)水發(fā)生的基礎。大氣容納水汽的能力隨溫度的下降而下降,因此只有當水汽冷凝表面的溫度低于露點溫度,即地表溫度顯著低于空氣溫度時,才能在地表發(fā)生水分凝結(jié)[18]。張強等在黃土高原半干旱區(qū)的陸面過程實驗研究表明,當空氣與地表的逆溫強度為0.2—0.4℃時,凝結(jié)水出現(xiàn)的頻率最高可達40%,但當逆溫強度過大或過小時,都不利于夜間地表低溫狀態(tài)的維持,凝結(jié)水的出現(xiàn)頻率也會因此降低[13]；(2)較高的空氣濕度也是凝結(jié)水形成的關鍵。一般來說,近地層相對濕度越大,凝結(jié)水就越容易形成[28,35]。相關研究表明,凝結(jié)水一般只出現(xiàn)在相對濕度大于60%的條件下,其出現(xiàn)頻率會隨近地層相對濕度增加而增大[13]；并且當相對濕度大于75%時,凝結(jié)水的出現(xiàn)頻率會有顯著的急劇增加趨勢[29]；(3)風速過慢或過快都會限制凝結(jié)水的形成。風速過慢不利于水汽流動和能量傳輸,但風速過大也會導致水汽冷凝完全停止,因為強風增加了冷凝表面與空氣之間的對流換熱,降低了兩者之間的溫差,也使地表更難達到露點溫度[19]。適中的風速強度正好保持了比較合適的近地表大氣湍流擴散狀態(tài),既能使近地表水汽通過湍流輸送不斷得到補充,又能夠保證夜間維持較低的地表溫度,容易達到結(jié)露條件[13]。例如Guo等在毛烏素沙地的研究表明,最有利于凝結(jié)水產(chǎn)生的風速范圍大致在3.0—3.6 m/s之間,并且當?shù)乇盹L速大于4.5 m/s時,就很難有凝結(jié)水產(chǎn)生[29,36]。

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)的評估報告顯示,1880—2012年全球尺度的平均地表溫度上升了0.85℃,大氣濕度從1970年以來略有上升但近些年出現(xiàn)下降的趨勢,而近地表的風速在中低緯度地區(qū)也呈現(xiàn)下降的趨勢[37]?？梢灶A見,這些氣象因素的變化會對凝結(jié)水產(chǎn)量產(chǎn)生重要的影響[27]。

3.2 地形環(huán)境對凝結(jié)水的影響

微地形的變化會通過影響上述氣象因素對凝結(jié)水的形成產(chǎn)生影響。在同一區(qū)域,不同的坡向、坡位、坡度和海拔高度由于受到的有效輻射量不同,地表溫度、空氣含水量和風速等微氣象條件也有所不同,因此造成凝結(jié)水產(chǎn)量在不同位置之間存在顯著的差異[38]。例如,潘顏霞等在騰格里沙漠典型流動沙丘和郭冰寒等在毛烏素沙地的凝結(jié)水研究均發(fā)現(xiàn),不同坡向凝結(jié)水產(chǎn)量符合典型的水汽對流模型,受太陽輻射較少的陰坡凝結(jié)水產(chǎn)量比陽坡高,丘間低地凝結(jié)水產(chǎn)量比丘頂高,并且由于風力的差異,迎風坡的凝結(jié)水形成量也比背風坡高[39- 40]。此外,坡度對凝結(jié)水的影響還與地表的夜間長波反射有關,隨著坡度的增加,夜間地表的長波反射減小,表面溫度下降慢,不利于凝結(jié)水的生成。因此,坡度與凝結(jié)水凝結(jié)量呈負相關關系,垂直坡面上凝結(jié)水凝結(jié)量僅為水平面的一半[39]。不同海拔高度對凝結(jié)水產(chǎn)量也有顯著的影響,如Kidron等通過布片法在以色列內(nèi)蓋夫沙漠采集凝結(jié)水的實驗表明,隨著海拔的上升,凝結(jié)水產(chǎn)量和產(chǎn)露天數(shù)都有上升的趨勢,原因主要是高海拔地區(qū)夜間長波輻射冷卻較快,地表溫度較低,并且相比低海拔地區(qū)具備更高的風速,更有利于空氣對流,從而導致更多的凝結(jié)水凝結(jié)[11]。

在不同區(qū)域中,土壤質(zhì)地、土壤干燥度和地表粗糙程度等下墊面性質(zhì)的差異都會影響凝結(jié)水的形成[41- 42]。研究表明,土壤質(zhì)地(土壤粒徑大小和結(jié)構(gòu))愈粘重,土壤凝結(jié)水量就越多[20]。郭占榮等和方靜等針對不同粒徑砂礫的凝結(jié)水產(chǎn)量研究均發(fā)現(xiàn),粉沙土的日均凝結(jié)水量大于砂壤土和砂礫石,并且凝結(jié)水產(chǎn)量隨土壤粒徑的減小而增大[4,43]。其原因主要是隨著土壤粒徑的減小,土壤比表面積增大,對凝結(jié)水的吸附能力也越強[43- 44]。除了土壤質(zhì)地的影響,凝結(jié)水產(chǎn)量在不同含水量的土壤間也有較大的差異。與濕潤土壤相比,干燥的沙性土壤(沙丘、沙地)也更有利于凝結(jié)水凝結(jié),因為干燥土壤孔隙較大,導熱率低,下部熱量向上傳導速度緩慢,土壤表面溫度下降較快,更易達到露點[42]。此外,地表粗糙程度較大的區(qū)域,其實際的凝結(jié)水附著面積也會顯著高于地表平滑的區(qū)域,因此凝結(jié)水產(chǎn)量也會有所增加[45- 47]。

3.3 植被屬性對凝結(jié)水的影響

生態(tài)系統(tǒng)的各組成部分中,影響凝結(jié)水形成過程的生物因素主要是植物屬性。在群落水平,有植被和生物結(jié)皮覆蓋的地區(qū)凝結(jié)水產(chǎn)量會顯著高于裸露沙地[42,48,49],并且不同的植被類型組成和植被蓋度會對凝結(jié)水凝結(jié)產(chǎn)生不同的影響。高云飛等在祁連山高寒半干旱區(qū)的實測研究表明,草地和灌叢的凝結(jié)水產(chǎn)量顯著高于地面苔蘚層,這與植被的葉面積指數(shù)(Leaf Area Index,LAI)有顯著正相關關系。葉面積指數(shù)越大,葉片接觸大氣的面積也會越大,進而可能產(chǎn)生更多的凝結(jié)水凝結(jié)[46]。國外的相關研究也表明,隨著植被密度和生物量的增加,其凝結(jié)水產(chǎn)量有增加的趨勢[50- 51]。但是,植被密度過高也會減緩地表的冷卻降溫過程,進而導致地表凝結(jié)水產(chǎn)量減少[52- 53]。

在植物個體水平,凝結(jié)水產(chǎn)量首先會受到植株高度的影響。一般情況下,凝結(jié)水隨植株高度的增加有明顯的增加趨勢[51]。這主要是由于土壤具有比植物更高的熱容量,在夜間具有良好的保溫效果,不利于凝結(jié)水凝結(jié)。但隨著植物高度的增長,葉片受到土壤的熱量傳導變小,夜間更易降溫達到露點溫度,從而產(chǎn)生更多的凝結(jié)水[51,54]。此外,隨著高度的增加,風速也會增加,帶來更多的水汽,進一步增加凝結(jié)水產(chǎn)量[54]。

其次,植物葉片的形態(tài)特征,包括葉片長短、寬窄、與地面的夾角大小等都會對凝結(jié)水凝結(jié)產(chǎn)生很大的影響。Martorell和Ezcurra針對30種旱生的蓮座狀植物研究表明,細長的植物葉片可以增大葉片與凝結(jié)水的接觸面積,最大限度地提高凝結(jié)水攔截效率,同時也有利于水汽對流,增加凝結(jié)水凝結(jié)量[55]。Ju等的研究也表明仙人掌莖上分布均勻的錐形刺和毛狀體有助于其形成高效的凝結(jié)水收集系統(tǒng)[56]。此外,葉片與地面夾角的大小,也會對凝結(jié)水的形成和水滴的大小有顯著的影響[57]。一般而言,水平方向的葉子能夠比垂直方向的葉子儲存更多的凝結(jié)水[51],但是垂直葉片上產(chǎn)生的露水可能有著更高的可利用性。Holder對美國西部科羅拉多州半干旱區(qū)的11種典型旱生植物葉片研究表明,該研究區(qū)域的植物葉片都具有一定的疏水性和比較垂直的葉片角度,葉片儲水能力比較低,但卻能夠有效減少水分滯留,使更多的凝結(jié)水流向根莖部和土壤表層,從而提高了水分的可利用性[58]。

此外,干旱半干旱地區(qū)植物葉片的特殊結(jié)構(gòu)對植物體吸收凝結(jié)水、適應干旱環(huán)境也具有十分重要的作用。很多旱生植物葉片表面具有毛尖(Leaf hair points,LHPs),這種葉片毛尖不僅增加了葉片表面的粗糙程度,有利于凝結(jié)水凝結(jié)[41,47],也能夠有效減少葉片蒸騰,起到重要的水分保持作用[59- 60]。Tao等針對古爾班通古特沙漠的典型沙漠苔蘚植物齒肋赤蘚(Syntrichiacaninervis)研究發(fā)現(xiàn),葉片毛尖的存在使齒肋赤蘚的凝結(jié)水產(chǎn)量增加了10.26%,并且有效減低了植被蒸散,使齒肋赤蘚能夠更好地適應干旱環(huán)境[41,61]。Pan等的進一步研究發(fā)現(xiàn),齒肋赤蘚葉片頂端的毛尖還具有凹槽和疣狀突起等不同層級的微觀結(jié)構(gòu),不僅可以形成一個防止水分散失的屏障,還能夠?qū)⒛Y(jié)水通過毛細管作用迅速運輸?shù)矫獾撞康娜~面,使其被葉片所吸收[21]。Roth-Nebelsick等針對納米比亞的旱生禾本科植物(Stipagrostissabulicola)研究發(fā)現(xiàn),影響其凝結(jié)水傳導的關鍵因素是葉片內(nèi)存在與植物長軸平行的凹槽。這些凹槽不僅增加了葉表的粗糙度,有利于凝結(jié)水凝結(jié),也讓凝結(jié)水能沿著葉表特定的凹槽軌跡儲存和下滑,有效減少凝結(jié)水損失,從而補充植物淺層根系的水分,使該物種更能適應沙漠的干旱環(huán)境[57]。

4 氣候變化對凝結(jié)水的影響

4.1 氣候變化對凝結(jié)水的直接影響

有研究以1979—2012年全球各個地區(qū)的空氣溫度、露點溫度、風速和長短波輻射數(shù)據(jù)作為基本參數(shù),通過構(gòu)建能量平衡模型估算來全球的凝結(jié)水產(chǎn)量的變化,發(fā)現(xiàn)過去30多年全球尺度上凝結(jié)水產(chǎn)量沒有一致的變化趨勢,但在大多數(shù)缺水的干旱半干旱地區(qū),由于空氣溫度的升高,凝結(jié)水產(chǎn)量都有下降的趨勢[19]。也有學者采用經(jīng)驗模型模擬了不同氣候變暖情景下地中海地區(qū)的凝結(jié)水產(chǎn)量變化后發(fā)現(xiàn),在RCP4.5的溫室氣體排放情景下,由于大氣溫度的升高和水汽含量的下降,21世紀末地中海地區(qū)的凝結(jié)水產(chǎn)量將比目前下降27%[18]。Xu等在中國三江平原的研究也同樣表明氣候暖干化將降低凝結(jié)水產(chǎn)量,特別是當空氣中的相對濕度降低到71%以下時,水汽將難以凝結(jié)[62]。

4.2 氣候變化通過改變植被組成間接影響凝結(jié)水的形成

氣候變化所導致植被類型變化也可能引起凝結(jié)水產(chǎn)量的變化,有研究表明,全球變暖將導致草地生態(tài)系統(tǒng)中的深根系禾本科植物增加,淺根系的雜草和莎草科植物減少[63],但由于禾本科植物具備特殊的葉片結(jié)構(gòu)和更高的植株高度,相比其他草本植物更有利于凝結(jié)水凝結(jié)[51,57],因此可能導致部分抵消氣候變暖對凝結(jié)水的不利影響。但也有模擬增溫實驗表明,氣候變暖不僅降低了荒漠生態(tài)系統(tǒng)中生物土壤結(jié)皮的數(shù)量和多樣性[64],也降低了土壤結(jié)皮吸收凝結(jié)水的能力[65],因此可能對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的凝結(jié)水來源產(chǎn)生更加不利的影響?？傮w而言,氣候變化對凝結(jié)水形成的間接影響還具有很大的不確定性。

4.3 氣候變化下凝結(jié)水對生態(tài)系統(tǒng)的影響

在未來氣候變暖、降水格局改變導致干旱加劇的背景下,凝結(jié)水產(chǎn)量的變化也將對干旱半干旱地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)格局和過程產(chǎn)生更加深遠的影響。Kidron和Starinsky在以色列內(nèi)蓋夫沙漠的研究表明,凝結(jié)水不僅是干旱地區(qū)植物重要的水分來源,凝結(jié)水中攜帶的微量元素也是植被生長重要的養(yǎng)分來源,因此他們預測在未來全球變暖背景下,凝結(jié)水產(chǎn)量的降低可能會對這些沙生植被產(chǎn)生更加不利的影響[66]。de Guevara等在西班牙地中海半干旱區(qū)進行的增溫降水控制實驗也表明,凝結(jié)水對生物土壤結(jié)皮碳平衡過程的影響要大于降水的影響,但氣候變暖通過減少凝結(jié)水產(chǎn)量削弱了土壤結(jié)皮進行光合作用的能力,進一步降低了土壤結(jié)皮作為生態(tài)系統(tǒng)碳匯的能力[67]。此外,也有相關研究表明,在干旱半干旱地區(qū),由于凝結(jié)水的出現(xiàn)頻率和持續(xù)時間比降水高,年內(nèi)和年際波動都比較小[67],那些能使用凝結(jié)水作為水分補給來源的植物也更能抵御干旱所帶來的水分限制,在全球變暖的背景下也可能因此受益[25]。但總體而言,目前關于氣候變化對凝結(jié)水影響的相關研究仍然較少,未來亟需更多的研究來闡明氣候變化對凝結(jié)水形成的影響機制及其變化對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。

5 凝結(jié)水對干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要作用

5.1 凝結(jié)水對植被生長的作用

干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中主要是各類適應干旱環(huán)境的旱生植物。凝結(jié)水作為重要的水分補給來源,在改善植物生境、促進植物生長和繁殖等方面具有重要作用(圖2)。

(1)凝結(jié)水對植物葉片水分利用的作用：干旱地區(qū)很多植物葉片能夠直接吸收凝結(jié)水資源,提高葉片水勢[3,68],從而改善植物體內(nèi)水分狀態(tài),降低體內(nèi)因蒸騰或其他因素引起的水分虧缺[69- 71]。統(tǒng)計研究表明,目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)至少有124種植物具備葉片吸水能力[71],此外Hill等采用同位素標記方法研究了以色列內(nèi)蓋夫沙漠地區(qū)三種旱生植物的凝結(jié)水利用率,發(fā)現(xiàn)凝結(jié)水占比能達到植物體內(nèi)水分的50%以上[25],Wen等在內(nèi)蒙古典型草原的研究也表明葉片水庫與凝結(jié)水的交換效率要高于葉片與莖干水間的交換效率,表明葉片的凝結(jié)水利用對干旱半干旱地區(qū)的植物具有不容忽視的作用[72]。

(2)凝結(jié)水對植物水分利用效率的影響：凝結(jié)水可以通過增加植物周邊微環(huán)境的濕度,減小葉片與空氣的水氣壓差,在保持葉片氣孔開放的同時有效降低水分流失,從而提高植物的水分利用效率[73,74]。但也有學者通過模型研究表明,植物的水分利用效率可能不會因凝結(jié)水的存在而改變,主要是因為凝結(jié)水的存在同時導致了葉片溫度的降低和CO2擴散速度的下降,因此植物蒸騰作用和光合作用可能會同時減少,導致水分利用效率基本不變[75]。

(3)凝結(jié)水促進光合產(chǎn)物的積累：凝結(jié)水能夠有效促進植物地上部分的生長和葉片光合產(chǎn)物的積累,從而為花和果實的產(chǎn)生儲存充足的營養(yǎng)物質(zhì)。Zhuang等和龔雪偉等針對不同荒漠植物的研究均表明,凝結(jié)水能顯著提高植物的地上生物量,但對地下生物量的影響較小,最終導致根冠比的下降[3,76],這種現(xiàn)象的出現(xiàn)可能與荒漠植物特殊的避旱生存策略有關,這些短命植物和一年生植物需要能夠利用有限的水分迅速進行地上部分的營養(yǎng)儲存和繁殖生長,快速完成生活史,然后以種子的形式度過更加干旱的季節(jié)[3]。

(4)凝結(jié)水對植物種子生長發(fā)育的作用：凝結(jié)水可以為植物種子胚芽DNA修復提供水分,幫助種子維持生存能力[77],從而促進植物繁殖[78]。也有研究表明,凝結(jié)水可以使沙生植物圓頭蒿(Artemisiasphaerocephala)種子胚芽細胞在強光輻射下的DNA損壞率下降24.8%[79],同時也能顯著提高荒漠一年生植物霧冰藜(Bassiadasyphylla)和白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)的種子萌發(fā)率[80]。

5.2 凝結(jié)水對小型動物維持正常生理活動的作用

凝結(jié)水對干旱半干旱區(qū)自然生態(tài)系統(tǒng)的動物也具有重要的影響[81- 83]。它是干旱半干旱地區(qū)小型動物,特別是節(jié)肢動物和軟體動物的重要水源[30],對凝結(jié)水收集和利用能力的高低往往也是他們在極端干旱的環(huán)境中能否存活的關鍵[10]。對于小型動物而言,凝結(jié)水的作用主要體現(xiàn)在兩個方面：提供直接飲用水功能和減少體表水分流失作用[10]。相關研究表明,干旱地區(qū)的很多小型動物都能進化出特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理行為來捕獲凝結(jié)水,進而作為其重要的水分補給來源[2,10,84],比如在非洲納米布沙漠地區(qū),擬步甲科甲蟲(Stenocarasp.)就能通過后背凹凸不平的鞘翅增加更多的凝結(jié)水凝結(jié),從而補充體內(nèi)水分并減少體表水分流失[85],沐霧甲蟲(Onymacrisunguicularis)也能通過將身體前傾頭部朝下,正對迎風坡來捕獲更多的凝結(jié)水[84,86],鱗翅目昆蟲(Lepidochoradiscoidalis)可以在沙丘表面挖掘小溝渠來收集更多的凝結(jié)水[87]；以色列內(nèi)蓋夫荒漠地區(qū)一種常見的蝸牛(Trochoideaseetzenii)也能通過飲用灌木表層附著的凝結(jié)水而得以存活[10]。另外有研究發(fā)現(xiàn),凝結(jié)水雖然不能持續(xù)作為螞蟻等一些小型動物的穩(wěn)定水源供給,但在他們找到真正長期穩(wěn)定的水分補給來源之前,凝結(jié)水的補給也具有十分重要的作用[88]。綜上所述,凝結(jié)水是干旱半干旱區(qū)動物維持生存和進行正常生理活動的重要保障,很多小型動物也會通過改變其體表形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理行為來獲取更多的凝結(jié)水(圖2)。

5.3 凝結(jié)水對微生物的影響

干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中的微生物活動常常受到水分限制的影響[54],并且由于微生物主要是短壽命的r-策略生物,他們可以快速響應水分供應情況的變化[89- 90],因此凝結(jié)水能夠有效刺激微生物活動[91],促進凋落物的分解和有機碳周轉(zhuǎn)過程[54,92- 93]。有學者在內(nèi)蒙古溫帶草原進行凋落物分解實驗后表明,凝結(jié)水有效促進了干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中地表立枯體的有機碳周轉(zhuǎn)過程,其原因是草原上的立枯體接觸到的凝結(jié)水比地表凋落物更多,受到的水分限制較小,立枯體表面的微生物活性也更強,因此立枯體的分解速率比地表凋落物高了92%[54]。Mchugh等在美國亞利桑那州半干旱草原和Gliksman等在地中海地區(qū)進行的控制實驗也都表明凝結(jié)水能夠有效刺激夜間土壤和凋落物表層的微生物活動,土壤呼吸速率在凝結(jié)水出現(xiàn)的情況下增加了47%,凋落物分解速率也與水分含量呈現(xiàn)出顯著的正相關關系(R2=0.75),地表碳循環(huán)過程在凝結(jié)水的影響下得到了顯著加快[91,93]。

但另一方面,凝結(jié)水的存在促進了植被表面微生物(細菌、真菌和病毒等)的繁殖和生長[71],可能對植物的生長、存活和繁殖產(chǎn)生不利的影響[94]。病原菌和真菌的繁殖和它們對葉片的感染能力高度依賴于環(huán)境條件,在適當?shù)臏囟认滦枰欢ǖ娜~片濕潤時間才能萌發(fā)并感染宿主,凝結(jié)水的出現(xiàn)提高了植物感染病害的風險[95- 97]。研究表明,真菌病原體對植物的損傷隨著溫度和葉片濕潤時間的增加而增加[98]。但植物同樣具有一些防御機制來抵御凝結(jié)水所導致的病蟲害的不利影響[71,99]。比如當葉片被凝結(jié)水打濕時,有一些植物能夠利用葉片表面的微結(jié)構(gòu)和蠟質(zhì)疏水層來實現(xiàn)“自我清潔(Self-Cleaning)”,從而減少病原體的侵染[100]。此外,葉片表面附著的一些有益內(nèi)生菌或“微生物群組”(細菌和真菌的組合)也能夠為植物提供保護,從而抵抗附著在葉片凝結(jié)水上的其他有害細菌、真菌或者昆蟲[97,101]。綜上所述,凝結(jié)水能夠有效刺激微生物活動并加快地表的碳循環(huán)過程,但在病原微生物傳播方面也可能帶來一定的不利影響(圖2)。

圖2 凝結(jié)水與干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)核心組分的相互作用及影響機制Fig.2 Mechanisms of the interactions between condensated arid and semiarid ecosystems紅線表示凝結(jié)水對不同生物過程的影響,藍線表示不同生物對凝結(jié)水的響應機制

5.4 凝結(jié)水對生物土壤結(jié)皮的影響

除了動植物和微生物之外,生物土壤結(jié)皮(Biological Soil Crusts,BSCs)也在干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中重要作用,其存在對于增加生態(tài)系統(tǒng)碳氮輸入[81]、促進沙丘穩(wěn)定和植被演化[35]等方面具有重要意義。生物土壤結(jié)皮主要由微生物、藍綠藻、地衣、苔蘚等微小生物體與沙粒膠結(jié)形成[48],能夠在極低的水分條件下進行光合作用,具有忍耐高溫和干旱的能力[35],因此凝結(jié)水的存在能在一定程度上延長生物土壤結(jié)皮的光合作用時間[2],從而提高其生長活性,促進其生物量的積累[38,82]。Pan等在騰格里沙漠進行的凝結(jié)水研究發(fā)現(xiàn),生物土壤結(jié)皮中的總?cè)~綠素含量與凝結(jié)水產(chǎn)量呈正相關關系(R2=0.69),凝結(jié)水能夠有效提高生物土壤結(jié)皮中微生物和孢子植物的生物能和化學能,從而促進了沙漠地區(qū)生物土壤結(jié)皮的形成和沙丘的穩(wěn)定[81,83]。其他相關研究也表明凝結(jié)水的存在能夠延長清晨低水分條件下生物土壤結(jié)皮的光合時間,增加其對CO2的凈吸收量[2,30,47]。

5.5 凝結(jié)水對地表水熱平衡過程的影響

在降水充沛的地區(qū),凝結(jié)水對地表水循環(huán)的直接貢獻較小,但在嚴重缺水的干旱半干旱地區(qū),凝結(jié)水能夠通過影響“土壤-植物-大氣”連續(xù)系統(tǒng)之間的潛熱通量交換,進而對生態(tài)系統(tǒng)的水熱平衡過程產(chǎn)生巨大的影響[71]。Wen等通過同位素標記方法研究了內(nèi)蒙古典型草原的水分循環(huán)過程,發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)凈水汽通量與凝結(jié)水水汽通量顯著正相關,表明夜間凝結(jié)水水汽通量在生態(tài)系統(tǒng)水汽交換中占主導地位[72]。夜間凝結(jié)水通過被植物體吸收,或凝結(jié)在土壤表層被土壤吸收,都增加了生態(tài)系統(tǒng)的水分輸入,白天凝結(jié)水蒸發(fā)也有效地吸收了地表熱量,降低植物和土壤表層溫度,從而減少了生態(tài)系統(tǒng)水分蒸散量[34]。凝結(jié)水所引起的土壤水分平衡的維持與改善,不僅改善了局部微氣候,也促進了地表植物的生長與發(fā)育,創(chuàng)造了更有利于凝結(jié)水凝結(jié)的微環(huán)境,對“土壤-植物-大氣”系統(tǒng)的水分循環(huán)過程形成正反饋的推動作用[1,102]。

此外,凝結(jié)水也能夠通過調(diào)節(jié)植被葉表溫度和改變局域尺度的輻射量對干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的能量平衡過程產(chǎn)生影響[103-104]。干旱半干旱地區(qū)晝夜溫差大,但凝結(jié)水夜間凝結(jié)放熱,白天蒸發(fā)吸熱都能為植物起到良好的保溫效果[71,105]。并且由于凝結(jié)水凝結(jié)在葉片表面會使得光線折射和反照率增強,進而導致光波長的變化和生態(tài)系統(tǒng)能量輸入的減少有相關研究表明,凝結(jié)水的存在會使得半干旱地區(qū)黃松林生態(tài)系統(tǒng)早晨的CO2凈吸收量下降11%[106],但這種影響的大小主要取決于當?shù)刂参锷L所需要的光波長和能量大小[107]。

6 未來展望

在干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中,凝結(jié)水對生態(tài)系統(tǒng)的影響和作用不容忽視(圖2)。目前也已有許多學者在干旱半干旱區(qū)凝結(jié)水研究方面做了大量工作,其研究內(nèi)容主要集中在探討凝結(jié)水對水循環(huán)[13,14,108-109]、碳循環(huán)[67,91,93]、能量平衡[71,104]、病蟲害[95- 97]以及動植物繁殖[2,77,80]等方面的影響,以及探究生態(tài)系統(tǒng)中的不同環(huán)境因素[18,27- 29,39]和生物因素[21,35,48,51,55]如何影響凝結(jié)水凝結(jié)過程。但由于凝結(jié)水產(chǎn)量較低、研究難度大、研究方法存在差異和研究年限較短等原因,相關理論發(fā)展并不成熟。結(jié)合目前國內(nèi)外在凝結(jié)水研究領域已取得的相關研究進展,未來干旱半干旱區(qū)凝結(jié)水研究應重點關注以下幾個科學問題：

(1)長時間序列的凝結(jié)水觀測數(shù)據(jù)分析。當前大多數(shù)的生態(tài)系統(tǒng)凝結(jié)水產(chǎn)量的研究僅通過短期的控制實驗(由于凝結(jié)水產(chǎn)量較低、測定難度大等原因,常常僅持續(xù)幾十天的時間)或是野外調(diào)查結(jié)果進行分析,沒有進行時間尺度上的比較。這導致目前仍不清楚生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境變化和凝結(jié)水對其響應是否會隨著時間而發(fā)生改變。當然,由于長期維持控制實驗和多次野外調(diào)查需要耗費大量的人力和物力,在長時間尺度上對凝結(jié)水進行觀測非常困難,但是缺乏時間尺度上的比較可能會錯失許多重要的信息。因此,未來應加強在時間尺度上的研究和監(jiān)測,通過長時間尺度的控制實驗或多頻次的野外調(diào)查,探索凝結(jié)水產(chǎn)量的時間動態(tài),為科學預測生態(tài)系統(tǒng)凝結(jié)水產(chǎn)量對環(huán)境條件改變的響應提供理論依據(jù)。

(2)明確凝結(jié)水對生態(tài)系統(tǒng)功能研究中的作用和意義。未來研究中,應完善和重視凝結(jié)水在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和作用。作為降水的一部分,凝結(jié)水的產(chǎn)量雖然較少,但具有即時性、周期性、穩(wěn)定性等特點,對生態(tài)系統(tǒng)的各組分和營養(yǎng)級正常生長和生理活動、維持生態(tài)系統(tǒng)功能等方面都有非常重要的作用。未來的研究中應重視生態(tài)系統(tǒng)凝結(jié)水的重要性,開展多方面、多尺度和長期性的研究,通過更詳細地相關研究,了解凝結(jié)水作為環(huán)境因素對生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的影響和相關機制。

(3)系統(tǒng)探討凝結(jié)水對干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能的綜合影響。目前對于凝結(jié)水對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,往往只是討論其對單一生態(tài)系統(tǒng)功能或服務的作用,而生態(tài)系統(tǒng)服務常常需要多個生態(tài)系統(tǒng)功能或過程來實現(xiàn)?；趩蝹€生態(tài)系統(tǒng)功能的研究局限性較大,無法反映凝結(jié)水對生態(tài)系統(tǒng)整體功能的影響,從而限制人們對凝結(jié)水和生態(tài)系統(tǒng)功能的相互關系的認知和評估。當前,已有研究開始關注多重、整體的生態(tài)系統(tǒng)功能和服務,即生態(tài)系統(tǒng)多功能性和多重服務性等。所以在未來研究中,研究除了僅以單個生態(tài)系統(tǒng)服務為研究對象,也應開始考慮多個生態(tài)系統(tǒng)服務的整體表現(xiàn),進一步推動凝結(jié)水和生態(tài)系統(tǒng)之間關系的相關研究。

(4)氣候變化影響下凝結(jié)水與干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的響應關系。在當前氣候變化的背景下,研究凝結(jié)水如何響應全球氣候變化有十分重要的意義。一方面,在氣候變化影響下,凝結(jié)水產(chǎn)量的改變會對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生重要的影響。另一方面,未來干旱脅迫的增加會使植物利用凝結(jié)水的能力變得比現(xiàn)在更加重要,但干旱脅迫下植物利用凝結(jié)水的能力是否變化,若發(fā)生變化,其過程機制是什么,這些都還不得而知。因此,未來我們應該進一步加強氣候變化對凝結(jié)水凝結(jié)和生態(tài)系統(tǒng)過程影響的相關研究,探究干旱脅迫下植物對凝結(jié)水響應的生理和生態(tài)機制,同時在更多的區(qū)域建立全面和標準化的微氣象監(jiān)測,并在全球尺度的氣候變化模型中加入關于全球不同區(qū)域凝結(jié)水產(chǎn)量和持續(xù)時間的預測模塊,這些對于我們更好地應對氣候變化和利用凝結(jié)水資源具有十分重要的意義。