萬綺雯，楊妮，李逸民，韓妙華，林士佳，滕瑞敏，莊靜

外源24-表油菜素內(nèi)酯對茶樹光合特性的影響

萬綺雯，楊妮，李逸民，韓妙華，林士佳，滕瑞敏，莊靜*

南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院 茶葉科學研究所，江蘇 南京 210095

以中茶108為試驗材料，研究噴施不同濃度（0.10、0.30、0.50?mg·L-1）24-表油菜素內(nèi)酯（EBR）對茶樹葉片葉綠素含量、氣孔開度、光合氣體交換參數(shù)及其相關(guān)基因表達的影響。結(jié)果表明，處理后第一天，葉面噴施0.10、0.30?mg·L-1EBR顯著增加了茶樹葉片葉綠素含量，與對照相比，分別增加了38.89%、22.22%。處理后第三天和第五天，0.10、0.30?mg·L-1EBR處理的茶樹葉片氣孔開度顯著升高。處理后第一天和第五天，噴施EBR顯著提高了茶樹葉片的凈光合速率。同時，EBR處理能顯著上調(diào)BR合成酶基因、碳同化關(guān)鍵酶基因、葉綠素合成關(guān)鍵酶基因的表達。綜上，外源EBR通過調(diào)控相關(guān)基因表達調(diào)節(jié)茶樹葉片葉綠素含量、氣孔開度，進而提高茶樹葉片的光合作用能力。

茶樹；24-表油菜素內(nèi)酯；葉綠素；光合特性；基因表達

茶樹[(L.) O. Kuntze]屬山茶科山茶屬，為灌木或喬木，作為常綠葉用植物，是我國南方地區(qū)的主要經(jīng)濟作物之一。茶葉中含有茶多酚、氨基酸、維生素等有益物質(zhì)，通過采摘茶樹葉片進行加工，控制其代謝過程，使之符合人們的需求。植物光合作用是一種基本的生理過程，它為初級代謝產(chǎn)物的合成提供底物和能量，而次級代謝產(chǎn)物又從初級代謝產(chǎn)物中獲得[1]。因此茶樹光合能力影響著茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。植物光合過程依賴于葉綠素，并在一定程度上反映于光合參數(shù)[2]。葉綠素a是光反應的中心色素分子，葉綠素b是捕光色素分子，光合色素含量的高低與光合功能密切相關(guān)[3]。氣孔被植物表皮中成對的保衛(wèi)細胞包圍，調(diào)節(jié)植物與大氣之間的氣體交換，從而控制光合作用和蒸騰作用[4]。氣孔的開放保證了H2O、CO2和O2在植物體內(nèi)出入，是光合作用的通道[5]。

油菜素甾醇類物質(zhì)（Brassinosteroids，BRs）是花粉中分離得到的生長促進物質(zhì)，是區(qū)別于現(xiàn)有5種植物激素的第六大類激素。隨著工業(yè)提取技術(shù)的不斷發(fā)展，目前中國市場上常用的人工合成油菜素甾醇類產(chǎn)品主要有油菜素內(nèi)酯、24-表油菜素內(nèi)酯、28-高油菜素內(nèi)酯和28-表油菜素內(nèi)酯等，這些人工合成具有高活性的油菜素甾醇在蔬菜、瓜果和樹木等各類經(jīng)濟作物上得到了相當廣泛的應用[6]。研究表明，極低濃度的BRs處理就能使植物表現(xiàn)出顯著的生理效應，如促進生長、促進種子萌發(fā)、提高光合作用、提高植物對逆境的抗性、提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)，調(diào)控農(nóng)藥降解等[7-11]。Fariduddin等[12]研究表明，BRs的應用可以增加黃瓜葉綠素含量，增強光系統(tǒng)Ⅱ的活性。高春娟[13]發(fā)現(xiàn)，低濃度的BRs能夠通過增強Rubisco的活化和增加氣孔開度，提高番茄光合作用CO2同化速率。

然而，關(guān)于施用24-表油菜素內(nèi)酯（EBR）豐富茶樹光合作用以及揭示其內(nèi)在機制的研究鮮有報道。為此，本文以中茶108為材料，研究葉面噴施不同濃度EBR對茶苗葉綠素含量、氣孔開度、光合氣體交換參數(shù)的影響，并運用熒光定量PCR技術(shù)研究葉綠素、BR、碳同化相關(guān)基因在不同濃度EBR處理下的表達模式，旨在深入了解EBR對茶樹光合作用的內(nèi)在機制，為茶樹優(yōu)質(zhì)、高效、安全生產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗設計

供試茶樹品種為中茶108兩年生扦插幼苗，其生長在晝夜溫度為25/18℃，光照周期14?h、濕度(70±10)%、光強230?μmol·m-2·s-1的南京農(nóng)業(yè)大學生長室內(nèi)。選取植株健壯且長勢良好一致的茶苗進行試驗。

試驗于2019年11月21日至28日進行。分別噴施質(zhì)量濃度為0.10、0.30、0.50?mg·L-1的EBR于葉面，以噴施等量清水為對照。取上述茶樹葉片用于葉綠素含量、葉片氣孔開度、光合參數(shù)的測定；提取葉片RNA后反轉(zhuǎn)錄成cDNA，作為實時熒光定量模板。3次生物學重復。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 葉綠素含量的測定

采用丙酮、無水乙醇、水三種液體的混合液浸提法測定葉綠素含量[14]。取茶苗頂部第二片葉，將其剪碎，取0.10?g放入10?mL混合液（丙酮∶無水乙醇∶水=4.5∶4.5∶1.0）中，置暗處浸提至葉片完全變白為止。以混合液為對照，用酶標儀（MD iD5）測定浸提液在645?nm和663?nm處的吸光值，最后計算葉綠素含量。

1.2.2 葉片氣孔的測定

在取樣期間，每個處理隨機選取長勢一致的3株茶苗，每株選取第三片葉，均勻涂抹指甲油，再用透明膠粘至載玻片上置于Olympus BX-53顯微鏡下觀察氣孔。在40倍物鏡下選取視野內(nèi)的9~15個氣孔，測量其長度與寬度，最后計算氣孔開度。氣孔開度（）=π·，其中，=1/2氣孔長度，=1/2氣孔寬度[15]。

1.2.3 光合參數(shù)的測定

使用便攜式光合儀（Li-6400XT型）測定植株光合氣體交換參數(shù)。選取茶樹頂部以下的第二片功能葉，測定葉片的凈光合速率（P）、氣孔導度（G）、胞間CO2濃度（C）和蒸騰速率（T）等。測定條件控制為600?μmol·m-2·s-1光強、400?μmol·mol-1CO2含量、葉室溫度(25±1)℃，相對濕度70%~80%。

1.2.4 相關(guān)基因表達量的測定

1.2.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

表1 RT- qPCR引物序列

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度的EBR處理對茶樹葉綠素含量的影響

如表2所示，處理后第一天，與對照相比，葉面噴施0.10、0.30?mg·L-1EBR顯著增加了茶樹葉片葉綠素含量，分別增加了38.89%、22.22%，而0.50?mg·L-1EBR處理無顯著差異。處理后第三天，不同濃度EBR處理均顯著增加葉綠素a、葉綠素b、葉綠素含量。處理后第五天，葉面噴施EBR可以提高茶樹葉片葉綠素含量，但與對照相比，差異不明顯。

2.2 不同濃度的EBR處理對茶樹葉片氣孔開度的影響

各濃度EBR處理能不同程度影響茶樹葉片的氣孔開度（圖1）。如表3所示，處理后第一天，0.10?mg·L-1EBR處理能顯著提高葉片的氣孔開度，與對照相比，增加了8.26%，0.30、0.50?mg·L-1EBR處理與對照無顯著差異；處理后第三天和第五天，0.10、0.30?mg·L-1EBR處理顯著提高了茶樹葉片的氣孔開度，與對照相比，0.10?mg·L-1EBR處理分別增加了18.59%、21.29%，0.30?mg·L-1EBR處理分別增加了9.93%、12.80%，而0.50?mg·L-1EBR處理與對照相比無顯著差異。以上表明0.10、0.30?mg·L-1EBR可以促進茶樹葉片氣孔開放。

2.3 不同濃度的EBR處理對茶樹光合氣體交換參數(shù)的影響

凈光合速率（P）、氣孔導度（G）、胞間CO2濃度（C）、蒸騰速率（T）是反映植物葉片光合作用最主要的指標。如圖2所示，處理后第一天，0.10、0.30、0.50?mg·L-1EBR處理均能顯著提高茶樹葉片的P，與對照相比分別增加了1.85、1.23、0.85倍；各濃度EBR處理顯著降低了茶樹葉片的C；噴施不同濃度EBR還影響了茶樹葉片的G和T，其中，0.50?mg·L-1EBR處理的G與對照相比無顯著差異，T則顯著下降，而0.10?mg·L-1和0.30?mg·L-1EBR處理表現(xiàn)出顯著促進作用。處理后第三天，不同濃度EBR處理在不同程度影響了茶樹葉片的P，0.10?mg·L-1EBR處理表現(xiàn)為顯著促進作用，0.30?mg·L-1EBR處理則有顯著抑制作用，0.50?mg·L-1EBR處理無顯著變化；噴施0.10?mg·L-1EBR顯著提高了茶樹葉片的G和T，0.30?mg·L-1EBR處理無顯著變化，0.50?mg·L-1EBR處理表現(xiàn)為顯著抑制；此外，0.10、0.30?mg·L-1EBR處理對茶樹葉片的C無顯著影響，0.50?mg·L-1EBR處理表現(xiàn)為顯著抑制。處理后第五天，0.10、0.30、0.50?mg·L-1EBR處理均能顯著提高葉片的P，與對照相比分別增加了101.93%、80.32%、68.34%；C、G和T也受不同程度的影響，各處理均顯著高于對照。

表2 不同濃度EBR對茶樹葉片葉綠素含量的影響

注：同一列中不同小寫字母表示在0.05水平有顯著差異

Note: Different letters in the same column group mean significant difference at 0.05 level

2.4 不同濃度的EBR處理對茶樹葉片相關(guān)基因表達量的影響

2.4.1 對茶樹葉片碳同化關(guān)鍵酶基因表達量的影響

處理后第一天，葉面噴施0.30?mg·L-1EBR能顯著上調(diào)核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶大亞基（RbcL）、核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶小亞基（RbcS）、核酮糖-5-磷酸激酶（PRK）、果糖-1,6-二磷酸酶（FBPase）、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酯酶（SBPase）、核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧活化酶（RCA）、果糖-1,6-二磷酸醛縮酶（Ald）、轉(zhuǎn)酮醇酶（TK）編碼基因的表達，以上調(diào)最為顯著，與對照相比，增加了240.65%（圖3）。而其他EBR處理也均能顯著提高的相對表達量，且不同程度影響其他7個基因的表達。處理后第三天，0.10?mg·L-1和0.50?mg·L-1EBR處理均能提高以上茶樹葉片8個碳同化關(guān)鍵酶基因的表達，而0.30?mg·L-1EBR處理對、、以及的表達水平無顯著影響。處理后第五天，0.10?mg·L-1EBR能使、、、、、、的表達水平上調(diào)，以上調(diào)最為顯著，與對照相比，增加了78.72%；0.30?mg·L-1EBR處理能顯著提高、、、、和的表達量，和的表達水平略有下調(diào)，但無顯著差異；在0.50?mg·L-1EBR處理下，、、、、、的表達量顯著提高，的表達水平顯著下降，而的表達水平無顯著變化。

注：A、B、C分別表示處理后第一天、第三天、第五天。1：對照處理；2：0.10?mg·L-1 EBR處理；3：0.30?mg·L-1 EBR處理；4：0.50?mg·L-1 EBR處理

表3 不同濃度的EBR處理對茶樹葉片氣孔開度的影響

注：不同小寫字母表示在0.05水平有顯著差異

Note: Different letters mean significant difference at 0.05 level

注：不同小寫字母表示在0.05水平有顯著差異，下同

2.4.2 對茶樹葉片油菜素內(nèi)酯合成基因表達量的影響

處理后第一天，噴施0.10?mg·L-1EBR顯著上調(diào)催化BRs合成途徑中5-還原酶、C-23羥化酶、C-3氧化酶的編碼基因、、的表達水平（圖4），與對照相比，分別增加了27.71%、90.60%、48.11%，同時提高了BRs合成途徑中C-22羥化酶編碼基因的表達，但差異不顯著；噴施0.30?mg·L-1EBR顯著上調(diào)基因、表達，對的表達水平無顯著影響，但顯著降低的表達量；噴施0.50?mg·L-1EBR顯著下調(diào)、的表達，對、的表達水平無顯著影響。處理后第三天，噴施0.10、0.30?mg·L-1EBR顯著提高了、的表達量，同時上調(diào)、的表達，但差異不顯著；噴施0.50?mg·L-1EBR則顯著上調(diào)除以外的3個BR合成酶基因的表達。處理后第五天，噴施0.10?mg·L-1EBR顯著提高、的基因表達水平，對、無顯著影響；噴施0.30?mg·L-1EBR顯著上調(diào)、、、等4個油菜素內(nèi)酯合成酶基因的表達；噴施0.50?mg·L-1EBR顯著提高、、的表達量，對的表達量無顯著影響。

圖3 不同濃度的EBR處理對茶樹葉片碳同化相關(guān)酶基因相對表達量的影響

圖4 不同濃度的EBR處理對茶樹葉片油菜素內(nèi)酯合成基因表達量的影響

2.4.3 對茶樹葉片葉綠素合成基因表達量的影響

葉綠素的合成是一個由多酶參與的復雜過程，從-谷氨酰-tRNA到葉綠素a，葉綠素a再經(jīng)葉綠素酸酯a加氧酶氧化形成葉綠素b，這一生物合成過程需要20多個步驟，由30多個基因編碼的18種酶參與[21-23]。-谷氨酰-tRNA至原卟啉Ⅸ的合成是植物中葉綠素、血紅素、細胞色素C等眾多四吡咯物質(zhì)合成的共同途徑，該途徑共涉及8種酶。本試驗對參與該途徑的6個酶基因進行表達分析。如圖5所示，處理后第一天，0.10?mg·L-1EBR處理顯著上調(diào)、的表達量，與對照相比，分別增加了27.91%、57.61%、31.52%；0.30?mg·L-1EBR處理顯著提高、、、的表達水平，與對照相比，分別增加了72.57%、14.84%、30.70%、32.18%。處理后第三天，0.10、0.50?mg·L-1EBR處理顯著上調(diào)除外的其余5個葉綠素合成基因表達水平；0.30?mg·L-1EBR處理顯著上調(diào)的表達量。處理后第五天，0.30?mg·L-1EBR顯著上調(diào)、、、、等6個葉綠素合成基因的表達量，0.10?mg·L-1EBR顯著上調(diào)除基因外的其余5個葉綠素合成基因的表達量，0.50?mg·L-1EBR處理顯著上調(diào)、、的表達量。綜合分析，以0.10、0.30?mg·L-1EBR處理能更好提高茶樹葉片葉綠素合成基因的表達量。

圖5 不同濃度的EBR處理對茶樹葉片葉綠素合成基因相對表達量的影響

3 討論

葉綠素是植物光合作用中最主要的色素分子，參與光能吸收、傳遞、分配和轉(zhuǎn)化等過程，其含量直接影響著光合速率[24]。李蒙等[25]研究表明0.10?mg·L-1EBR能顯著提高番茄葉片葉綠素含量，而胡文海等[26]研究表明EBR處理對黃瓜葉片葉綠素含量無明顯影響，說明EBR對葉綠素含量影響可能與植物種類、施用的EBR濃度和施用方式的差異有關(guān)。本文結(jié)果表明，各EBR處理均有提高茶樹葉片葉綠素含量的效應，0.10、0.30?mg·L-1EBR處理效果較好。葉綠素的生物合成是一個由許多酶參與的復雜過程。植物中-氨基乙酰丙酸（ALA）的合成是四吡咯物質(zhì)合成途徑的限速步驟，決定了葉綠素合成途徑的總流量，它是由谷氨酰-tRNA原酶（GluTR）和谷氨酸酯-1-半醛2,1氨基變位酶（GSA-AM）催化合成，其中由基因編碼的GluTR對ALA的合成起關(guān)鍵作用[27]。將在黃化擬南芥與黃化煙草中過表達會增加其葉片中葉綠素的積累[28]。本試驗中，各EBR處理均上調(diào)的表達，其中以0.10、0.30?mg·L-1EBR處理效果較為顯著。、、、、分別是膽色素原脫氨酶、尿卟啉原Ⅲ合成酶、尿卟啉原Ⅲ脫羧酶、糞卟啉原Ⅲ氧化酶和原卟啉原氧化酶的編碼基因，它們影響著葉綠素和血紅素共同合成途徑的分支點——原卟啉Ⅸ的合成。本試驗結(jié)果表明，外源EBR可不同程度的提高這些基因的表達水平，這說明EBR可從轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控茶樹葉片葉綠素合成酶，從而促進葉綠素合成。

氣孔控制著植物與外界環(huán)境的氣體和水分交換，對植物的光合作用和蒸騰作用十分重要。氣孔導度是衡量氣孔開度的一項重要指標，氣孔導度越大，氣孔開度越大[29]，本試驗結(jié)果與之相符。李翔[30]研究表明，番茄施用外源EBR后，氣孔開度顯著減??；然而本試驗結(jié)果表明，葉面噴施0.10、0.30?mg·L-1EBR能顯著提高葉片氣孔開度，0.50?mg·L-1EBR處理則有出現(xiàn)抑制氣孔開放的現(xiàn)象，這可能存在EBR高濃度促進氣孔關(guān)閉，低濃度促進氣孔開放的緣故[13]。

EBR可以促進許多植物的光合作用，并可通過調(diào)節(jié)氣孔和非氣孔因素來提高光合效率。岳健敏等[31]和李治鑫等[32]研究發(fā)現(xiàn)EBR能促進刺槐和茶樹的光合作用。本試驗中，處理后第一天和第五天，葉面噴施EBR能顯著提高茶樹葉片的P，其中以0.10?mg·L-1EBR處理最為明顯；而處理后第三天，質(zhì)量濃度為0.30、0.50?mg·L-1EBR兩個處理并不能促進茶樹葉片進行光合作用。這可能是由于BR對植物生長發(fā)育過程的影響取決于施用濃度，如低濃度BR促進甘藍子葉生長，然而高濃度BR抑制其生長[33]。同時，處理后第三天，EBR處理的P、G和T表現(xiàn)出下降的趨勢，這可能是由于植物內(nèi)源激素水平、信息傳遞和植物生理反應調(diào)節(jié)的變化所致。當P和G降低，C減少時，P的降低主要是由于氣孔限制；而C增加或不變時，則非氣孔限制是光合作用下降的關(guān)鍵因素[34]。本試驗中，處理后第一天，各EBR處理均能顯著提高茶樹葉片的P，顯著降低茶樹葉片的C，茶樹葉片的G表現(xiàn)為顯著提高或無顯著影響。這表明處理后第一天，非氣孔因素是噴施EBR促進茶樹光合作用的主要原因。處理后第三天，0.10?mg·L-1EBR處理顯著提高了茶樹葉片的P、G，而C無明顯變化，說明處理后第三天，非氣孔因素是噴施EBR促進茶樹光合作用的主要原因。處理后第五天，各EBR處理均能顯著提高茶樹的P、C和G，這表明處理后第五天，EBR處理對茶樹光合效率的提高取決于氣孔因素。此外，岳健敏等[31]研究發(fā)現(xiàn)，0.50?mg·L-1是木本植物刺槐的BRs最佳施用質(zhì)量濃度，茶樹同為木本植物，然而本研究結(jié)果表明0.10、0.30?mg·L-1EBR較0.50?mg·L-1EBR更能促進茶樹葉片的光合作用，這可能與植物的種類、施用EBR的方式以及處理季節(jié)有關(guān)，其原因有待進一步探索。

Rubisco是植物葉片光合碳同化的雙功能酶，它催化核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）的羧化反應和加氧反應，Rubisco大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼[35]。RCA促進且可以穩(wěn)定Rubisco催化活性[36]。FBPase催化果糖-1,6-二磷酸水解，在卡爾文循環(huán)和糖異生途徑中起關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用[37]。Ald是卡爾文循環(huán)中固定CO2后第一個催化三碳化合物轉(zhuǎn)化為六碳化合物的酶，處于第一個分支點上，是碳同化過程中重要的限速酶之一[38]。SBPase、PRK均參與RuBP的再生階段[39]。TK活性降低，植物光合速率顯著降低，芳香族氨基酸和苯丙氨酸代謝明顯受抑[40]。本試驗中，、、等8個碳同化關(guān)鍵酶基因在0.30?mg·L-1EBR處理后第一天顯著上調(diào)，其余兩個水平的EBR處理也在不同程度提高了這8個基因的表達，表明外源EBR可能從轉(zhuǎn)錄水平提高茶樹葉片光合碳同化的轉(zhuǎn)化過程。此外，各EBR處理的8個碳同化關(guān)鍵酶基因表達隨時間變化趨勢與P的變化趨勢并不完全一致，這可能與后期的蛋白質(zhì)翻譯、修飾及環(huán)境因素有關(guān)。

BRs的生物合成途徑受多種酶和相關(guān)基因的調(diào)控，和被認為是編碼BR生物合成途徑中限速反應酶的基因[41]。編碼一種5還原酶，催化24-OH-4-en-3one生成24-OH-3-one[42]。研究發(fā)現(xiàn)，只有C-23位羥基化的BR中間體才能恢復ROT3缺陷表型，證明這個酶催化C-23位的羥基化步驟[43]。本試驗中，油菜素內(nèi)酯合成酶基因在EBR處理后的短期內(nèi)表現(xiàn)出較高的表達水平，這可能是由于外源激素的應用能促進植物內(nèi)源激素產(chǎn)生的緣故[44]。在油菜素甾醇穩(wěn)態(tài)維持的調(diào)控網(wǎng)絡中，信號轉(zhuǎn)導下游的轉(zhuǎn)錄因子會抑制生物合成關(guān)鍵酶基因的表達，該調(diào)控方式被稱為負反饋抑制，CPD受到該種機制的調(diào)節(jié)[45]。處理后第一天，葉面噴施0.50?mg·L-1EBR顯著下調(diào)C的轉(zhuǎn)錄水平，這可能是植物自身為避免激素過度積累，采用負反饋調(diào)節(jié)機制下調(diào)激素合成基因的表達以保持正常的激素水平。

本研究表明外源噴施一定濃度的EBR可以上調(diào)茶樹葉片葉綠素合成基因、碳同化代謝相關(guān)酶基因、BR合成關(guān)鍵酶基因的表達，提高葉綠素含量，調(diào)節(jié)氣孔開度，促進茶樹進行光合作用，但其在茶樹生理調(diào)控過程中具體機理還待進一步探究。

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Effects of Exogenous 24-Epibrassinolide on Photosynthetic Characteristics of Tea Plants

WAN Qiwen, YANG Ni, LI Yimin, HAN Miaohua, LIN Shijia, TENG Ruimin, ZHUANG Jing*

Tea Science Research Institute, College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

With tea plant cultivar ‘Zhongcha 108’ as the test material, the effects of spraying EBR with different concentrations (0.10, 0.30, 0.50?mg·L-1) on the chlorophyll content, stomatal aperture, photosynthetic gas exchange parameters and related gene expression of tea leaves were studied. The results show that spraying 0.10 and 0.30?mg·L-1EBR on leaves significantly increased the chlorophyll content of tea leaves on the first day after treatment. Compared with the control condition, chlorophyll content increased by 38.89% and 22.22%, respectively. On the third and fifth days after treatment, the stomatal aperture of tea leaves treated with 0.10 and 0.30?mg·L-1EBR increased significantly. On the first and fifth days after treatment, spraying EBR significantly increased the net photosynthetic rate of tea leaves. At the same time, EBR treatment could significantly up-regulate the expressions of genes involved in BR biosynthesis, chlorophyll biosynthesis, and carbon assimilation. These results indicate that exogenous EBR increased the chlorophyll content and stomata aperture of tea leaves by regulating the expression of related genes, which ultimately promoted the photosynthetic rate of tea plants.

tea plant, 24-epibrassinolide, chlorophyll, photosynthetic characteristics, gene expression

S571.1

A

1000-369X(2021)01-058-13

2020-09-02

2020-10-28

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目（CX(20)3114）、國家自然科學基金（31870681）、江蘇高校優(yōu)勢學科建設項目（PAPD）

萬綺雯，女，碩士研究生，主要從事茶樹分子生物學研究，2019804238@njau.edu.cn。*通信作者：zhuangjing@njau.edu.cn

（責任編輯：黃晨）