劉 楠，馮富娟，張秀月

(東北林業(yè)大學生命科學學院，黑龍江 哈爾濱 150040)

凋落物的養(yǎng)分歸還包括復(fù)雜的生物—物理—化學過程，分別為物理淋溶、生物分解和化學轉(zhuǎn)化[1-2]。淋溶作用下的養(yǎng)分溶出過程是凋落物養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，也是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分流動的重要特征。在水源涵養(yǎng)區(qū)森林流域中，林內(nèi)穿透雨通過凋落物層的淋溶，以滲透水的形式流向地表并進入土壤，將凋落物層大量的養(yǎng)分元素歸還土壤或以地表徑流方式進入水體，影響水環(huán)境的質(zhì)量，是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的養(yǎng)分維持機制[3-4]。目前，關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物淋溶過程的研究主要集中在不同植被類型凋落物養(yǎng)分溶出特征，一般認為凋落物的初始性狀如最大持水力、葉片韌性和比葉面積等對養(yǎng)分元素的溶出有顯著影響[5]。針對凋落物養(yǎng)分溶出特征以及凋落物水溶性有機物溶解特征的研究多采用室內(nèi)模擬的方法[6]，自然條件下野外原位針對凋落物層的養(yǎng)分淋溶歸還過程的研究甚少[7]。但室內(nèi)模擬實驗并不能真實反映實際情況，其數(shù)據(jù)只具有相對意義。

大氣酸性物質(zhì)的干濕沉降首先經(jīng)過森林冠層，然后通過森林地表凋落物層，最后進入土壤層。研究表明，酸沉降是近年來造成森林衰亡的主要原因之一[8]。植被作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，可通過多種方式防御酸沉降[9]。凋落物層對酸沉降具有中和作用，還可吸收降雨，通過保持水土起到緩沖酸雨的功效，從而緩沖森林土壤酸化進程[10]。關(guān)于植被冠層鹽基淋溶對酸沉降緩沖機理的研究已有報道，而鮮見凋落物對酸沉降緩沖性能的研究。闊葉紅松林是我國東北部山區(qū)的地帶性頂級植被，是全球溫帶針闊葉混交林內(nèi)最典型、最多樣、最重要的森林生態(tài)系統(tǒng)之一[11]。原始紅松林的碳匯作用十分突出，每年對CO2的吸收量 (NEE)達1.7～2.9 t/(hm2·a)，說明紅松林具有很強的土壤碳截獲能力[12]。由于歷史上掠奪式采伐及生產(chǎn)建設(shè)的需要，原始紅松林被破壞嚴重，多數(shù)進行了皆伐干擾，取而代之的是大面積的次生闊葉林，森林生態(tài)功能必然發(fā)生變化。原始林遭皆伐恢復(fù)演替后，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及碳源碳匯功能的變化是眾多研究關(guān)注的科學問題，但關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)自肥機制及土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)重要驅(qū)動因子之一的凋落物淋溶過程變化的研究仍鮮見報道。為此，本研究比較我國東北地區(qū)原始紅松林恢復(fù)演替為60年生的次生闊葉林后，凋落物在淋溶過程對土壤養(yǎng)分歸還及酸沉降的緩沖作用，為評價森林生態(tài)功能的變化奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)置在黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)涼水國家級自然保護區(qū)內(nèi)，實驗區(qū)地處小興安嶺山脈的東南部——達里帶嶺支脈的東坡 (128°48′30″～128°55′50″E，47°07′39″～47°14′22″N)，屬溫帶大陸性季風氣候區(qū)，春季大風天多，降水較少；該區(qū)緯度較高，年均氣溫約4 ℃，年均最低氣溫-4.6 ℃，年均最高氣溫8.6 ℃，年均降水120～150 d，年均降水量676 mm，積雪期130～180 d，年均相對濕度78%。該區(qū)既有從未采伐過的原始林相，也有經(jīng)皆伐后演替的次生林相。

本研究選取的樣地1和樣地2在20世紀60年代之前均為原始紅松林，1961年樣地2被皆伐，經(jīng)過近60 a的演替形成了現(xiàn)在的次生闊葉林。樣地1面積約11.7 hm2，海拔402 m，主要樹種有紅松 (Pinuskoraiensis)、水曲柳 (Fraxinusmandshurica)、糠椴 (Tiliamandshurica)、紫椴 (Tiliaamurensis)、色木槭 (Acerpictumsubsp.mono)、花楷槭 (Acerukurunduense)、青楷槭 (Acertegmentosum)、裂葉榆 (Ulmuslaciniata)、暴馬丁香 (Syringareticulatasubsp.amurensis)、稠李 (Padusracemosa)、楓樺 (Betulacostata)、臭冷杉 (Abiesnephrolepis) 等。樣地2面積約9.3 hm2，海拔390 m，主要樹種有水曲柳、紫椴、黃檗 (Phellodendronamurense)、色木槭、稠李、暴馬丁香、裂葉榆等[13]。

1.2 樣地設(shè)置及樣品采集

2016年9月30日，在黑龍江省涼水國家級自然保護區(qū)原始紅松林和皆伐后恢復(fù)演替的次生闊葉林大樣地內(nèi)，分別隨機放置6個2 m×2 m的凋落物收集器，收集自然凋落的新鮮凋落物。于10月底，將收集回來的凋落物除雜，充分混勻，陰干之后進行分揀。將樣品置于60 ℃烘箱內(nèi)烘干至質(zhì)量恒定，所獲材料的一部分用于凋落物初始化學組分測定，另一部分用于野外原位淋溶試驗。

1.3 實驗設(shè)計

2016年11月初，在兩個樣地處分別設(shè)置冠層穿透雨收集器和凋落物淋溶液收集器，冠層穿透雨作為對照組，收集器如圖1所示。

a.穿透雨收集器throughfall collector；b.淋溶液收集器litter leaching solution collector。圖1 收集器裝置Fig.1 An experimental device

在兩個樣地內(nèi)選擇非林隙且林木通直分布均勻處放置30個體積為1 L的冠層穿透雨收集器(圖1a)，并在瓶口綁一個孔徑為0.5 mm的尼龍網(wǎng)，使瓶口高出地面約10 cm。在兩塊樣地每個穿透雨收集器附近設(shè)置1個凋落物淋溶液收集器，由1個漏斗 (口徑為15 cm)、凋落物袋 (網(wǎng)袋規(guī)格20 cm×15 cm，孔徑為0.5 mm，每個袋裝約10 g樣品) 和聚乙烯瓶組成(圖1b)，將凋落物分解袋置于漏斗中，使聚乙烯瓶口與地表平齊，漏斗上口高于地面10 cm。容器附刻度用于測量水樣體積。2017年4—11月期間每隔45 d采集容器內(nèi)穿透雨和凋落物淋溶液，樣品在4 ℃下避光保存并在24 h內(nèi)送往實驗室。

1.4 養(yǎng)分指標測定

1.5 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析 (One-way ANOVA)、雙因素方差分析 (Two-way ANOVA) 和顯著性檢驗，顯著性水平設(shè)為α=0.05。繪圖應(yīng)用Origin 2017軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物初始化學組分

經(jīng)測定發(fā)現(xiàn)，原始紅松林和次生闊葉林混合凋落物的初始化學組分差異顯著(P<0.05) (表1)。除全鈣 (TCa)外，全鉀 (TK)、全鎂 (TMg)、全碳 (TC)、全氮 (TN)、全磷 (TP)、木質(zhì)素 (lignin)、纖維素 (cellulose)、碳氮比(C/N)及木質(zhì)素/N(lignin/N)均差異顯著 (P<0.01, dfTK=5,FTK=705.83;P<0.01, dfTMg=5,FTMg=24.01;P<0.01, dfTC=5,FTC=22.28;P<0.05, dfTN=5,FTN=11.72;P<0.01, dfTP=5,FTP=78.40;P<0.01, dflignin=5,Flignin=37.17;P<0.01, dfcellulose=5,Fcellulose=210.07;P<0.05, dfC/N=5,FC/N=13.93;P<0.05, dflignin/N=5,Flignin/N=56.41)；除TN、TP、TK和TMg外，原始紅松林的其余指標均顯著高于次生闊葉林 (P<0.05)。

表1 黑龍江涼水兩種林型凋落物初始化學組分

2.2 凋落物淋溶過程中養(yǎng)分元素的溶出特征

1)淋溶液中養(yǎng)分元素質(zhì)量濃度的變化。經(jīng)測定分析發(fā)現(xiàn)(表2)，林型、淋溶時間及兩者的交互作用對凋落物淋溶液中養(yǎng)分元素的質(zhì)量濃度有極顯著影響 (P<0.01)。

表2 林型 (F) 和淋溶時間 (L) 及其交互作用對淋溶液中養(yǎng)分元素質(zhì)量濃度的影響

兩個林型冠層穿透雨與淋溶液中養(yǎng)分元素的質(zhì)量濃度變化規(guī)律基本一致(圖2)。

圖2 黑龍江涼水2種林型淋溶液中養(yǎng)分元素的質(zhì)量濃度變化Fig.2 Mass concentration changes of nutrient elements in the litter leaching solution of two forest types in Liangshui, Heilongjiang Province

由圖2可以看出，兩個林型下凋落物淋溶液中養(yǎng)分元素的質(zhì)量濃度隨溶出時間變化的波動規(guī)律較為一致，但不同養(yǎng)分元素的溶出高峰期有所差異。其中，TN、TP和TCa的釋放高峰均集中在6月和7月(圖2)，其他養(yǎng)分元素的釋放高峰稍有差異。

圖柱上不同小寫字母表示兩種林型間差異達到顯著水平 (P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05 level between two forest types. The same below.圖3 黑龍江涼水2種林型冠層和凋落物養(yǎng)分元素溶出量Fig.3 Dissolution of nutrient elements in canopy and litter of two forest types in Liangshui, Heilongjiang Province

2.3 凋落物淋溶過程中可溶性有機物的溶出特征

2.3.1 淋溶液中可溶性有機物質(zhì)量濃度的變化

兩個林型冠層穿透雨與淋溶液中可溶性有機物(DOM)的質(zhì)量濃度變化規(guī)律基本一致，見圖4。

由圖4可知，原始紅松林和次生闊葉林凋落物淋溶液中可溶性有機碳 (DOC)、可溶性有機氮 (DON)和可溶性有機磷 (DOP) 的質(zhì)量濃度隨溶出時間變化的波動規(guī)律差異較大。原始紅松林凋落物DOC、DON和DOP的釋放規(guī)律為先上升后下降，并在7月達到最大值；而次生闊葉林凋落物DOC的釋放規(guī)律為波動式下降，在4月達到最大值，DON和DOP的釋放規(guī)律為先上升后下降再上升，分別在6月和11月達到最大值。分析結(jié)果顯示 (表3)，林型、淋溶時間及兩者的交互作用對凋落物淋溶液中DOM的質(zhì)量濃度有極顯著的影響 (P<0.01)。

圖4 黑龍江涼水兩種林型淋溶液中可溶性有機物的質(zhì)量濃度變化Fig.4 Mass concentration changes of DOM in the leaching solution of two forest types in Liangshui, Heilongjiang Province

表3 林型 (F) 和淋溶時間 (L) 及其交互作用對淋溶液中可溶性有機物的影響

2.3.2 淋溶液中可溶性有機物的溶出量

兩個林型冠層可溶性有機物 (DOM) 溶出量的差異與凋落物基本一致，見圖5。原始紅松林凋落物DOM溶出總量極顯著高于次生闊葉林 (P<0.01, df=5,F=7 867.84)。原始紅松林凋落物DOM溶出總量為2.64 mg/g，占干物質(zhì)總質(zhì)量的0.26%；次生闊葉林凋落物DOM溶出總量為1.61 mg/g，占干物質(zhì)總質(zhì)量的0.16%。從凋落物不同DOM溶出量來看，原始紅松林凋落物的DOC和DOP溶出量極顯著高于次生闊葉林 (P<0.01, dfDOC=5,FDOC=6 717.43;P<0.01, dfDOP=5,FDOP=29.34)，DON溶出量極顯著低于次生闊葉林 (P<0.01, dfDON=5,FDON=322.82)。

圖5 黑龍江涼水2種林型凋落物可溶性有機物的溶出量Fig.5 Dissolution of DOM in litter of two forest types in Liangshui, Heilongjiang Province

不同大寫字母表示兩種液體之間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示各月份之間差異顯著 (P<0.05)。Different capital letters indicate significant differences between the leaching solution and throughfall(P<0.05). The lowercase letters mean the significant differences among different months (P<0.05).圖6 黑龍江涼水兩種林型凋落物淋溶液與穿透雨的pHFig.6 pH of the throughfall and litter leaching solution of two forest types in Liangshui, Heilongjiang Province

2.4 凋落物淋溶液pH變化

兩種林型凋落物淋溶液與穿透雨的pH情況見圖6。

可見隨著淋溶時間變化，兩個林型穿透雨和凋落物淋溶液pH均呈現(xiàn)出明顯的波動。由圖6可知，穿透雨pH變動范圍為5.43～7.21，凋落物淋溶液pH變動范圍為6.37～7.65，其變動幅度明顯小于穿透雨，說明林下凋落物能對穿透雨的pH進行有效調(diào)節(jié)。除4月外，原始紅松林下凋落物淋溶液pH均較穿透雨顯著升高，緩解了酸性 (P<0.01, df6月=5,F6月=642.37;P<0.05, df7月=5,F7月=16.08;P<0.01, df9月=5,F9月=67.21;P<0.01, df11月=5,F11月=904.99)；而次生闊葉林下凋落物淋溶液pH僅在11月較穿透雨極顯著上升 (P<0.01, df11月=5,F11月=966.33)；當兩個林型穿透雨的pH小于6時，原始紅松林凋落物淋溶液的pH較穿透雨上升幅度更大，說明原始紅松林下凋落物對穿透雨的酸緩沖作用更強。

3 討 論

3.1 原始紅松林皆伐后凋落物淋溶液中養(yǎng)分元素溶出特征

淋溶是凋落物分解的重要過程之一，淋溶向周圍環(huán)境釋放營養(yǎng)物質(zhì)，同時改變凋落物的化學組成，進而對后續(xù)的分解過程產(chǎn)生影響[14]。長期以來，淋溶對凋落物的分解過程很少有量化研究。本研究中，兩個林型凋落物經(jīng)過365天的降雨淋溶，養(yǎng)分元素的溶出總量存在顯著差異，原始紅松林凋落物養(yǎng)分元素溶出總量顯著高于次生闊葉林，說明原始紅松林凋落物在淋溶過程中具有較強的養(yǎng)分歸還能力。

兩個林型凋落物淋溶液中養(yǎng)分元素的溶出高峰大多數(shù)集中在6月和7月。這可能與此階段溫度較高而降水量較少有關(guān)，溫度對凋落物養(yǎng)分釋放具有重要調(diào)控作用，隨溫度升高，凋落物表面的養(yǎng)分元素更易溶解到溶液中[15]，而降雨量少的條件下，凋落物固體物質(zhì)積累時間較長，降雨洗脫的固體物質(zhì)含量較多, 養(yǎng)分元素含量較高，從而使養(yǎng)分元素的釋放達到高峰[16]。野外實驗環(huán)境狀況復(fù)雜多變，難免偶然性因素對個別實驗裝置中凋落物淋溶過程造成影響，這些因素可能會是導(dǎo)致極少部分元素釋放高峰偏移的原因，但并不影響原始紅松林恢復(fù)演替后凋落物養(yǎng)分溶出特征變化的總體趨勢。Two-way ANOVA結(jié)果顯示林型和淋溶時間及兩者的交互作用對淋溶液的養(yǎng)分元素質(zhì)量濃度影響極顯著，不同養(yǎng)分元素的動態(tài)變化存在一定差異，可能與各養(yǎng)分元素的移動性差異有關(guān)[17]。

3.2 原始紅松林皆伐后凋落物淋溶液中可溶性有機物溶出特征

通過降雨淋溶的葉片DOM是土壤DOM的主要來源之一，在森林土壤養(yǎng)分循環(huán)以及全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮和磷收支平衡中具有重要作用[18]。本研究結(jié)果表明原始紅松林凋落物DOM溶出量極顯著高于次生闊葉林，說明原始紅松林凋落物對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤中DOM的貢獻大于次生闊葉林。目前，國內(nèi)外針對原始林和次生林凋落物淋溶過程比較的研究較少，但對不同樹種凋落物中DOM的含量差異研究較多，通常認為DOM的溶出量因凋落物初始基質(zhì)質(zhì)量不同而差異較大[19]。分析發(fā)現(xiàn)，原始紅松林和次生闊葉林混合凋落物的初始化學組分差異顯著，除TN、TP、TK和TMg外，原始紅松林其余指標均顯著高于次生闊葉林，這可能是導(dǎo)致兩者凋落物DOM溶出差異的原因。森林凋落物層作為一個活躍的碳庫, 除了通過分解作用向大氣釋放CO2構(gòu)成森林生態(tài)系統(tǒng)主要碳源之一外, 還通過淋溶作用以DOC的形式遷移到礦質(zhì)土壤中, 構(gòu)成了森林碳平衡的另一重要部分。研究表明，不同樹種凋落物的質(zhì)量和數(shù)量差異影響森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳匯 (源) 功能[20]。原始紅松林凋落物DOC溶出量極顯著高于次生闊葉林，因此原始紅松林凋落物通過淋溶途徑向土壤碳庫的歸還能力強于次生闊葉林。原始紅松林DON溶出量顯著低于次生闊葉林，說明次生闊葉林凋落物更加有利于土壤氮素的積累，提高土壤中氮素的有效性。這將有助于60年生的次生林地上植物生長，較高的凈初級生產(chǎn)力水平能促進其植被恢復(fù)。

3.3 原始紅松林皆伐后凋落物層的酸緩沖作用

研究表明，森林凋落物對酸雨具有一定的緩沖作用[21]，本研究也得出了相同的結(jié)論，兩林型的凋落物均能對穿透雨的pH進行有效調(diào)節(jié)。李華等[22]和武秀娟[23]對本區(qū)林外降雨的pH進行了研究，年變化范圍在4.84～6.40，但只有11月到達6以上。與之比較，本研究結(jié)果整體顯示凋落物淋溶液的pH較林外降雨大幅上升，這是凋落物層的酸緩沖作用所致。兩者相比，原始紅松林的增幅更大，表明原始紅松林凋落物層的酸緩沖作用較次生闊葉林更強。產(chǎn)生這種差異的原因可能與凋落物的初始成分有關(guān)，原始紅松林凋落物中鉀、鈣和鎂等鹽基陽離子的初始總濃度大于次生闊葉林，而這些鹽基陽離子是能夠控制生物材料pH 的最重要的無機陽離子[24]。Noble等[25]證明了凋落葉中的鹽基陽離子總濃度與其對酸雨的緩沖能力大小一致[25]。此外，研究發(fā)現(xiàn)兩個林型的凋落物淋溶液對穿透雨pH的調(diào)節(jié)作用均受季節(jié)影響顯著，在不同時期調(diào)節(jié)作用差異較大，且兩者對季節(jié)變化的響應(yīng)較為一致，均在冬季對穿透雨pH調(diào)節(jié)幅度最大。冬季枯枝落葉分解基本停止，凋落物分解所產(chǎn)生的有機酸可以忽略[7]，但這一時期仍有鹽基陽離子的溶出并與穿透雨中的氫離子發(fā)生交換，導(dǎo)致冬季凋落物淋溶液pH較穿透雨上升幅度較大。凋落物層是維持森林的植被養(yǎng)分、涵養(yǎng)水分和改良土壤理化性質(zhì)的重要物質(zhì)。林外降雨與凋落物層之間的過濾吸附和淋洗淋溶作用，使污染物和富余的營養(yǎng)物質(zhì)被滯留和移除，凋落物層的這種調(diào)節(jié)、凈化水質(zhì)的作用是森林水源涵養(yǎng)的重要功能之一[26]。本研究結(jié)果顯示，原始紅松林遭皆伐恢復(fù)演替為次生闊葉林后凋落物層涵養(yǎng)水源的功能下降，因此，應(yīng)對現(xiàn)有的天然原始紅松林采取保護措施并加大保護力度。