江鈺娜，方 威，吳瑜瑋，高俊峰，馮志聰，黃婧柯，劉國元，張 健

(南通大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院觀賞植物遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南通 226019)

我國的鹽堿地面積巨大，主要分布在西北和沿海地區(qū)[1]。其中江蘇沿海灘涂面積超過1 000萬畝，占全國灘涂面積的1/4以上[2]。鹽害嚴(yán)重制約了農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)，對(duì)生態(tài)環(huán)境造成了巨大的威脅[3-4]。在改良灘涂鹽堿地進(jìn)程中，種植耐鹽林木是一種投入成本低、效果比較好的手段[5]。

柳樹是楊柳科(Salicaceae)柳屬(Salix)和鉆天柳屬(Chosenia)樹種的統(tǒng)稱，分為喬木與灌木，亞洲是柳樹的起源中心，僅我國就有275種。它樹姿美觀，是重要的園林觀賞植物，不僅有速生、耐寒、耐旱與耐污染等優(yōu)點(diǎn)，還有耐鹽、保持水土的能力，是重要的用材及生物質(zhì)能源樹種[6]。圍繞柳樹的耐鹽性，研究人員開展了許多工作，如季永華[7]選用12種楊樹、柳樹無性系進(jìn)行田間扦插，分析樹種生長(zhǎng)指標(biāo)與土壤含鹽量相關(guān)性，結(jié)果表明樹種成活率、保存率、生長(zhǎng)量等均與土壤含鹽量呈負(fù)相關(guān)，得出樹木生長(zhǎng)的耐鹽量極限值。通過水培條件下鹽脅迫5個(gè)優(yōu)良柳樹無性系，隋德宗[8]發(fā)現(xiàn)低鹽濃度刺激了柳樹的根系活力，隨著鹽濃度的增加，莖葉鮮重、葉片葉綠素含量、SOD逐漸降低，MDA、相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸含量逐漸增加，并且指出鹽處理28 d后的相對(duì)莖高和鹽脅迫40 d后的葉綠素含量可作為早期鑒定柳樹無性系耐鹽性的形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)[8]。聶莉莉等[9]采用盆栽試驗(yàn)?zāi)M低海拔地區(qū)柳樹生長(zhǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：鹽脅迫抑制了柳樹地上部分和根的生長(zhǎng)，金絲垂柳的耐鹽能力高于旱柳。李敏[10]比較2個(gè)柳樹親本耐鹽性，結(jié)果得出9901柳耐鹽能力大于沿江柳。李晶等[11]設(shè)置4個(gè)耐鹽梯度比較3種柳樹耐鹽性，結(jié)果得出耐鹽能力強(qiáng)弱：109柳>青竹柳>329柳。田生昌等[12]比較鹽柳1號(hào)在3種鹽分處理下的株高和地徑生長(zhǎng)，發(fā)現(xiàn)該樹種的生長(zhǎng)存活率都很高，有較強(qiáng)的耐鹽能力。柳樹的耐鹽能力與其植株表型、存活率、體內(nèi)生理物質(zhì)等多方面因素密切相關(guān)。當(dāng)土壤的含鹽量達(dá)到3‰，大部分植物都會(huì)受到傷害甚至難以生長(zhǎng)，因此3‰含鹽量為衡量植物耐鹽程度的重要分界線[13-14]。我們采用水培法，用50 mmol·L-1NaCl(約等于3‰的鹽濃度)對(duì)15個(gè)喬木柳品種進(jìn)行鹽處理，對(duì)其地上部分6個(gè)指標(biāo)(萌芽期、葉片數(shù)、總萌枝數(shù)、總萌枝長(zhǎng)、葉鮮干重、葉含水量)和地下部分6個(gè)指標(biāo)(萌根期、最長(zhǎng)根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、總根數(shù)、根鮮干重、根含水量)以及2個(gè)生理指標(biāo)(根MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率)進(jìn)行測(cè)定，擬通過多項(xiàng)表型指標(biāo)和生理指標(biāo)組合測(cè)定，較為全面了解鹽脅迫下不同喬木柳品種地上和地下部位的鹽響應(yīng)表型以及生理指標(biāo)差異，篩選出耐鹽在臨界值以上的喬木柳品種，為沿海灘涂防護(hù)林建設(shè)提供材料基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料采自南通大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物園，15個(gè)品種分別為柳樹優(yōu)良無性系J2087(Salix×jiangsuensis‘J2087’)、柳樹優(yōu)良無性系J2187(Salix×jiangsuensis‘J2187’)、旱垂柳287(S.babylonica×S.matsudana‘287’)、蘇柳795(Salix×jiangsuensis‘J795’)、蘇柳172(Salix×jiangsuensis‘J172’)、蘇柳932(Salix×jiangsuensis‘J932’)、金絲垂柳J1010(Salix×aureo-pendula‘J1010’)、蘇柳799(Salix×jiangsuensis‘J799’)、龍爪柳(S.matsudanaf.tortuosa)、紫桿柳(S.wilsonii)、東營柳1號(hào)(S.matsudana‘DongYingliu-1’)、東營柳2號(hào)(S.matsudana‘DongYingliu-2’)、渤海柳1號(hào)(S.matsudana‘Bohai-1’)、鹽柳1號(hào)(S.psammophila‘Yanliu-1’)和竹柳(S.matsudana‘Zhuliu’)。統(tǒng)一截取1年生8 cm長(zhǎng)、3～5 mm粗的扦插條，在南通市觀賞植物遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的人工氣候室進(jìn)行水培試驗(yàn)，并測(cè)定不同表型與生理指標(biāo)。

1.2 試驗(yàn)方法

由于3‰含鹽量為植物耐鹽程度的分界線，因此采用50 mmol·L-1NaCl(約等于3‰的鹽濃度)進(jìn)行鹽脅迫，同時(shí)設(shè)清水作為CK。水培采用240 mL的塑料杯。每杯置100 mL溶液，扦插條每10根置于1個(gè)杯子作為1個(gè)處理，試驗(yàn)共設(shè)3次重復(fù)，人工氣候室日照/黑暗12 h，光強(qiáng)3 000 lx，溫度22℃±2℃，每3 d更換1次鹽溶液同時(shí)測(cè)定數(shù)據(jù)，試驗(yàn)從10月14日開始至11月5日結(jié)束，共21 d。

1.3 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)量

試驗(yàn)過程中，從第3天開始統(tǒng)計(jì)其萌根期和萌芽期，第21天記錄所有品種的最長(zhǎng)根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、總生根數(shù)、葉片數(shù)、總萌枝數(shù)、總萌枝長(zhǎng)，測(cè)定葉鮮重、葉干重、根鮮重、根干重。其中始根期、始芽期、總生根數(shù)、總萌枝數(shù)等指標(biāo)，均采用目測(cè)，所有的長(zhǎng)度指標(biāo)通過直尺測(cè)量，干鮮重的測(cè)量采用數(shù)字天平，其中干重用烘箱65℃干燥直至恒重后測(cè)量。

1.4 生理指標(biāo)的測(cè)定

丙二醛依據(jù)硫代巴比妥酸法用試劑盒測(cè)定；電導(dǎo)率測(cè)定方法：量取50 mL超純水加入提前用超純水潤(rùn)洗過的離心管中，稱取0.15 g完整根系用紙吸干水分后，用超純水漂洗1～2次，然后再吸干水分，并放入離心管，完全浸泡后2 h后測(cè)水的電導(dǎo)率。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019、SPSS26軟件和R語言進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)喬木柳插條的生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

鹽脅迫下植株根系、地上部、生物量等多個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)都會(huì)受到抑制，比較不同時(shí)間鹽處理對(duì)15個(gè)品種扦插條的影響，發(fā)現(xiàn)處理第21天時(shí)不同喬木柳品種扦插條受鹽脅迫影響嚴(yán)重，枝條出現(xiàn)葉片發(fā)黃、枯萎，柳樹根脫落、皺縮，且不同柳樹品種間的表型區(qū)分明顯。

2.1.1 鹽脅迫對(duì)喬木柳插條的根、葉萌發(fā)時(shí)間的影響 由表1可知，鹽脅迫下多數(shù)喬木柳的萌根、萌葉的時(shí)間普遍推遲。方差分析表明：鹽處理下鹽柳1號(hào)的萌根期提前，且與對(duì)照組差異顯著，渤海柳1號(hào)、龍爪柳、東營柳2號(hào)、蘇柳799這4個(gè)品種萌根期雖然提前但與對(duì)照組差異不顯著，而J2087、J2187、東營柳1號(hào)等10個(gè)品種萌根期延遲且與對(duì)照組差異顯著，從萌根期來看，受鹽處理影響最大的是蘇柳172，最小的是鹽柳1號(hào)。鹽柳1號(hào)比對(duì)照組提前了15.17%，說明鹽處理顯著可以促進(jìn)鹽柳1號(hào)的根萌發(fā)。柳樹地下部分所吸收的水和養(yǎng)分會(huì)傳輸?shù)降厣喜糠忠怨┙o整株生長(zhǎng)。觀察葉萌發(fā)情況發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下J2087、蘇柳799、287、蘇柳172的葉萌發(fā)時(shí)間延遲且與對(duì)照組差異顯著，而其余品種萌發(fā)時(shí)間雖有推遲但差異不顯著。綜上所述，50 mmol·L-1鹽可促進(jìn)鹽柳1號(hào)生根，對(duì)蘇柳172根、葉的萌發(fā)有較強(qiáng)的抑制作用。

表1 不同喬木柳品種的萌根期和萌芽期Table 1 Rooting period and starting shoot time of different arbor varieties

2.1.2 鹽脅迫對(duì)喬木柳插條的根生長(zhǎng)的影響 根長(zhǎng)是根重要的表型指標(biāo)，根長(zhǎng)的增加說明根的活性良好。圖1展示了15個(gè)喬木柳的最長(zhǎng)根長(zhǎng)、總生根數(shù)和總根長(zhǎng)3個(gè)根生長(zhǎng)指標(biāo)數(shù)據(jù)。對(duì)照組的最長(zhǎng)根長(zhǎng)區(qū)間從4.75～8.55 cm，與對(duì)照組相比，處理組中增量(處理/對(duì)照)最大的是蘇柳795，最小的是蘇柳932(圖1a)。處理組的總生根數(shù)是對(duì)照組的65%～240%，增量最大的是蘇柳795，最小的是蘇柳932(圖1b)。處理組中總根長(zhǎng)增量最大的是蘇柳795，最小的是蘇柳932(圖1c)。結(jié)合方差分析，鹽處理下，蘇柳795的總生根數(shù)和總根長(zhǎng)均顯著高于CK。渤海柳1號(hào)和蘇柳799的總生根數(shù)顯著高于CK，而J2087、龍爪柳和蘇柳932均有指標(biāo)顯著低于CK，蘇柳795的根生長(zhǎng)最強(qiáng)，蘇柳932的根生長(zhǎng)最弱。綜上所述，50 mmol·L-1鹽處理一定程度促進(jìn)了蘇柳795、渤海柳1號(hào)、蘇柳799這3個(gè)品種的根生長(zhǎng)，而對(duì)J2087、龍爪柳和蘇柳932的根生長(zhǎng)抑制較大。根據(jù)3個(gè)根生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性分析(表2)，總根長(zhǎng)與總生根數(shù)、最長(zhǎng)根長(zhǎng)相關(guān)性顯著，總生根數(shù)與最長(zhǎng)根長(zhǎng)相關(guān)性不明顯。

注：不同大寫字母表示同一品種在處理組與對(duì)照組差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示不同品種之間的差異顯著(P<0.05)。下同。圖1 不同喬木柳品種的根生長(zhǎng)情況Fig.1 Root growth of different arbor willow varieties

表2 最長(zhǎng)根長(zhǎng)、總生根數(shù)、總根長(zhǎng)相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of the longest root length,total root number,total root length

2.1.3 鹽脅迫對(duì)喬木柳插條的萌枝生長(zhǎng)的影響 圖2反映的是15個(gè)柳樹品種第21天的總萌枝數(shù)、總萌枝長(zhǎng)和總?cè)~片數(shù)。處理組的總萌枝數(shù)增量最多的是竹柳，最少的是蘇柳172。竹柳、紫桿柳、鹽柳1號(hào)、東營柳2號(hào)、渤海柳1號(hào)的總萌枝數(shù)在鹽處理時(shí)增加(圖2a)。處理組的總萌枝長(zhǎng)增量最大的是蘇柳799，最小的是J1010(圖2b)。在15個(gè)品種中，對(duì)照組葉片數(shù)最多的是龍爪柳，最少的是J1010，處理組增量均<1(圖2c)。方差分析表明：總萌枝長(zhǎng)中J2187、龍爪柳、鹽柳1號(hào)顯著低于CK?？偯戎?shù)中竹柳顯著高于CK，J2187、蘇柳795、蘇柳172、蘇柳799顯著低于CK?？?cè)~片數(shù)中J2087、J2187、287、蘇柳795、蘇柳799、龍爪柳顯著低于CK。其余品種處理組差異不顯著。說明50 mmol·L-1鹽處理促進(jìn)了竹柳的萌枝生長(zhǎng)，抑制了J2187的萌枝生長(zhǎng)，而對(duì)渤海柳1號(hào)、東營柳1號(hào)、東營柳2號(hào)、紫桿柳、J1010和蘇柳932的萌枝生長(zhǎng)影響較小。

圖2 不同喬木柳品種的萌枝生長(zhǎng)情況Fig.2 Growth of the shoots of different arbor willow varieties

2.1.4 鹽脅迫對(duì)喬木柳插條的根、葉干鮮重的影響 生物量是鹽脅迫下植株生長(zhǎng)量最直接的反映結(jié)果。圖3展示了不同喬木柳品種的根、葉干鮮重在鹽處理和對(duì)照間的質(zhì)量差異。通過對(duì)根鮮重的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，對(duì)照組中最大的是蘇柳799，最小的是紫桿柳，增量最大的是紫桿柳，最小的是蘇柳932(圖3a)；根干重對(duì)照組中最大的是蘇柳799，最小的是紫桿柳，增量最大的是紫桿柳，最小的是東營柳2號(hào)(圖3b)。對(duì)照組的葉鮮重中最大的是蘇柳799，最小的是J1010，處理組中增量最大的是紫桿柳，最小的是J2187(圖3c)；葉干重的對(duì)照組中最大的是渤海柳1號(hào)、紫桿柳，最小的是J1010，增量最大的渤海柳1號(hào)，最小的是蘇柳932，在鹽處理下葉干重均低于CK(圖3d)。方差分析表明：蘇柳932的根鮮重顯著低于CK，蘇柳799的根干重顯著低于CK，其余品種在根的干鮮重與對(duì)照差異不顯著。而與對(duì)照相比，各品種葉的干鮮重差異顯著的較多，J2087、J2187、蘇柳172、蘇柳932、蘇柳799、龍爪柳和竹柳的葉鮮重與對(duì)照差異顯著，蘇柳172、蘇柳932、蘇柳799、渤海柳1號(hào)、竹柳這5個(gè)品種的葉干重與對(duì)照組差異顯著，說明50 mmol·L-1鹽處理對(duì)所測(cè)的多數(shù)喬木柳品種的葉生物量影響較大，而對(duì)根生物量影響不大。

圖3 不同喬木柳品種的根、葉干鮮重Fig.3 Dry weight and fresh weight of the roots and leaves of different arbor willow varieties

2.2 鹽脅迫對(duì)喬木柳插條生理指標(biāo)的影響

2.2.1 鹽脅迫對(duì)喬木柳插條的丙二醛(MDA)的影響 鹽脅迫會(huì)使活性氧(ROS)積累過多，進(jìn)而造成氧化損傷，會(huì)損傷植物細(xì)胞膜系統(tǒng)，最終分解成丙二醛(MDA)等化合物，引起膜脂過氧化反應(yīng)[15]，因此常以植物組織中MDA含量作為判斷膜脂過氧化作用的主要指標(biāo)。在試驗(yàn)中，測(cè)定了根的MDA含量(圖4)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：與對(duì)照相比，J2087、287、蘇柳932、龍爪柳、紫桿柳、東營柳2號(hào)、渤海柳1號(hào)等7個(gè)品種的MDA含量有所增加。方差分析表明：蘇柳932的MDA含量顯著高于CK，J1010的MDA含量顯著低于CK，其余品種的處理組和對(duì)照組差異不顯著，各品種間的MDA含量差異也不顯著，說明50 mmol·L-1鹽處理對(duì)15個(gè)喬木柳的細(xì)胞傷害不大。

圖4 不同喬木柳品種的MDA含量Fig.4 MDA content of different arbor willow varieties

2.2.2 鹽脅迫對(duì)喬木柳插條的根系質(zhì)膜透性的影響 植物在受到鹽脅迫時(shí)最先受到傷害的是根部，然后根組織的細(xì)胞膜受到傷害，膜的透性增加，選擇透性喪失，細(xì)胞內(nèi)部分電解質(zhì)外滲，外滲的物質(zhì)進(jìn)入環(huán)境介質(zhì)，根據(jù)浸泡根組織液的相對(duì)電導(dǎo)率可以判斷根組織在有無鹽處理下的破壞程度，從而反映柳樹耐鹽能力的強(qiáng)弱[16]。從圖5看出，龍爪柳在鹽處理下根相對(duì)電導(dǎo)率略有下降，而其他的喬木柳品種的相對(duì)電導(dǎo)率都增加。說明50 mmol·L-1鹽處理對(duì)喬木柳的根質(zhì)膜透性產(chǎn)生了一定的破壞影響。

圖5 不同喬木柳品種的相對(duì)電導(dǎo)率Fig.5 Relative conductivity of different arbor willow varieties

2.3 喬木柳表型和生理指標(biāo)的相關(guān)分析

將柳樹地上部分和地下部分12個(gè)表型指標(biāo)與2個(gè)生理指標(biāo)的進(jìn)行了相關(guān)分析，表明根系的MDA與總萌枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，而其相對(duì)電導(dǎo)率與葉片數(shù)和葉干重呈極顯著負(fù)相關(guān)(表3)?？偯戎?shù)還與葉片數(shù)極顯著正相關(guān)，葉片數(shù)與最長(zhǎng)根長(zhǎng)負(fù)相關(guān)?？偯戎﹂L(zhǎng)與始根期和始芽期負(fù)相關(guān)，與葉鮮重正相關(guān)。

表3 喬木柳生理和生長(zhǎng)指標(biāo)相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of physiology and growth index of arbor willow

2.4 15種喬木柳品種表型和生理指標(biāo)聚類分析

用R語言中的“factoextra”軟件包進(jìn)行聚類分析，距離計(jì)算采用“euclidean”算法，并采用最長(zhǎng)距離法(complete)對(duì)15個(gè)喬木柳品種的12個(gè)表型指標(biāo)和2個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行層次聚類并繪圖,可以分為3類(圖6)。第1類有5種：鹽柳1號(hào)、東營柳2號(hào)、竹柳、渤海柳1號(hào)、紫桿柳；第2類有4種：287、J2087、龍爪柳、蘇柳932；第3類6種：蘇柳795、J2187、蘇柳172、東營柳1號(hào)、金絲垂柳J1010、蘇柳799，表明第1類耐鹽性較強(qiáng)，第2類耐鹽性中等，第3類耐鹽性較弱。

圖6 喬木柳表型和生理指標(biāo)的聚類分析Fig.6 Cluster analysis of phenotype and physiological index of arbor willow

3 結(jié)論與討論

在50 mmol·L-1NaCl鹽處理下，不同喬木柳鹽響應(yīng)迥異。結(jié)合地上部分和地下部分的12個(gè)生長(zhǎng)表型指標(biāo)和2個(gè)生理指標(biāo)的聚類分析，得出鹽柳1號(hào)、東營柳2號(hào)、竹柳、渤海柳1號(hào)、紫桿柳的耐鹽性較強(qiáng)，287、J2087、龍爪柳、蘇柳932的耐鹽能力中等，蘇柳795、J2187、蘇柳172、東營柳1號(hào)、金絲垂柳J1010、蘇柳799的耐鹽能力較弱。

鹽脅迫下，不同喬木柳品種的生長(zhǎng)都受到了抑制。從地下和地上2部分生長(zhǎng)分析，表型指標(biāo)變化差異較大。其中鹽柳1號(hào)的根萌發(fā)時(shí)間提前，蘇柳795、渤海柳1號(hào)、蘇柳799的總生根數(shù)、總根長(zhǎng)和最長(zhǎng)根長(zhǎng)得到一定的增加，這與在其他柳樹無性系、長(zhǎng)穗偃麥草、油菜等植物在鹽脅迫下的影響相一致，如隋德宗等[17]發(fā)現(xiàn)低鹽濃度刺激柳樹根系生長(zhǎng)，在長(zhǎng)穗偃麥草中發(fā)現(xiàn)低鹽濃度對(duì)其胚根生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用一致[18]，在油菜的鹽處理試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)在隨著鹽濃度增加，油菜根長(zhǎng)經(jīng)歷了先升高后降低的趨勢(shì)[19]，這些都說明鹽濃度較低時(shí)，植物根系受到一定刺激生長(zhǎng)。在本研究中，我們還發(fā)現(xiàn)柳樹的生理指標(biāo)變化也不是一致的，已有研究表明，滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除系統(tǒng)是鹽脅迫響應(yīng)的2個(gè)常見途徑[20-22]，電導(dǎo)率是反映滲透調(diào)節(jié)的常用指標(biāo)之一，在植物活性氧清除過程中，丙二醛含量、可溶性糖隨著鹽濃度增加而增加，過氧化物酶隨著鹽濃度先增加后減少，根部積累Na+影響根系生長(zhǎng)，因鹽脅迫減弱K+吸收[ 23-25]。試驗(yàn)中J2187、蘇柳795、蘇柳172、J1010、蘇柳799、東營柳1號(hào)、鹽柳1號(hào)和竹柳等8個(gè)品種的MDA含量比CK低，這與劉鐸等[26]研究中發(fā)現(xiàn)鹽柳1號(hào)在25 mmol·L-1和50 mmol·L-1鹽濃度時(shí)MDA與對(duì)照相比有所下降一致，而龐元湘等[27]研究鹽脅迫下“魯柳1號(hào)”的生長(zhǎng)發(fā)育情況發(fā)現(xiàn)，MDA的含量隨著鹽濃度的增加而增加，在7‰時(shí)達(dá)到最大，之后隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而含量減少。在其他植物中，低鹽濃度處理下不同品種的電導(dǎo)率和MDA含量也會(huì)出現(xiàn)減少的情況。趙銳明等[28]在比較2種黃芪幼苗耐鹽性時(shí)發(fā)現(xiàn)鹽處理下，蒙芪Z09-1相對(duì)電導(dǎo)率CK，同時(shí)蒙芪L07-22幼苗的MDA含量?jī)H是對(duì)照的79.85%[28]。本結(jié)果中鹽處理部分喬木柳品種的MDA含量出現(xiàn)下降，可能與不同柳樹品種的膜抗氧化酶系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的完整性及其抗氧化酶的合成有著密切的關(guān)系，說明了不同柳樹品種的MDA含量對(duì)鹽濃度響應(yīng)各異。另外，鹽處理下龍爪柳的電導(dǎo)率較之CK有所下降，其余品種的電導(dǎo)率均>CK，可能其根部區(qū)隔鹽分的能力有所不同，這與有研究發(fā)現(xiàn)有些柳樹基因型的首選排毒機(jī)制是排鹽，而不是作為“便宜”的滲透調(diào)節(jié)劑來容忍組織中鹽濃度升高一致[29]。

相關(guān)性分析表明：總萌枝數(shù)與MDA正相關(guān)，葉片數(shù)和葉干重與相對(duì)電導(dǎo)率負(fù)相關(guān)?？偯戎?shù)、葉片數(shù)可能與柳樹插條耐鹽性的表型鑒定有重要關(guān)系?？偯戎?shù)可能與根系細(xì)胞膜損失程度有關(guān)，短期內(nèi)，在鹽濃度刺激下，植物組織內(nèi)的活性氧積累開始增加，初期低濃度的活性氧不會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生危害，反而能在植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中充當(dāng)?shù)诙攀箒斫閷?dǎo)應(yīng)答反應(yīng)[30]，可能一定程度刺激了柳樹萌枝數(shù)的生長(zhǎng)，隨著時(shí)間的推移，ROS過量則抑制柳樹生長(zhǎng)。葉片數(shù)和葉干重可能與細(xì)胞質(zhì)膜透性有關(guān)，細(xì)胞膜受到鹽濃度的破壞，膜的透性增加，選擇透性喪失，細(xì)胞內(nèi)部分電解質(zhì)外滲，這部分電解質(zhì)包括鹽類、有機(jī)酸等，根系的養(yǎng)分運(yùn)輸不到地上部分，葉片受損加重，出現(xiàn)萎蔫，枯敗等現(xiàn)象，表現(xiàn)出葉片數(shù)和葉干重降低。表明鹽脅迫下，根系的滲透調(diào)節(jié)可能主要與地上部葉片數(shù)、生物量等長(zhǎng)期生長(zhǎng)指標(biāo)有關(guān)，而根系中活性氧含量可能主要在脅迫前期影響地上部萌芽數(shù)等前期性狀。

在柳樹耐鹽機(jī)制中，滲透調(diào)節(jié)和抗氧化系統(tǒng)在不同品種里作用不同，這可能還有其他作用機(jī)制共同響應(yīng)鹽脅迫。本研究采用人工氣候室恒溫水培進(jìn)行NaCl脅迫試驗(yàn)，方法簡(jiǎn)單快捷，研究結(jié)果可為了解不同柳樹品種的耐鹽性選定提供參考，另外生理指標(biāo)多為應(yīng)激指標(biāo)和單一的表型指標(biāo)均無法準(zhǔn)確鑒定柳樹品種間不同的耐鹽能力，所以試驗(yàn)選用多種地上地下表型指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，為柳樹耐鹽性鑒定提供指標(biāo)依據(jù)。