戶紅紅，陳進(jìn)豪，牟 洋，方 薇，匡媛媛，范 弢

(云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南師范大學(xué) 地理學(xué)部，云南 昆明 650500)

滇東南巖溶地區(qū)由于地表水分虧缺頻繁、生態(tài)環(huán)境脆弱[1]，石漠化問題突出，植被恢復(fù)重建是滇東南巖溶地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵。因此樹種的選擇和生境極為重要。云南松(Pinusyunnanensis)作為我國西南地區(qū)特有速生造林樹種，占云南全省林地總面積的52%，在涵養(yǎng)水源和改善生態(tài)環(huán)境等方面具有重要作用，在國土安保和林產(chǎn)品生產(chǎn)中也占有舉足輕重的地位[2-5]。然而，近些年許多云南松更新困難，林分組成簡單，80%為同齡純林，林地生產(chǎn)力不高，優(yōu)質(zhì)可用云南松林資源的數(shù)量快速減少，瀕臨枯竭[6-8]。目前多數(shù)研究者將其歸因?yàn)榉N特性、環(huán)境氣候變化、土地退化、病蟲害以及養(yǎng)分的利用效率等方面[3,9-10]。在全球氣候極端變化的背景下，季節(jié)性干旱明顯的喀斯特地區(qū)，水分是否會造成云南松的諸多不良狀況，云南松能否獲得充足的水分供應(yīng)，水分來源有何特征，響應(yīng)季節(jié)性干旱脅迫等問題目前還缺乏明確的認(rèn)識[11]。

目前環(huán)境同位素技術(shù)在喀斯特地貌區(qū)及植物的水分利用等方面得到廣泛應(yīng)用[12-16]，可通過測定植物莖干水和可能水源水的氫氧穩(wěn)定同位素值判斷植物對各個水源的相對利用比例[17-18]。植物水分利用策略的另一重要內(nèi)容是植物水分利用效率(WUE)，植物δ13C值越負(fù)，其WUE越低[19-21]。植物對水分的利用策略反映了生態(tài)系統(tǒng)對區(qū)域水分條件變化的響應(yīng)。植物在不同季節(jié)會采用不同的水分利用策略，當(dāng)雨水和表層水分充足時(shí)，某些深根性植物會轉(zhuǎn)向吸收利用表層水分[22]。生長在巖溶區(qū)淺層土壤的成熟常綠樹在旱季會利用深層土壤水及巖溶地下水來抵抗干旱[23]。我國喀斯特地貌分布廣泛的廣西[24-25]、貴州、[26-27]均有當(dāng)?shù)氐湫涂λ固刂脖凰掷玫难芯?，云南松作為滇東南喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)重建的重要植被，目前對它的水分利用策略的研究較少。

本研究選取滇東南普者黑峰林湖盆區(qū)中云南松混交林與純林為對象，通過測定降水、地表水、巖溶地下水、不同深度土壤水以及云南松莖干水中氫氧同位素值，結(jié)合IsoSource模型判定云南松的水分來源，測定植物葉片13C值用以比較植物WUE，進(jìn)而探究2種生長模式下云南松的水分獲取以及水分競爭，闡明其在季節(jié)性干旱環(huán)境的水分利用策略，為深入研究巖溶區(qū)脆弱生態(tài)環(huán)境植被保護(hù)與恢復(fù)及水源涵養(yǎng)林的選擇提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

滇東南普者黑峰林湖盆區(qū)(103°58′-104°11′E，24°5′-24°14′N)，位于云南高原的東南緣，海拔1 440～1 900 m，區(qū)內(nèi)斷陷盆地是滇東高原獨(dú)特的蓄水型峰林湖盆的典型發(fā)育區(qū)[28]。該區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，多年平均氣溫16℃，多年平均降水量約1 214 mm，降水豐富但季節(jié)分配不均[11]，5-10月為雨季，降水占到全年的70%左右，11月至次年的4月為旱季，各月均降水量在85 mm以下，時(shí)常受到干旱威脅。該區(qū)植被基本由1980年以來人工種植的云南松純林、自然恢復(fù)的常綠闊葉混交林構(gòu)成，優(yōu)勢樹種為云南松、清香木(Pistaciaweinmannifolia)、香樟(Cinnamomumcamphora)、滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)、錐連櫟(Quercusfranchetii)。植被多生長于石面、石溝、土坡、土面上。土壤主要是碳酸鹽巖發(fā)育的灰棕色石灰土，質(zhì)地較黏重，土層較薄，厚度在0～80 cm，基巖裸露率較高，達(dá)87%。在喀斯特的巖石層面裂隙發(fā)育，形成裸露型表層巖溶生態(tài)系統(tǒng)，表層巖溶地下水是當(dāng)?shù)厣a(chǎn)生活的主要應(yīng)用水源。由于巖溶帶水在巖石裂隙中基本不受蒸發(fā)分餾的影響[29]，為此它與地下水有著相同或相似的同位素特征值[30]。在盆地中部菜花箐村建立觀測點(diǎn)采樣樣地，取樣點(diǎn)分布及所選植株情況見表1。

表1 林地基本信息Table 1 The basic information of forest plots

1.2 材料與方法

1.2.1 樣品采集 在2014年5月-2015年4月逐月選取較為穩(wěn)定的晴天，進(jìn)行每月1次的樣品采集。收集大氣降水、地下水、湖水、土壤水，根據(jù)其氫氧同位素值判定植物水分的具體來源及比例。在采樣點(diǎn)附近高處放置雨水收集裝置收集降水；收集樣地旁菜花箐泉水以代替該區(qū)域地下水樣品；采集菜花箐湖的湖水作為地表湖水樣品；樣地(20 m×20 m)內(nèi)5種植株各自選取成熟生長旺盛且樹高、胸徑在林分平均水平的標(biāo)準(zhǔn)木，剪取3個陽面非綠色的栓化小枝。采集完全光照無遮陰條件且處林冠上層的成熟健康葉片[9]。植物樣品采集的同時(shí)采集土壤樣品，土樣的采集點(diǎn)設(shè)在所選植物冠幅內(nèi)的樹根附近，從地表0～100 cm的深度內(nèi)，每20 cm為一層，每層分別采取用于測定土壤含水量的鋁盒樣品和30 g同位素樣品。所有水樣、植物莖干、同位素土樣，取樣后迅速裝入離心管中，冷藏保存至氫氧穩(wěn)定同位素測定。

1.2.2 樣品分析 植物莖干水和土壤水通過低溫真空抽提法抽取。所有水樣δD和δ18O的值均在中國林業(yè)科學(xué)研究院穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室美國熱電公司DELTAV Advantage同位素比率質(zhì)譜儀和Flash EA1112 HT元素分析儀完成測定。δD和δ18O的測量誤差分別為±0.3‰和±0.1‰，測得的水樣同位素值采用標(biāo)準(zhǔn)平均大洋水V-SMOW標(biāo)準(zhǔn)校正。

δX(‰)=(Rsam/Rstd-1)×1 000‰

(1)

式中,δX為對應(yīng)樣品的氫氧同位素值，Rsam為樣品中元素的重輕同位素之比，如(D/H)sample和(18O/16O)sample，Rstd為國際通用標(biāo)準(zhǔn)物中元素的重輕同位素之比，如(D/H)standard和(18O/16O)standard。植物葉片δ13C值在云南省高原地理過程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，利用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(IRMS-MAT253，美國)測定，精度為0.15‰。其中，鋁盒中土樣置于105℃烘箱中烘干至恒重，測定土壤含水量，質(zhì)量均用Mettler toledo生產(chǎn)的AB104-S天平測定，精度為千分之一。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用Excel2010和Grapher10進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。用IsoSource模型計(jì)算植被對各潛在水源的利用比例，計(jì)算時(shí)將Increment值設(shè)為1%，Tolerance值設(shè)為1‰。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水率及各潛在水源的情況

云南松混交林土壤含水率隨土層深度的增加而逐漸遞減，云南松純林則呈現(xiàn)相反的遞增趨勢，隨土層深度的增加土壤含水率逐漸增加，二者遞減與遞增的速率均是由20～40、40～60、60～80 cm逐漸減小(圖1)。雨季旱季云南松混交林各個土層的土壤含水率均高于云南松純林，隨土層深度的增加二者土壤含水率的差異由大減小，且0～60 cm的淺中層土壤含水率差異最大，旱季最大相差10.36%，雨季最大相差15.19%，60～80 cm深層土壤水差異減小，旱季和雨季土壤含水率分別相差1.49%和0.44%。二者在雨季0～60 cm的淺中層土壤含水率差異較大，旱季60～80 cm深層土壤水差異較大。總體而言，云南松混交林土壤含水量較高，土壤水分較充沛。

圖1 云南松混交林與純林土壤含水率變化Fig.1 Comparison of soil water content in mixed and monocultured Pinus yunnanensis

根據(jù)歷次降水收集到的降水樣求得研究區(qū)大氣降水線LMWL：δD=7.687δ18O+11.296(R2=0.994，n=12)(圖2)，雨季(5-10月)δD與δ18O值偏負(fù)，旱季(11月至次年4月)δD與δ18O值偏正。巖溶地下水、土壤水、植物莖干水中的δD和δ18O值均位于雨季降水線的左下方，其分布的斜率低于當(dāng)?shù)亟邓€，表明當(dāng)?shù)氐乃謥碓从谟晁?/p>

圖2 云南松林各潛在水源的δD、δ18O組成關(guān)系Fig.2 δD and δ18O compositions of potential water sources in P.yunnanensis forest

2.2 云南松的水分利用來源

巖溶地下水δ18O旱雨季變化比較小，雨季的均值為-10.08‰，旱季為-10.46‰，表明其具有一定的穩(wěn)定性和可靠性(圖3)。雨季60～80 cm深層土壤水與巖溶地下水的值較為接近，在20～40 cm中淺層有所交匯?；旖涣峙c純林生境中云南松林旱雨季δ18O值均在某一土層深度處出現(xiàn)極具波動，其深度分別為40 cm和60 cm，二者雨季20 cm深度處淺層土壤水的δ18O值-9.01‰和-9.48‰與雨季降水的δ18O值-9.49‰均較為接近，隨土層深度的增加δ18O值逐漸遞減，與降水δ18O值差異拉大，為此這一深度有可能是雨水對兩者補(bǔ)給的極限深度；而在降水較少的旱季云南松混交林，20～40 cm淺層土壤水能夠獲得一部分巖溶地下水的補(bǔ)給，云南松純林60～80 cm深層土壤水能夠獲得巖溶地下水的補(bǔ)給。

注：a：云南松混交林；b：云南松純林。下同。Py：云南松；Pw：清香木；Cm：香樟；Cn：滇青岡；Qf：錐連櫟；Ts：土壤水；Ys：巖溶地下水；Hs：湖水。圖3 旱雨季云南松莖桿水與土壤水中δ18O變化Fig.3 The variation of stem water and soil water δ18O in P.yunnanensis during drought and rainy seasons

雨季不同植物的水分來源存在較大的差異。云南松混交林不同類型植物莖干水的δ18O值存在較大差異，水分競爭相對較小。如圖3a，云南松與香樟的δ18O值分別為-8.87‰、-8.79‰，與淺層土壤水和地表水的δ18O值-9.01‰、-8.12‰較為接近，表明2種植物所利用的水分大部分來源于淺層土壤水和地表水。滇青岡與錐連櫟的δ18O值為-10.13‰、-9.96‰，與巖溶地下水和中層土壤水的δ18O值-10.08‰、-10.07‰比較接近，表明這2種植物主要利用巖溶地下水和中層土壤水。清香木莖干水的δ18O值為-10.8‰，較為偏負(fù)與其他樹種具有較大差異。云南松純林，植被較為單一，水分利用來源較混交林競爭要大些(圖3b)。云南松莖干水的δ18O值為-9.80‰，與淺層土壤水的δ18O接近，則主要利用淺層土壤水和降水。

旱季云南松混交林中(圖3a)，云南松莖干水的18O為-9.6‰，與淺層土壤水的δ18O值一致，其主要水源則為淺層土壤水。滇青岡的18O值-9.03‰與地表水的18O值-9.08‰接近。清香木、香樟、錐連櫟18O值偏負(fù)，同位素值分別為-10.35‰、-10.25‰、-10.50‰與巖溶地下水的18O接近。旱季混交林中并未顯示出強(qiáng)烈的水分競爭。圖3b中，純林中云南松莖桿水18O值幾乎與表層巖溶帶水18O值重合，與80 cm深層土壤水出現(xiàn)交集，可見旱季純林云南松主要利用深層土壤水和巖溶地下水。植被類型單一，同種植被之間在水源使用上競爭較大，不利于云南松的生存。

2.3 云南松的水分利用比例

通過Isosource模型計(jì)算得出2種恢復(fù)模式下不同水分來源對云南松等植被的貢獻(xiàn)比例(圖4)。在雨季植被多傾向于利用20～40 cm中淺層土壤水、降水和湖水?；旖涣种?，地表湖水及20 cm淺層土壤水對云南松和香樟的貢獻(xiàn)比例較高，分別為46.4%、17.6%和51.9%、15.8%。錐連櫟與滇青岡對40 cm深度土壤水的利用比例最高為45.5%、63.1%。純林云南松沒有特別突出的利用比例，對降水及20 cm土壤水利用比例較其他水分來源偏高，均為19.5%。雨季2種恢復(fù)模式中都對降水及淺層水分吸收利用比例增加。

圖4 云南松及混交林中代表性植物對各可能水源的利用比例Fig.4 The utilization ratio of representative vegetation in mixed forest and P.yunnanensis to each possible water source

在降水較少的旱季，混交林云南松植株水分的主要來源依舊是地表湖水和20 cm淺層土壤水，利用比例為55.5%、21.8%。而香樟、清香木的水分利用來源幾乎相似，均對20 cm土壤水分利用比例最高24%、21.9%，對湖水的利用比例次之23.8%、20.7%。錐連櫟對巖溶地下水的利用比例最高為20.1%，對其他水分來源的利用比例差異不是很大。純林中云南松對巖溶地下水和80 cm深度處的深層土壤水的利用較高，分別為26.7%、24%。總體而言，混交林中由于林型、林齡和根系分布的不同，使得植被對于水分的利用類型傾向于多樣化，從而一定程度上避免了干旱季節(jié)激烈的水分競爭；云南松純林水分利用較為集中，水分來源競爭激烈，極有可能導(dǎo)致云南松早衰。

2.4 云南松的水分利用效率

喀斯特地區(qū)水是植物生長的限制性因子，加上降水的不穩(wěn)定性，不同季節(jié)降水、土壤水含量等有較大差異，植物響應(yīng)程度也各有不同。由表2可以看出，雨季云南松混交林各植物葉片δ13C值主要在-31.87‰～ -27.66‰范圍浮動，其平均值為-29.91‰，云南松純林植物葉片δ13C值為-28.48‰，二者對比表明雨季云南松純林植物葉片δ13C值略大于混交林，說明WUE純林>WUE混交林。旱季云南松混交林植物葉片δ13C值則主要分布于-30.07‰～-27.58‰，平均值為-29.44‰，高于雨季；云南松純林植物葉片δ13C值為-31.67‰，低于雨季和同期混交林植物葉片δ13C值，表明其水分利用效率較雨季降低。純林中同種植被的用水模式較為單一，在本就缺水的旱季使得云南松受到更為嚴(yán)重的水分脅迫。

表2 2種恢復(fù)模式內(nèi)不同樹種的葉片δ13C值Table 2 The leaf δ13C value of different recovery modes in two forest types ‰

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

穩(wěn)定氫氧同位素研究結(jié)果顯示，降水、土壤水、地表湖水及巖溶地下水均屬同一變化趨勢，表明地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的滇東南巖溶山地區(qū)降水豐沛，土壤水、地表湖水及巖溶地下水均來源于雨水,而土壤水和表層巖溶帶水是植物主要的水分來源。

不同恢復(fù)模式和季節(jié)中云南松的水分利用策略不同。旱雨季混交林中的云南松都能夠得到穩(wěn)定的水源供給，不用因?yàn)榧竟?jié)的變化而變動，純林中云南松因水分競爭較為激烈，必須隨著季節(jié)的變化而進(jìn)行不同的水分利用方式，才有利于度過缺水的干旱季節(jié)。2種恢復(fù)模式中云南松混交林的水分利用效率旱季的高于雨季，這樣更有利于幫助植被度過干旱，且在旱雨季都是混交林中的云南松的水分利用效率要高于純林中的云南松。

根據(jù)不同恢復(fù)模式云南松水分利用策略的研究，云南松與一些常綠喬木樹種(滇青岡、香樟、錐連櫟、清香木)的混交是滇東南巖溶山地水源涵養(yǎng)功能恢復(fù)的最佳物種組合方式，且混交林內(nèi)植物結(jié)構(gòu)豐富，不同樹種水分利用方式不同，使得種間水分利用競爭力降低，土壤保水能力好，體現(xiàn)了更好的水文生態(tài)環(huán)境。

3.2 討論

3.2.1 土壤含水量 植物小枝的δD和δ18O同位素與不同水源的關(guān)系分析得出，喀斯特植物莖干水、土壤水及巖溶地下水的衰減趨勢相似，表明當(dāng)?shù)厮謥碓从谟晁彝寥浪皫r溶地下水均是植物的可靠水源。降水是土壤水的直接來源[16]。土壤水是植物最直接最主要的水分來源，但喀斯特地區(qū)石漠化嚴(yán)重，土壤儲水量低。云南松混交林中，在旱季和雨季20～40 cm淺層土壤水分能夠接近40%、50%，土壤含水率由表層向下逐漸遞減，至60 cm土層含水率又有所緩慢回升。純林中土壤含水率各土層在旱雨季均<混交林，其由淺層向下呈遞增趨勢，深層含水率旱雨季最高達(dá)29%、36%。云南松混交林中植物種類豐富，植被覆蓋率高，并且凋落物的輸入量也較純林要大。此外，植被覆蓋以及林下凋落物能作為防風(fēng)層減少土壤水分蒸發(fā)，這也是影響土壤含水量的一個重要因素[16,31]。因此，混交林內(nèi)土壤水分蒸發(fā)會減少，林下植被以及凋落物等對地表徑流的截流，雨水、霧水的凝結(jié)能力比云南松純林要更強(qiáng)，土壤含水條件會更好[32-33]。

3.2.2 氫氧穩(wěn)定同位素與植物水分來源 綜合植物莖干水穩(wěn)定同位素值與土壤水分等相關(guān)水源的對應(yīng)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)滇東南巖溶山地不同群落植被恢復(fù)中水分利用存在明顯的差異。云南松混交林無論在雨季還是旱季，巖溶地下水都一直作為植被穩(wěn)定的水源供給。雨季云南松、香樟等植被主要利用由降水補(bǔ)給形成的湖水和20 cm左右的淺層土壤水。滇青岡、錐連櫟的δ18O值-10.13、-9.96，均與巖溶地下水的δ18O值-10.08較為接近，且二者對40 cm左右中層土壤水的利用比例也都在50%左右，表明雨季巖溶地下水及淺中層土壤水是其主要水分來源。可見混交林中植被水分來源的多樣化，也有類似研究表明，混交式林內(nèi)不同樹種之間的競爭使得一些樹種為避免與其他樹種的競爭而形成互補(bǔ)的水分利用模式，有利于根系向更深處發(fā)展[16]。在雨季，雨水補(bǔ)給表層土壤水，植被增加對表層土壤水的利用比例[34]。純林中云南松主要利用20 cm淺中層土壤水及降水，二者所占比例接近40%。由于植物通過表層根系吸收水分時(shí)消耗能量相對較少，因此當(dāng)表層土壤或淺層裂隙中有水可用時(shí)，植物優(yōu)先利用儲存在這里的水[35]，同種植物水分來源相似也使得植被水分競爭壓力加大。

旱季混交林中，云南松主要通過其發(fā)達(dá)的側(cè)根系加大對附近湖水的利用比例，占整個水分來源的50%以上，20 cm淺層土壤水貢獻(xiàn)比例占到21.8%?？λ固夭煌钚蛷V布植物種均以淺根系為主要特征，植物最大根幅遠(yuǎn)大于最大根系深度[36]。云南松根系較深，但約93%的根系生物量集中分布在0～30 cm土層中，深土層(30～115 cm)的根系生物量占7%左右。因此云南松的水分利用模式與其根系有著巨大的關(guān)系。滇青岡δ18O的值縮小至-9.03，與地表湖水的δ18O值-9.08基本相當(dāng)，增加了對湖水的利用比例。香樟、錐連櫟、清香木則均加大了對巖溶地下水的利用，比例接近20%。而土壤水分的貢獻(xiàn)比例則主要集中在20 cm左右的淺土層。其原因可能是錐連櫟、香樟、清香木等植物的深層根將其所在的深層土壤中吸收的水分傳輸?shù)綔\層土壤中，供云南松及其他淺根植物使用，出現(xiàn)植物水分再分配[37]，也可能與植物的雙根系分布有關(guān)。在混交林中物種豐富導(dǎo)致的競爭使得植物產(chǎn)生2種類型的適應(yīng)策略：增強(qiáng)競爭能力和減少競爭交互[38]。不同種植生長模式下云南松對不同水分的利用比例有所不同[39]。云南松純林中，云南松的水分利用具有明顯的季節(jié)差異性，旱季降水偏少，淺中層土壤水分也隨之減少，為了度過干旱季節(jié)，云南松增加對80 cm左右的深層土壤水和表層巖溶帶水的吸收。云南松純林植被類型單一，水分利用比較集中，造成競爭較為激烈，不利于云南松應(yīng)對可能出現(xiàn)的水分脅迫。云南松混交林中植被對各深度土壤水分的利用比例相差不是特別的大，季節(jié)波動也較純林要小，對地下巖溶水的利用比例也較純林要大。

3.2.3 不同恢復(fù)模式下云南松水分利用效率 從世界各地看植物葉片δ13C值，熱帶地區(qū)的δ13C值為-32.10‰～-31.60‰，亞熱帶為-31.10‰～-30.50‰，溫帶為-29.50‰～-26.20‰[40]。本研究區(qū)雖處亞熱帶地區(qū)，但植物碳同位素值要略低于世界其他亞熱帶植物，在研究區(qū)內(nèi)混交林植物δ13C(均值-29.675‰)高于純林植物δ13C(均值-30.075‰)。相同植物種生長在2種不同生境上其δ13C值會存在差異[27]。與中國其他喀斯特地區(qū)相比，云南松混交林高于廣西弄崗喀斯特季雨林植物葉片δ13C值(-31.40±1.19)‰，但低于云南西雙版納熱帶雨林植物(均值-33.11‰)[33,41]和相似緯度的廣西西部北部喀斯特森林(均值為-29.01‰)及貴州亞熱帶喀斯特森林(均值為-28.14‰)[27,42]，這可能與植物生長環(huán)境有關(guān)。土壤水分條件與植物葉片的δ13C值和WUE關(guān)系十分密切，植物所處生境的水分可利用性越低，植物葉片的δ13C值和WUE越高[43]。這有可能說明此研究區(qū)的土壤水較廣西、貴州喀斯特地區(qū)土壤水要豐富一些。土層厚度、土壤養(yǎng)分、林分郁閉度等生境條件會對植物的δ13C值產(chǎn)生影響[27]。研究區(qū)中旱季云南松混交林的δ13C值高于云南松純林，這也說明在水分受到脅迫的情況下，混交林的競爭力要強(qiáng)。混交林中針葉樹與一部分落葉樹種組合而成，為適應(yīng)不利環(huán)境，落葉植物在旱季逐步落去葉片，以減少蒸發(fā)抵御干旱，增加土壤養(yǎng)分[44]。土壤厚度和蓋度越低，巖石裸露度和日照指數(shù)越高，地形濕潤指數(shù)就越低，不利于水分的涵養(yǎng)與保持[45]。因此，在進(jìn)行喀斯特生態(tài)恢復(fù)與治理時(shí)，應(yīng)選擇混交林這種在脆弱環(huán)境下具有較強(qiáng)競爭力的種植模式。