劉強 林偉通 詹紅星 溫偉良 吳永彬

摘要：以粵北石灰?guī)r山地次生天然林中6種常見優(yōu)勢喬木樹種為研究對象，測定了林木根區(qū)土壤、根系和葉片的C、N、P等6種營養(yǎng)元素存在水平，運用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)方法綜合分析了土壤、根系以及葉片的營養(yǎng)元素含量，同時計算分析了計量比指標(biāo)，并探討了石灰?guī)r植被生長過程中土壤、根系與葉片等方面的內(nèi)部影響機制。結(jié)果表明：林地土壤C、N、P、K元素含量種間離散程度不大，Ca、Mg元素含量種間離散程度較大;根系營養(yǎng)元素含量由高到低依次為C、Ca、N、K、Mg、P， 根系Ca、Mg元素含量種間離散程度均較大，其他元素含量種間離散程度相對較小;葉片營養(yǎng)元素含量由高到低依次為C、Ca、N、K、Mg、P，營養(yǎng)元素存在水平的大小關(guān)系是Ca>K>Mg型，其中葉片C、N、P、K、Mg元素含量種間離散程度不大，而葉片Ca含量種間離散程度較大。經(jīng)過對葉片成分含量及相應(yīng)計量比的研究分析，認識到石灰?guī)r植物呈現(xiàn)出P、K較低以及Ca、Mg較高的特點，圓葉烏桕和任豆生長受P元素限制，樟樹、樸樹、楓香和香葉樹生長受N元素限制，6種樹種均未受到K元素限制。研究區(qū)林地土壤、根系和葉片營養(yǎng)元素水平相互之間的回歸分析顯示，土壤中的元素的增加或減少對葉片C、Ca和Mg的影響較為顯著，葉片C的同化和儲存受根系C、N、P、K元素的影響，葉片Ca的吸收利用也與根系C、N、K元素含量息息相關(guān)，石灰?guī)r植物通過這樣一種特殊的營養(yǎng)調(diào)節(jié)機制，促使土壤、葉片與根系間的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化達到動態(tài)平衡。

[關(guān)鍵詞] ?石灰?guī)r山地;天然次生林;優(yōu)勢喬木樹種;生態(tài)化學(xué)計量學(xué)

Abstract： Six dominant tree species in the secondary natural forest of limestone mountain in northern Guangdong Province were studied，the contents of C， N， P， K， Ca and Mg in the soil， root system and leaf of the forest root area were measured. The contents of the nutrient elements in the soil， root system and leaf as well as their metrological characteristics were comprehensively analyzed by the ecological chemometrics method. The synergistic relationship among the soil， root system and leaf in the growth process of limestone vegetation was discussed. The results show that： the content of C， N， P， K elements in forest soil was not dispersed among species， but the content of Ca， Mg elements was dispersed among species; The order of the contents nutrient elements in root system was： C > Ca > N > K > Mg> P， he contents of Ca and Mg in root system were more dispersed among species， while the contents of other elements were less dispersed among species; The order of the contents nutrient elements in leaves was C > Ca > N > K > Mg> P， the characteristics of the contents of nutrient elements were Ca >K > Mg. The contents of C， N， P， K and Mg in leaves were not dispersed among species， but the contents of Ca in leaves were dispersed among species. The analysis of leaf element content and its stoichiometric ratio shows that limestone plants have the characteristics of low P， K and high Ca， Mg; the growth of Sapium rotundifolium and Zenia insignis is limited by P element， the growth of Cinnamomum bodinieri ， Celtis sinensis ， Liquidambar formosana and Lindera communis is limited by N element， and six tree species are not limited by K element. The regression analysis among soil， root system and leaf nutrient elements shows that the increase or decrease of elements in soil has a significant effect on leaf C， Ca and Mg. The assimilation and storage of leaf C are affected by root C， N， P and K elements. The absorption and utilization of leaf Ca is also closely related to the content of root C， N and K elements. Through such a special mechanism of nutrient regulation， limestone plants promote the dynamic balance of nutrient transformation among soil， leaves and roots.

Key words： Limestone mountains; Secondary natural forest; Dominant tree species; ? ? ?Ecological stoichiometry

在廣東省北部，分布著廣泛的石灰?guī)r地貌。而該區(qū)域自然環(huán)境的惡化將使資源持有量不斷下降，威脅到當(dāng)?shù)厝罕姷馁Y源使用需求，自然不利于社會經(jīng)濟的穩(wěn)定發(fā)展。因此，加強對該區(qū)域的自然生態(tài)監(jiān)管，提升資源的管理水平，對于維持該區(qū)域經(jīng)濟的穩(wěn)定發(fā)展具有重大意義。毫無疑問，森林植被的覆蓋情況以及恢復(fù)問題，是優(yōu)化石灰?guī)r區(qū)域生態(tài)環(huán)保工作的關(guān)鍵所在 [1-2]。提升養(yǎng)分的利用水平以及再吸收效率等，屬于這種特定地理環(huán)境中增強植物適應(yīng)性，改善所在區(qū)域生態(tài)環(huán)境的關(guān)鍵[3]。而在該領(lǐng)域的研究分析中，生態(tài)計量學(xué)手段是用來分析生態(tài)體系各組分問題，一種分析主要組成元素動態(tài)平衡和耦合研究方法[4]，在石灰?guī)r區(qū)域開展生態(tài)計量學(xué)的分析，對全面掌握石灰?guī)r植被生態(tài)環(huán)境下的植物生長發(fā)育、營養(yǎng)成分供給等，做好植被的恢復(fù)與重建，對改善石漠化的自然環(huán)境工作具備十分關(guān)鍵的指導(dǎo)價值[5-6]。 ? 等元素對于植物的生長發(fā)育過程非常重要，屬于其中的代表性制約因素， 植物機體的生理效應(yīng)發(fā)揮代謝過程的完成，都和這些元素充分相關(guān)。生態(tài)體系中C和N、P等不同元素的循環(huán)變化表現(xiàn)為一個耦合的模式，養(yǎng)分水平的變化直接作用于生態(tài)體系的整個運作過程。目前，有關(guān)石灰?guī)r地區(qū)植物元素以及養(yǎng)分循環(huán)的研究處于起步階段[7-14]，且主要集中在西南喀斯特地區(qū)，此次課題分析以廣東省代表性的石漠化生態(tài)系統(tǒng)為研究目標(biāo)，擬通過研究6個粵北石灰?guī)r天然次生林優(yōu)勢喬木樹種的根區(qū)土壤、根系和葉片C、N、P、K、Ca、Mg計量學(xué)指標(biāo)，同時研究“土-根-葉”體系C、N、P、K、Ca、Mg之間的關(guān)系，揭示粵北石灰?guī)r山地天然次生林植物“土-根-葉”營養(yǎng)元素之間的變化規(guī)律，從生態(tài)化學(xué)計量學(xué)角度以期為石灰?guī)r地區(qū)森林演替與衰退、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供應(yīng)平衡、自然修復(fù)過程等帶來更多的借鑒以及實踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于廣東省清遠市清新白灣省級自然保護區(qū)（24°16′N，112°48′E）。清遠處在廣東的中部偏北位置，北江中下游，屬于珠三角到山區(qū)丘的過渡區(qū)域，在偏北部位置中分布著代表性的石灰?guī)r地帶，中間區(qū)域多為低山丘陵，西南方位地形比較低，分布著小面積的平原。是帶明顯的熱帶氣候，冬天氣溫比較高，夏季受海洋和地形影響比較溫和，年均溫度數(shù)值在 范圍內(nèi)，無霜時間超過 ，年均降雨量為2139 mm，降水具有明顯的波動性，集中在夏季階段，旱季有時長達數(shù)月。白灣為代表性的石灰?guī)r地帶，97%屬于石山和洼地，僅僅 的土地上有植被、土地覆蓋。在植被構(gòu)成上，重點為人工林、灌木草叢等。

1.2 研究方法

1.2.1 樹種選擇與樣品采集

植物材料根據(jù)徐瑞晶[15]對粵北石灰?guī)r植物群落植物多樣性與土壤因子研究，選取廣東清新白灣省級自然保護區(qū)內(nèi)早期次生林中重要值較大的6種石灰?guī)r森林優(yōu)勢喬木樹種，分別為樸樹（Celtis sinensis）、樟樹

（Cinnamomum bodinieri）、香葉樹（Lindera communis）、楓香（Liquidambar formosana）、圓葉烏桕（Sapium rotundifolium）、任豆（Zenia insignis），其中圓葉烏桕、任豆、楓香和樸樹為落葉樹種，樟樹和香葉樹則為常綠闊葉樹種。

1.2.2 植物和土壤樣品采集

在坡向、坡度、海拔等其他因素大體保持一致的地段劃定調(diào)查范圍，在調(diào)查區(qū)域中，每個樹種建立一個半徑為10m的圓形樣地，共6個樣地，并開展常規(guī)調(diào)查，在選取的6種優(yōu)勢種中，每種分別選取分布相對集中的5株標(biāo)準(zhǔn)木，共計選擇標(biāo)準(zhǔn)木30株。對每株標(biāo)準(zhǔn)木完成土壤、根系以及葉片的收集工作，共采集90份樣品。

通過專業(yè)的剪刀工具獲取4個方位以及不同高度位置的枝條，將采集的枝條混勻，摘下葉片，取大約500g枝條裝袋，置于80℃烘箱中烘至恒重，隨后進行粉碎處理，妥善放置后對葉片 水平進行測定;通過專業(yè)設(shè)備挖掘從而得到了根部樣品，在標(biāo)準(zhǔn)木附近掘取所需的實驗對象——樹根，同時篩選出尺寸超過 的粗根樣以及尺寸小于 的細根，二者比例大概一致，隨后裝好后轉(zhuǎn)移到 環(huán)境中烘干到固定質(zhì)量，在試試粉碎處理后用來測試 水平。

土壤取標(biāo)準(zhǔn)木根系1m范圍內(nèi)的表層土（0-20cm），混勻后取1kg，每株標(biāo)準(zhǔn)木取1個土樣，共采土樣30個。土樣在室溫條件下自然風(fēng)干，風(fēng)干后去除根、石頭等雜物，研磨，過0.25mm篩，保存好用于測定 含量水平。

1.2.3 分析方法

用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定土壤有機C（因為土壤所含有的無機碳十分微量，可以忽略不計，所以本文通過有機碳來代表全碳含量）含量，通過開氏-蒸餾滴定法測定全N的含量，氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定全P含量，氫氧化鈉熔融-火焰原子吸收分光光度法測定全K含量，三酸消解-火焰原子吸收分光光度法測定全Ca、Mg含量;在植物葉片與根系元素含量測定上，高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定全C含量，硫酸-雙氧水消煮-蒸餾滴定法測定全N含量，硫酸-雙氧水消煮-釩鉬黃比色法測定全P含量，全Ca、Mg含量用干灰化-稀鹽酸溶解-火焰原子吸收分光光度法測定[16]。而火焰分光光度計型號：Z-2300（來源于日立企業(yè)），相關(guān)光度計款式： （南方精密儀器設(shè)備企業(yè)）。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

不同樹種葉片、根系以及根區(qū)土壤的 、Mg元素含量均采用 ? 軟件分析并作圖;采用SPSS 19.0軟件對實驗過程中掌握的資料信息展開方差研究以及多重對比（ 法），后續(xù)完成關(guān)聯(lián)度研究，回歸處理。

3 結(jié)果與分析

3.1林地土壤養(yǎng)分含量特征

由表可以看出，6種樹種土壤全C含量均值為23.44g/kg，標(biāo)準(zhǔn)差為8.17，變異系數(shù)為0.35，屬于中等變異;土壤全N含量的平均值為2.50g/kg，根據(jù)國家部門第二次土壤普查劃分和設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)[17]，屬于一級（大于2 g/kg）水平，標(biāo)準(zhǔn)差為1.06，變異系數(shù)為0.42，屬于中等變異;土壤中全P含量平均值為0.61g/kg，屬于三級（0.6-0.8g/kg）水平，標(biāo)準(zhǔn)差為0.08，變異系數(shù)為0.13，屬于弱變異;土壤中全K含量平均值為8.42g/kg，屬于五級（5-10g/kg）水平，含量較低，標(biāo)準(zhǔn)差為3.77，變異系數(shù)為0.45，屬于中等變異;土壤中全Ca和Mg含量平均值分別為3.75g/kg和3.30g/kg，一般土壤中Ca 的含量為13.7 g/kg ，Mg 為6.0 g/kg，可見林地土壤Ca、Mg含量均偏低，二者的變異系數(shù)分別為0.68和0.56，均大于0.5，屬于強變異。

3.2 根系養(yǎng)分含量特征

由表2可知，根系C含量最高，平均值為420.87g/kg，標(biāo)準(zhǔn)差為25.43，最大值/最小值和變異系數(shù)均較小，屬于弱變異;根系P含量最低，變異系數(shù)為0.38，屬于中等變異;根系Ca、Mg含量的變異系數(shù)均較大，屬于強變異，說明根系Ca、Mg含量種間差異較大。根系元素含量平均值從大到小排序為：C>Ca>N>K>Mg>P。

3.3 葉片養(yǎng)分含量總體特征

3.3.1 葉片營養(yǎng)元素含量

由表3可以看出，葉片平均含量大于20 g·kg-1的元素有C、N、Ca，以葉片C含量最高，平均值為426.84g/kg;其余葉片P、K、Mg三種元素平均含量均小于大于10g/kg，以葉片P含量最低，平均值僅為1.56g/kg;葉片元素含量平均值從大到小排序為C>Ca>N>K>Mg>P。結(jié)果顯示，6種優(yōu)勢喬木樹種葉片營養(yǎng)元素含量特點對應(yīng)為 型。離散程度越大則變異系數(shù)也越大，離散程度的順序可總結(jié)為Ca>Mg>N>K>P>C，其中Ca的變異系數(shù)最大，為0.62，其余5種營養(yǎng)元素的變異系數(shù)均小于0.5?；谧畲?、最小數(shù)值的對比分析，Ca的值最大，為7.63，可見Ca元素的物種變異程度相對較大，因此樹種葉片存在差異時，其表現(xiàn)出來的對Ca元素的吸收情況具有不同。C元素的變異系數(shù)以及最大值/最小值均是各元素中最小的，樹種間變異程度相對較小，不同樹種葉片對C元素的儲蓄具共性。

3.3.2 葉片營養(yǎng)元素含量間的比值

由表4可知，葉片營養(yǎng)元素比值不同樹種間也存在差異，其中葉片 N/K比值均以圓葉烏桕最高，C/N比值以楓香最高，K/P比值以樟樹最高， 和 比值以樸樹最高，K/Mg比值以香葉樹最高。

結(jié)合表4 能夠發(fā)現(xiàn)，粵北石灰?guī)r優(yōu)勢喬木樹種和全球陸地植物平均水平進行對比分析，前者葉片N/P、 Ca/K、Ca/Mg比值都超過后者，而C/N、K/Mg比值前者明顯不及后者，K/P比值兩者大體一致。此外，結(jié)合表5還能觀察到，雖然同一比值不同種間具有相應(yīng)的差別，不過變異系數(shù)值均較小，意味著葉片營養(yǎng)元素的分布是穩(wěn)定和協(xié)調(diào)的狀態(tài)?；洷笔?guī)r優(yōu)勢喬木樹種葉片元素之間的計量關(guān)系，表明了P、K 元素成分較少而 ? 元素含量太高的自然環(huán)境表現(xiàn)，另外也體現(xiàn)了該范圍內(nèi)的植物為了在一定自然環(huán)境下適應(yīng)下來，而對自身的元素含量進行調(diào)控與修正。

3.4 土壤、根系和葉片之間C、N、P、K、Ca、Mg含量的關(guān)系分析

3.4.1土壤和根系C、N、P、K、Ca、Mg含量的關(guān)系分析

選擇x1、x2、x3、x4、x5、x6分別代表林地土壤C、N、P、K、Ca、Mg含量（g/kg），y1、y2、y3、y4、y5、y6分別代表植物根系C、N、P、K、Ca、Mg含量（g/kg），通過 軟件對植物根系養(yǎng)分含量和土壤養(yǎng)分含量展開回歸分析研究。隨后圍繞所創(chuàng)建的方程展開顯著性分析，觀察到植物根系N、K、Mg和土壤元素含量的回歸模型均未達到顯著狀態(tài)，表明土壤養(yǎng)分含量未對植物根系N、K、Mg含量產(chǎn)生顯著影響，而植物根系C、P、Ca與土壤養(yǎng)分含量回歸模型均達到了顯著水平（P<0.05）：

y1=1.737+1.955x1-13.767x2+14.326x3-0.239x4+0.064x5+1.032x6

y3=0.035-0.004x1+0.026x2+0.828x3+0.002x4-0.001x5+0.028x6

y5=0.606+0.330x1-3.903x2+3.227x3-0.002x4+0.949x5-0.109x6

對以上3個方程不同的回歸指標(biāo)展開顯著性分析，剔除不顯著項后，得到回歸模擬方程，見表5。由表5可知，植物根系C 水平和土壤C水平滿足明顯的正相關(guān)，和N水平滿足高度的負相關(guān);植物根系P水平和土壤P水平滿足高度的正相關(guān);植物根系Ca水平和土壤N水平滿足高度的負相關(guān)，和土壤Ca水平滿足高度的正相關(guān)（P<0.05）。

3.4.2林地土壤和葉片C、N、P、K、Ca、Mg含量的關(guān)系分析

選擇x1、x2、x3、x4、x5、x6分別代表林地土壤C、N、P、K、Ca、Mg含量（g/kg），y1、y2、y3、y4、y5、y6分別代表植物葉片C、N、P、K、Ca、Mg含量（g/kg），通過 軟件對葉片養(yǎng)分含量和土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系展開回歸分析研究。隨后圍繞所創(chuàng)建的方程展開顯著性分析，觀察到葉片 和土壤元素含量回歸模型均未達到顯著層次，表明土壤元素沒有對葉片N、P、K含量產(chǎn)生顯著影響，而葉片C、Ca、Mg含量和土壤元素含量回歸模型，則實現(xiàn)了顯著水平（P<0.05）：

y1=543.403-2.478x1+24.786x2-71.088x3-10.608x4-0.346x5+4.350x6

y5=-14.530+2.297x1-20.055x2+8.982x3+5.909x4+0.673x5-5.967x6

y6=3.448+0.120x1-0.814x2-1.850x3+0.124x4+0.008x5-0.556x6

對上面3個方程的不同系數(shù)展開顯著性測驗分析，剔除不顯著項后，得到回歸模擬，模擬方程見表6。由表6可知，葉片C含量和土壤環(huán)境K含量滿足高度的負相關(guān)，Ca含量和土壤C、K含量都滿足高度的正相關(guān)，Mg含量和土壤Mg水平滿足高度的負相關(guān)（P<0.05）。

3.4.3根系和葉片C、N、P、K、Ca、Mg含量的關(guān)性分析

選擇x1、x2、x3、x4、x5、x6分別代表植物根系C、N、P、K、Ca、Mg含量（g/kg），y1、y2、y3、y4、y5、y6分別代表植物葉片C、N、P、K、Ca、Mg含量（g/kg），通過 軟件對根系養(yǎng)分含量和葉片養(yǎng)分含量的關(guān)系展開回歸分析研究。隨后在方程中完成顯著性測試分析，觀察到葉片N、P、K、Mg和根系元素含量回歸模型均未達到顯著層次，表明根系養(yǎng)分含量沒有對葉片N、P、K、Mg含量產(chǎn)生顯著影響，而葉片C、Ca含量和根系元素含量回歸模型，均實現(xiàn)了顯著水平（P<0.05）：

y1=544.005-5.482x1+56.390x2-120.628x3-10.750x4-0.202x5+11.002x6

y5=-12.283+3.291x1-31.001x2+25.024x3+5.703x4+0.486x5-7.665x6

對上面2個方程的不同系數(shù)展開顯著性測驗分析，剔除不顯著項后，得到回歸模擬，模擬方程見表7。由表7可知，葉片C含量和根系C、P、K含量均呈顯著負相關(guān)，同時和根系N含量滿足高度的正相關(guān);葉片Ca含量和根系C、K含量都滿足高度的正相關(guān)，而和根系N含量滿足高度的負相關(guān)（P<0.05）。

4 結(jié)論與討論

4.1 “土-根-葉”系統(tǒng)養(yǎng)分特征比較及營養(yǎng)元素間關(guān)系探討

根系營養(yǎng)的維持，和土壤環(huán)境之間高度相關(guān)。根系所出現(xiàn)的生理變化以及內(nèi)在機制都是土壤環(huán)境下實現(xiàn)的，二者關(guān)系密切，土壤養(yǎng)分水平對根系的生長具有關(guān)鍵作用。本研究區(qū)植物根系C含量要明顯高于土壤C含量，但和土壤C含量具有高度的正比例關(guān)聯(lián)（ ），表明植物根系雖然不從土壤中直接吸收C元素，但土壤中C元素的儲量將直接作用于植物的吸收過程，進而影響植物同化C的能力。此外，本研究區(qū)植物根系P與土壤P滿足高度的正相關(guān)關(guān)系（ ），根系Ca和土壤Ca同樣滿足高度的正相關(guān)關(guān)系，根系P、Ca含量也明顯高于土壤P、Ca的含量，土壤是植物根系營養(yǎng)的主要來源，而相比之下，土壤中的營養(yǎng)成分要“貧瘠”一些，這意味著根系具備集中和涵養(yǎng)元素的作用。整體而言，土壤和根系不同元素方面更多地是正相關(guān)狀態(tài)，較少地表現(xiàn)為負相關(guān)性，這與徐露燕[19]的研究認為土壤營養(yǎng)成分的提升或者下降，都會影響根系環(huán)境中部分元素的增加的結(jié)論相一致。土壤以及葉片等在養(yǎng)分變化中具備十分關(guān)鍵的功能，已有的研究[20-22]也表明了兩者之間存在一定的聯(lián)系。本研究中，葉片N、P、K含量和土壤元素含量的關(guān)聯(lián)性并不突出，這與大部分研究認為葉片N、P、K 含量與土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性總體較好的結(jié)論[20-22]有所不同，說明元素吸收機理的復(fù)雜性，盲目施肥并不一定帶來促進植物生長的效果。另一方面，土壤中的元素的增加或減少對葉片C、Ca和Mg的影響較為顯著，這可能是由于石灰?guī)r區(qū)植物的營養(yǎng)吸收特性造成的。葉片是光合效應(yīng)與呼吸過程的關(guān)鍵場所，同樣是保存與固定成分的典型場合，養(yǎng)分重點是來自于空氣，同樣有很大一部分經(jīng)過根系吸收，因此葉片與根系成分滿足相應(yīng)的聯(lián)系。本分析表明，葉片 Ca、Mg的含量均要高于根系，這是因為葉片是起同化作用的器官，有著旺盛的新陳代謝功能，所以養(yǎng)分含量也相應(yīng)較高。相關(guān)性方面，葉片C含量和根系C、P、K含量滿足高度的負相關(guān)狀態(tài)，不過和根系N含量滿足高度的正相關(guān)狀態(tài);葉片Ca含量和根系C、K含量滿足高度的正相關(guān)狀態(tài)，和根系N含量滿足高度的負相關(guān)狀態(tài)（P<0.05）。總體看來，葉片C的同化和儲存受根系C、N、P、K元素的影響，葉片Ca的吸收利用也與根系C、N、K元素含量息息相關(guān)，石灰?guī)r植物通過這樣一種特殊的營養(yǎng)調(diào)節(jié)機制，促使葉片與根系間的營養(yǎng)轉(zhuǎn)化達到動態(tài)平衡，以此來維持植物在石灰?guī)r地區(qū)的正常生長。

4.2 粵北石灰?guī)r山地優(yōu)勢樹種與其他地區(qū)植物葉片養(yǎng)分特征比較

本研究中，樹種葉片營養(yǎng)元素含量特點是Ca>K>Mg型特征，這和前人在喀斯特地區(qū)所做的研究[7，23-25]基本一致。本研究葉片N的質(zhì)量分數(shù)高于珠三角地區(qū)[26]、黔中地區(qū)[9]和全國陸地植物[27]，但要低于同為喀斯特地區(qū)的茂蘭[7]，大致處于全球尺度植物的平均水平[28];葉片P的質(zhì)量分數(shù)與珠三角地區(qū)[26]、茂蘭[7]、黔中地區(qū)[9]和全國陸地植物[27]水平大致相同，略低于全球尺度植物[28]的平均水平，具有低P的特點。K元素在植物體內(nèi)的生理機制以及循環(huán)代謝中發(fā)揮著關(guān)鍵性的功能，是植物體內(nèi)含量最為豐富的陽離子，也是生物必需的營養(yǎng)元素[29]。本研究區(qū)植物葉片K的質(zhì)量分數(shù)低于茂蘭地區(qū)[7]、黔中地區(qū)[9]以及全球尺度植物的平均水平[18]，K含量較低，這和閻凱等[30]認為植物在生境惡劣地區(qū)會選擇性地吸收富集更多K元素來應(yīng)對貧瘠環(huán)境的結(jié)論并不一致。Ca屬于植物生長的關(guān)鍵元素，它對膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要影響，Mg作為葉綠素的必要成分，缺鎂時，葉綠素的形成受到阻礙，光合作用的功能也會受到阻礙[31]。本研究區(qū)植物Ca的質(zhì)量分數(shù)與茂蘭喀斯特地區(qū)[7]水平大致相同，但要顯著高于全球尺度植物的平均水平[18]，葉片Ca元素非常豐富;Mg的質(zhì)量分數(shù)雖然要低于茂蘭地區(qū)[7]，但也要高于全球尺度植物的平均水平[18]，葉片Mg元素也較為豐富。總體來說，本研究區(qū)的樹種葉片具有低P、K，高Ca、Mg的特點，這和羅緒強等[7]在茂蘭喀斯特地區(qū)的研究結(jié)果一致，反映了低P、K，高Ca、Mg是石灰?guī)r植物在養(yǎng)分吸收特性上的共性，另外也體現(xiàn)了石灰?guī)r區(qū)植物為適應(yīng)外部環(huán)境而做的努力，在元素上的協(xié)調(diào)機制。

4.3各樹種葉片化學(xué)計量特征以及對植物生長的限制性因子判斷

植物葉片的C/N與C/P說明植物吸收過程中所具備的同化C的水平，在一定程度上可以體現(xiàn)出植物的營養(yǎng)利用水準(zhǔn)，也就是說C積累效率和保存能力，與N和P元素的供應(yīng)高度相關(guān)[32]。本研究6種樹種中，楓香、香葉樹和樟樹的C/N比值分別為30.32、24.97和22.79，C/P比值分別為209.41、263.79和306.66，都超過了世界范圍內(nèi)的均值[18]22.5與 ，也表明這三種樹種具有較全球水平更高的營養(yǎng)利用效率。

自然環(huán)境下，N與P元素的分布減少，使得N與P演變?yōu)殛懙丨h(huán)境下作用于植物生長的制約性元素[27]。葉片的N/P比值可以體現(xiàn)植物生長的制約性因子狀態(tài)，滿足 時，則認為是受到N的制約，滿足 時，則表明是受到P含量制約，當(dāng)N/P處在 范圍內(nèi)，意味著N與P獨立或者共同作用于植物的生長發(fā)育[33]。結(jié)合本研究6種樹種葉片N/P比值，圓葉烏桕葉片和任豆N/P比值分別為18.04和16.13，均大于16，同樣超過全國均值[27]（14.1）與世界平均水準(zhǔn)[34]（13.89），表明在物種水平上分析，圓葉烏桕和任豆的生長主要受P元素限制;樟樹、樸樹、楓香和香葉樹葉片N/P<14，表明生長受N元素限制。有研究指出，根據(jù)葉片N/P比值分析相關(guān)制約因素運用在群落水平上的狀況[35]，此次課題分析掌握到的資料信息僅僅在物種水平，小尺度水平上來研究具有明顯的不足，后續(xù)應(yīng)該選取更大樣本來印證本研究的結(jié)果。根據(jù)K元素限制閾值的劃分標(biāo)準(zhǔn)[36]：當(dāng) ， 時，植物的生長受K元素限制，結(jié)合本研究6種樹種葉片N/K和K/P比值，6種樹種均未受到K元素限制。

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