許文斌， 余坦蔚， 洪小敏， 李夢(mèng)嬌， 胡亞林

(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院森林生態(tài)—穩(wěn)定同位素研究中心， 福建 福州350002)

光合作用是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，影響植物生長(zhǎng)和生物量分配[1].植物光合速率不僅與葉片形態(tài)、光合系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)等自身生理特性密切相關(guān)[2]，而且外部環(huán)境因子(例如光照、溫度、土壤水分和養(yǎng)分等)能夠顯著影響植物光合作用及植物生長(zhǎng)[3-5].同時(shí)，不同樹(shù)木的葉片形態(tài)、光合作用系統(tǒng)解剖結(jié)構(gòu)及其光合酶活性等存在顯著差異性[2，6-7]，導(dǎo)致不同樹(shù)種葉片光合作用速率、生物量累積及分配格局等對(duì)環(huán)境因子變化響應(yīng)的敏感性不同[8].因此，開(kāi)展不同樹(shù)種對(duì)土壤水肥耦合因子響應(yīng)的研究十分必要，能夠?yàn)樯峙嘤^(guò)程中造林樹(shù)種選擇、土壤水分管理等提供依據(jù).

植物光合作用特征可以通過(guò)植物葉片“表觀性”的氣體交換指標(biāo)(例如光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等)、葉綠素含量、光合酶活性和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)等表征[9-11].與植物氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)(例如初始熒光、最大熒光產(chǎn)量、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率、非光化學(xué)淬滅系數(shù)等)能夠表征植物光合系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散和分配等動(dòng)力學(xué)過(guò)程，更具有“內(nèi)在性”的特點(diǎn)，成為當(dāng)前植物光合生理狀況、植物與逆境脅迫關(guān)系等研究的理想探針[9].近年來(lái)，已開(kāi)展大量有關(guān)不同樹(shù)種[7，12]、光照[4，11]、水分[5，13-15]、施肥[10，16-17]等因子對(duì)樹(shù)木葉片光合作用速率、葉綠素?zé)晒馓匦砸约吧锪康确矫嬗绊懙难芯?例如，錢(qián)樹(shù)玥等[10]通過(guò)對(duì)不同水平氮磷養(yǎng)分添加對(duì)杉木光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響研究發(fā)現(xiàn)，杉木苗木對(duì)土壤養(yǎng)分梯度響應(yīng)存在季節(jié)性差異.趙瑜琦等[18]研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤水分脅迫加劇，葉片凈光合速率受非氣孔限制而顯著降低，且中度水分脅迫顯著增加根冠比.龐麗等[19]對(duì)我國(guó)南方主要造林樹(shù)種杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)、馬尾松(Pinus massonianaLamb.)和木荷Schima superbaGardn.et Champ.)對(duì)土壤氮養(yǎng)分添加的響應(yīng)研究結(jié)果表明，氮養(yǎng)分添加增加馬尾松和木荷幼苗凈光合速率和地上生物量，但降低根系生物量；然而，土壤氮添加導(dǎo)致杉木幼苗N ∶P 失衡加劇，進(jìn)而降低杉木葉片光合速率及苗木生物量.同樣，喻方圓等[8]研究發(fā)現(xiàn)水分脅迫對(duì)杉木、馬尾松、花旗松(Pseudotsuga menziesii(Mirb.) Franco)、北美喬柏(Thuja plicataD.Don)和扭葉松(Pinus contortaDouglas ex Loudon)的苗木生長(zhǎng)均有顯著影響，但影響的程度因樹(shù)種而異.可見(jiàn)，不同樹(shù)種對(duì)土壤水肥響應(yīng)的敏感性存在顯著差異.然而，尚未見(jiàn)針對(duì)樹(shù)種“內(nèi)在”差異性和“外在”環(huán)境變化對(duì)樹(shù)木光合作用特征及其生長(zhǎng)影響的相對(duì)貢獻(xiàn)的研究報(bào)道.

我國(guó)是世界上人工林面積最大的國(guó)家[20]，其中杉木、馬尾松和桉樹(shù)是我國(guó)亞熱帶地區(qū)重要人工用材林.目前，雖然有關(guān)我國(guó)亞熱帶人工林幼樹(shù)生長(zhǎng)對(duì)土壤水分和養(yǎng)分因子響應(yīng)的研究已有較多報(bào)道[8，10，12-13，16，21-22]，但是針對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)關(guān)鍵是由樹(shù)種自身生物學(xué)特性還是由外部環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)，不同樹(shù)種對(duì)土壤水肥耦合因子響應(yīng)差異性的研究依然缺乏.因此，本研究以2 年生杉木、馬尾松、尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)和閩楠(Phoebe bournei(Hemsl.) Yang)幼樹(shù)為研究對(duì)象，比較土壤水分、養(yǎng)分耦合因子對(duì)亞熱帶4 種典型樹(shù)種人工林幼樹(shù)葉片的光合作用特征和生物量分配格局的影響，量化樹(shù)種內(nèi)在差異和外在環(huán)境因子對(duì)幼樹(shù)生長(zhǎng)影響的相對(duì)貢獻(xiàn)，旨在為我國(guó)亞熱帶人工林樹(shù)種選擇和土壤水肥管理提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 供試材料與處理

供試材料為2 年生的杉木、馬尾松、閩楠和尾巨桉幼樹(shù).2018 年1 月，將購(gòu)置于苗圃的2 年生幼樹(shù)移栽至18 cm×15 cm 大小的花盆中，每盆栽種1 株苗木.在移栽前，每個(gè)花盆內(nèi)裝入充分混合、相同重量的黃壤土.2018 年4 月，待苗木完全成活并定植后，將苗木移至溫室內(nèi)培養(yǎng)并進(jìn)行土壤水分梯度處理.試驗(yàn)期間，保持溫室環(huán)境條件恒定，其中空氣相對(duì)濕度70%，溫度28 ℃，光照強(qiáng)度250 μmol·m-2·s-1，每天光照時(shí)間14 h.

采用隨機(jī)因子試驗(yàn)設(shè)計(jì)，包括4 樹(shù)種×3 水分×2 養(yǎng)分，共24 個(gè)處理.首先，每個(gè)樹(shù)種選取24 株生長(zhǎng)均勻、健康的苗木.隨后，將24 株苗木隨機(jī)分成6 組，每組4 株重復(fù)，并分別進(jìn)行土壤水分梯度和土壤養(yǎng)分處理.試驗(yàn)共設(shè)置3 個(gè)土壤水分處理(40%、55%和70%飽和田間持水量)和2 個(gè)土壤養(yǎng)分處理(未施肥、施N 100 mg·株-1).土壤水分處理采用稱(chēng)重法，即根據(jù)土壤重量和土壤飽和田間持水量計(jì)算不同土壤水分處理花盆的重量.隨后，每3 天稱(chēng)重，并補(bǔ)充水分，保持整個(gè)試驗(yàn)期間不同處理土壤水分恒定.土壤施肥的肥料為水溶性復(fù)合肥(4.5% NO3-N，6.0%，4.5% Urea-N，30% P2O5，15% K2O，0.46% Mg，0.1% Fe，0.05% Mn，0.05% Zn，0.05% Cu，0.05% B 和0.000 5% Mo)，為避免肥料單次施肥造成燒苗，分別在水分處理完成后的第1 個(gè)月和第2 個(gè)月進(jìn)行施肥處理，共2 次，每次施N 量為50 mg·株-1.施肥方式，將肥料溶解于10 mL 去離子水中，用注射器均勻施加至土壤.與此同時(shí)，為避免室內(nèi)環(huán)境邊界效應(yīng)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果影響，試驗(yàn)期間每周隨機(jī)置換花盆位置.

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 葉片凈光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 在試驗(yàn)處理第8 個(gè)月，采用便攜式Li-6800 光合—熒光全自動(dòng)測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和PSⅡ有效光能轉(zhuǎn)換效率(Fv′/Fm′).植物光合作用參數(shù)的測(cè)定在溫室內(nèi)進(jìn)行，光源為儀器自帶光源，光照強(qiáng)度為1 000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度設(shè)置為4 萬(wàn)分之一，葉室溫度28 ℃.因光合作用光照強(qiáng)度為儀器自帶光源，且為避免土壤水分變化對(duì)相關(guān)測(cè)定參數(shù)的影響，全部苗木光合作用參數(shù)的測(cè)定在6 h 內(nèi)完成.隨后，將植物葉片進(jìn)行暗處理，采用葉綠素?zé)晒鈨x(OS-30P，Li-Cor)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，包括初始熒光(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、可變熒光(Fv)以及PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)和潛在活性(Fv/Fo).

1.2.2 植物生物量測(cè)定 在測(cè)定完植物葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)后，立即進(jìn)行植物破壞性取樣，并將植物分為葉、莖和根系樣品.將植物樣品放置于烘箱內(nèi)，在105 ℃殺青30 min，隨后在60 ℃條件下，烘干至恒重，稱(chēng)重.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 24 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析.首先，采用3 因素方差分析方法檢驗(yàn)樹(shù)種、土壤水分和養(yǎng)分3 個(gè)因子對(duì)葉片光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及生物量影響的顯著性，并采用Tukey 方法對(duì)樹(shù)種、土壤水分因子進(jìn)行多重比較.隨后，采用逐步回歸分析方法檢驗(yàn)樹(shù)種、土壤水分和養(yǎng)分因子對(duì)葉片凈光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、總生物量和各器官生物量分配比例等各項(xiàng)指標(biāo)的關(guān)系.統(tǒng)計(jì)顯著性水平為P＜0.05.采用Sigma plot 軟件進(jìn)行制圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)4 種人工林幼樹(shù)葉凈光合速率的影響

由表1 可見(jiàn)，在試驗(yàn)處理8 個(gè)月時(shí)，樹(shù)種和土壤水分處理顯著影響幼樹(shù)的葉凈光合速率，而土壤養(yǎng)分處理對(duì)葉凈光合速率的影響差異不顯著.尾巨桉的葉凈光合速率均值最大，為3.19 μmol·m-2·s-1，閩楠和杉木葉凈光合速率分別為1.42 和0.71 μmol·m-2·s-1，馬尾松葉片的凈光合速率最小，為0.33 μmol·m-2·s-1.此外，樹(shù)種和土壤水分對(duì)葉凈光合速率存在顯著的交互性作用(表1)，這表明，不同樹(shù)種幼樹(shù)的葉凈光合速率對(duì)土壤水分處理的響應(yīng)存在差異性.尾巨桉、馬尾松幼樹(shù)的葉凈光合速率在不同土壤水分處理間差異均不顯著(圖1).然而，隨土壤水分增加，閩楠、杉木幼樹(shù)的葉凈光合速率呈增加趨勢(shì).在70%飽和持水量處理，閩楠葉凈光合速率顯著高于40%(P＜0.001)和55%(P=0.001)處理.杉木葉凈光合速率在70%處理顯著高于40%處理(P=0.004)，而與55%處理差異不顯著(P=0.058).

表1 不同樹(shù)種、土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)葉凈光合效率和葉綠素?zé)晒馓匦杂绊懙? 因素方差分析1)Table 1 Three-way ANOVA analysis of tree species， soil water and nutrient effect on net photosynthetic rate and fluorescence characteristics

2.2 土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)4 種人工林幼樹(shù)氣孔導(dǎo)度的影響

不同樹(shù)種人工林幼樹(shù)的葉片氣孔導(dǎo)度存在顯著差異，且存在顯著的樹(shù)種×土壤水分×養(yǎng)分交互性作用(表1).尾巨桉幼樹(shù)的葉片氣孔導(dǎo)度顯著高于閩楠、杉木和馬尾松(圖2).隨著土壤水分增加，閩楠幼樹(shù)的葉片氣孔導(dǎo)度呈增加趨勢(shì)，而杉木、馬尾松幼樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度僅在施肥條件下呈增加趨勢(shì).在未施肥條件下，尾巨桉幼樹(shù)的葉片氣孔導(dǎo)度在55%飽和持水量處理最高，而施肥后尾巨桉幼樹(shù)的葉片氣孔導(dǎo)度在70%水分處理時(shí)達(dá)最大值.閩楠和馬尾松幼樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度在不同土壤養(yǎng)分處理間差異不顯著.然而，在70%飽和持水量條件下，施肥顯著提高了尾巨桉(P=0.009)和杉木(P=0.04)幼樹(shù)葉片的氣孔導(dǎo)度.

圖1 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)4 種人工林幼樹(shù)凈光合速率的影響Fig.1 Impacts of different soil water and nutrient treatments on net photosynthetic rates of young trees under 4 plantations

圖2 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)4 種人工林幼樹(shù)氣孔導(dǎo)度的影響Fig.2 Impacts of different soil water and nutrient treatments on stomatal conductance of young trees under 4 plantations

2.3 4 種人工林幼樹(shù)葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)土壤水分和養(yǎng)分處理的響應(yīng)

由表2 和表3 可知，4 種人工林幼樹(shù)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在顯著性差異，不同樹(shù)種葉片的Fv/Fm 變化范圍為0.80～0.84，杉木葉片F(xiàn)v/Fm 最大，其次為馬尾松和閩楠，尾巨桉最小，且閩楠與尾巨桉葉片F(xiàn)v/Fm差異性不顯著(P= 0.118).針葉樹(shù)(杉木和馬尾松)葉片F(xiàn)v/Fo 顯著大于闊葉樹(shù)(尾巨桉和閩楠)(P＜0.001)，且杉木與馬尾松葉片F(xiàn)v/Fo 差異性顯著(P＜0.001)，但尾巨桉和閩楠葉片F(xiàn)v/Fo 差異性不顯著(P=0.12).不同樹(shù)種幼樹(shù)葉片PSⅡ有效光能轉(zhuǎn)換效率(Fv′/Fm′)大小順序?yàn)樯寄?尾巨桉＞馬尾松＞閩楠.土壤水分處理能夠顯著影響葉片的Fv/Fo，且存在樹(shù)種×水分交互作用(表1).與55%和70%處理相比，在田間持水量40%處理?xiàng)l件下杉木葉片F(xiàn)v/Fo 分別降低8.06%(P=0.035)和8.01%(P=0.037).然而，尾巨桉、馬尾松和閩楠葉片F(xiàn)v/Fo 在不同土壤水分處理下差異不顯著.此外，樹(shù)木葉片F(xiàn)o、Fv/Fm 和Fv/Fo 存在顯著的樹(shù)種×養(yǎng)分交互作用(表1).施肥能夠提高馬尾松葉片F(xiàn)o(P=0.022)，但降低葉片F(xiàn)v/Fm(P=0.006)和Fv/Fo(P=0.007).施肥顯著增加閩楠葉片F(xiàn)v/Fo(P=0.011).尾巨桉和杉木葉片F(xiàn)o、Fv/Fm和Fv/Fo 在不同土壤養(yǎng)分條件下差異不顯著.

2.4 土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)4 種人工林幼樹(shù)總生物量及分配比例的影響

在試驗(yàn)處理8 個(gè)月時(shí)，樹(shù)種、土壤水分處理能夠顯著影響幼樹(shù)的總生物量，而土壤養(yǎng)分處理對(duì)幼樹(shù)的總生物量影響不顯著(P=0.243).此外，幼樹(shù)總生物量存在顯著的樹(shù)種×水分交互性作用，而樹(shù)種×養(yǎng)分(P=0.807)和水分×養(yǎng)分(P=0.534)交互性不顯著.不同樹(shù)種幼樹(shù)總生物量大小順序?yàn)樯寄荆疚簿掼瘢鹃}楠=馬尾松(圖3).在飽和持水量70%的處理，尾巨桉、閩楠、杉木幼樹(shù)的總生物量均顯著高于40%和55%水分處理，而與持水量40%和55%的處理相比差異不顯著.然而，馬尾松幼樹(shù)總生物量在飽和持水量55%處理顯著高于40%處理，而與飽和持水量70%處理相比差異不顯著.

表2 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)4 種人工林幼樹(shù)葉綠素初始熒光(Fo)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)和最大可變熒光(Fv)的影響Table 2 Impacts of different soil water and nutrient treatments on initial fluorescence yield (Fo)， maximum fluorescence yield (Fm) and maximum variable fluorescence (Fv) of young trees under 4 plantations

表3 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)4 種人工林幼樹(shù)葉綠素PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率(Fv/Fm)、有效光能轉(zhuǎn)換效率(Fv′/Fm′)和潛在活性(Fv/Fo)的影響Table 3 Impacts of different soil water and nutrient treatments on maximal photochemical efficiency in the dark (Fv/Fm) and in the light (Fv′/Fm′)， and potential activity (Fv/Fo) of PSⅡin the young trees of four plantations

圖3 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)4 種人工林幼樹(shù)總生物量的影響Fig.3 Impacts of different soil water and nutrient treatments on total biomass of young trees under 4 plantations Different lowercase letter on bar indicate significant difference among soil water treatments

由圖4 可見(jiàn)，樹(shù)種顯著影響幼樹(shù)的葉、莖和根各器官生物量的分配格局.土壤水分處理顯著影響幼樹(shù)的葉、根生物量分配比例，而對(duì)幼樹(shù)莖生物量分配比例的影響不顯著(P=0.404).隨著土壤水分的增加，幼樹(shù)的根生物量比例呈降低趨勢(shì)，而葉生物量比例呈增加趨勢(shì).此外，幼樹(shù)的葉(P=0.002)和莖(P=0.022)生物量比例存在顯著的樹(shù)種×養(yǎng)分交互性作用.施肥提高了尾巨桉的莖生物量比例，但降低葉生物量比例.土壤養(yǎng)分處理對(duì)閩楠、杉木和馬尾松幼樹(shù)各器官生物量分配比例影響均不顯著.

2.5 樹(shù)種、土壤水分和養(yǎng)分因子對(duì)幼樹(shù)光合特性、生物量的回歸分析

根據(jù)樹(shù)種葉片特性將4 種人工林樹(shù)種分為針葉樹(shù)種(杉木、馬尾松)和闊葉樹(shù)種(尾巨桉、閩楠)，根據(jù)樹(shù)種演替階段特性將樹(shù)種分為先鋒樹(shù)種(尾巨桉、馬尾松)和建群樹(shù)種(杉木、閩楠).由表4 可見(jiàn)，樹(shù)種自身內(nèi)在特性是影響人工林幼樹(shù)的葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、總生物量和各器官生物量分配比例的關(guān)鍵因子.在葉片光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的回歸模型中，土壤水分和養(yǎng)分因子均被移出回歸模型.然而，土壤水分是預(yù)測(cè)幼樹(shù)總生物量、葉生物量和根生物量分配比例的重要環(huán)境因子，且土壤水分解釋幼樹(shù)總生物量的貢獻(xiàn)較樹(shù)種更高.進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，不同類(lèi)型樹(shù)種解釋幼樹(shù)的光合作用特征和生物量的貢獻(xiàn)不同，其中樹(shù)種葉片類(lèi)型是影響葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、Fv′/Fm′以及葉和莖生物量分配比例的最大因子，而樹(shù)種演替階段特性是解釋幼樹(shù)葉片F(xiàn)o、總生物量和根生物量分配的關(guān)鍵因子.

圖4 不同土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)4 種人工林幼樹(shù)各器官生物量分配比例的影響Fig.4 Impacts of different soil water and nutrient treatments on biomass allocation of different organs of young trees under 4 plantations

表4 樹(shù)種、土壤水分和養(yǎng)分因子對(duì)幼樹(shù)光合參數(shù)、生物量影響的回歸預(yù)測(cè)模型1)Table 4 Regression analysis of net photosynthetic rate， chlorophyll fluorescence and biomass， and variables of tree species， soil water and nutrient

3 討論與小結(jié)

植物光合和熒光特性是植物在進(jìn)化過(guò)程中逐漸形成的一種重要的生存策略和資源利用策略，具有明顯的物種自身內(nèi)在差異性[4].本研究發(fā)現(xiàn)，亞熱帶4 種典型人工林幼樹(shù)的葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在顯著的差異性.可見(jiàn)，不同樹(shù)種葉片的光合作用系統(tǒng)結(jié)構(gòu)存在顯著的種間差異性，進(jìn)而導(dǎo)致不同人工林幼樹(shù)的“表觀性”的氣體交換能力和光系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)量子吸收、傳遞和耗散能力不同[7，12].闊葉樹(shù)(尾巨桉、閩楠)葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均大于針葉樹(shù)(杉木、馬尾松)，但針葉樹(shù)葉片F(xiàn)v/Fm 和Fv/Fo 等高于闊葉樹(shù)，該研究結(jié)果與以往研究相一致[4，21，23].例如，Tjoelker et al[24]研究發(fā)現(xiàn)，紙樺(Betula papyriferaMarshall)和山楊(Populus tremuloidesMichx.)葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著高于針葉樹(shù)種云杉(Picea mariana(Mill.) B.S.P.)、短葉松(Pinus banksianaLamb.)和落葉松(Larix laricina(Du Roi) K.).植物光合速率往往與植物葉片大小、厚度、氣孔密度、葉綠素含量、可溶性蛋白含量和葉片N 含量等有關(guān)[2，25-26].此外，管銘等[4]研究發(fā)現(xiàn)，在強(qiáng)光照條件下馬尾松葉片凈光合速率和Fv/Fm 均高于青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca(Thunb.) Oerst.)等闊葉樹(shù)，但弱光照條件下呈相反趨勢(shì).本研究在較弱光照條件下溫室內(nèi)進(jìn)行，因而對(duì)杉木和馬尾松葉片光合作用形成一定的抑制和脅迫.

本研究發(fā)現(xiàn)，亞熱帶4 種人工林幼樹(shù)的生物量及各器官生物量分配比例亦存在顯著的樹(shù)種差異性.不同樹(shù)種人工林幼樹(shù)總生物量大小順序?yàn)樯寄荆疚簿掼瘢鹃}楠＞馬尾松，并且與杉木、閩楠相比，尾巨桉和馬尾松等先鋒樹(shù)種傾向?qū)⒏嗟纳锪糠峙渲恋厣掀鞴?該研究結(jié)果與常宏等[22]、喻方圓等[8]的研究結(jié)果相一致.植物生長(zhǎng)速率不僅與凈光合速率有關(guān)，且與葉面積指數(shù)和葉生物量分配密切相關(guān)[1].不同樹(shù)種人工林的生物量和分配格局差異可能是植物進(jìn)化演變過(guò)程中長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境條件的選擇結(jié)果，速生樹(shù)種杉木和尾巨桉幼樹(shù)因而具有更高生物量.

土壤水分處理能夠影響植物凈光合速率、總生物量和分配比例[8，15，22].土壤水分脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉和非氣孔限制，進(jìn)而降低植物光合作用和生長(zhǎng)[5，27].本研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤水分增加，杉木和閩楠幼樹(shù)葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度呈增加趨勢(shì).同時(shí)，隨著土壤水分增加，尾巨桉、閩楠和杉木幼樹(shù)的總生物量顯著增加，葉生物量分配比例呈增加趨勢(shì)，而根生物量比例呈降低趨勢(shì).可見(jiàn)，土壤水分條件是影響幼樹(shù)光合作用和生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子[13，15].然而，與土壤水分相比，土壤養(yǎng)分對(duì)不同人工林幼樹(shù)光合生理特性和生物量的影響相對(duì)較小.以往有關(guān)土壤養(yǎng)分與樹(shù)木光合作用、生長(zhǎng)關(guān)系的大量研究表明，土壤養(yǎng)分對(duì)樹(shù)木光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量影響存在不確定性，與施肥種類(lèi)、劑量和形態(tài)，土壤肥力大小，光照、水分和溫度等其他環(huán)境因子有關(guān)[3，10，16-17].此外，葉綠素?zé)晒馀c光合作用效率密切相關(guān)，任何環(huán)境因素對(duì)光合作用的影響都可以通過(guò)葉綠素?zé)晒夥从吵鰜?lái)[4].葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠表征葉片光合系統(tǒng)II 的活性及環(huán)境脅迫抗性[10-11].通常，在非脅迫條件下Fv/Fm、Fv/Fo 和Fv′/Fm 的變化極小，而當(dāng)發(fā)生環(huán)境因子脅迫時(shí)會(huì)降低[11，13，23].本研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分和養(yǎng)分處理對(duì)幼樹(shù)葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響并不明顯，表明在溫室較弱光照條件下，土壤水分和養(yǎng)分脅迫并未對(duì)PSⅡ結(jié)構(gòu)造成較大損傷，PSⅡ并不是調(diào)控幼樹(shù)光合效率及生長(zhǎng)響應(yīng)的主要因素.然而，土壤水分脅迫導(dǎo)致杉木葉片F(xiàn)v/Fo 降低，而土壤養(yǎng)分添加降低馬尾松葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo.可見(jiàn)，不同類(lèi)型樹(shù)種人工林對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的敏感性存在差異.

亞熱帶4 種典型人工林幼樹(shù)的葉片光合特性和生物量存在顯著的樹(shù)種×土壤水分交互性效應(yīng)，表明不同人工林幼樹(shù)的光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、光合速率以及幼樹(shù)生長(zhǎng)對(duì)土壤水分因子的響應(yīng)不同.該研究結(jié)果與以往研究一致.例如，張毅龍等[23]發(fā)現(xiàn)，環(huán)境脅迫對(duì)樹(shù)木葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懢哂袠?shù)種差異.喻方圓等[8]報(bào)道花旗松對(duì)水分脅迫不敏感， 而水分脅迫對(duì)杉木、馬尾松等樹(shù)種的高生長(zhǎng)均有顯著影響.此外，本研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)種和土壤養(yǎng)分對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生物量分配亦有顯著的交互性作用.由于樹(shù)種對(duì)土壤水分和養(yǎng)分等環(huán)境因子的需求和適宜性等存在差異，不同樹(shù)種人工林幼樹(shù)對(duì)土壤水分和養(yǎng)分等環(huán)境因子變化的響應(yīng)不同[8，18，22].本研究結(jié)果表明，樹(shù)種內(nèi)在的生物學(xué)差異性是影響幼樹(shù)凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的重要因子.相對(duì)而言，土壤水分和養(yǎng)分因子對(duì)植物光合參數(shù)的影響較小.與樹(shù)種特性相比，土壤水分變化對(duì)人工林幼樹(shù)的總生物量影響更大，且土壤水分能夠在一定程度上解釋葉、根生物量分配比例.土壤養(yǎng)分并不是影響亞熱帶4 種人工林幼樹(shù)光合作用和生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子，其原因可能是由于樹(shù)木生長(zhǎng)初期對(duì)土壤養(yǎng)分需求較小，土壤自身含有的養(yǎng)分能夠滿(mǎn)足幼樹(shù)早期生長(zhǎng)需要.

綜上，亞熱帶4 種人工林幼樹(shù)的葉凈光合速率、葉綠素?zé)晒夂蜕锪烤哂忻黠@的樹(shù)種差異性.土壤水肥變化能夠影響亞熱帶人工林幼樹(shù)的葉光合速率、熒光特性、總生物量及各器官生物量分配格局.由于不同樹(shù)種自身對(duì)環(huán)境因子需求和適應(yīng)性差異，幼樹(shù)葉光合特性、生長(zhǎng)對(duì)土壤水肥耦合因子的響應(yīng)不同.因此，在我國(guó)亞熱帶人工林培育過(guò)程中，需注重造林樹(shù)種選擇，并依據(jù)樹(shù)種生物學(xué)特性進(jìn)行合理的水肥管理.本研究是溫室控制試驗(yàn)，今后需開(kāi)展野外自然條件下不同樹(shù)種、不同發(fā)育階段樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)土壤水肥因子響應(yīng)的研究.