梅冥相

1 中國地質(zhì)大學(北京)地球科學與資源學院，北京 100083 2 中國地質(zhì)大學(北京)生物地質(zhì)與環(huán)境地質(zhì)國家重點實驗室，北京 100083

1 概述

鮞粒是圓形的或卵圓形的包覆顆粒(直徑常常小于2imm)，具有一個圍繞著核心增生的平滑而且成層性較好的皮層，核心常常由生物碎屑、球粒、硅質(zhì)碎屑顆?；驇r石碎屑所組成(Daviesetal.，1978；Simone，1981；Tucker and Wright，1990)。直徑大于2imm的鮞粒，常被定義為“巨鮞”(Sumner and Grotzinger，1993；梅冥相，2008，2012a,2012b；李飛等，2010；Trower and Grotzinger，2010；代明月等，2014；Tangetal.，2015；Thorieetal.，2018)。傳統(tǒng)觀念認為，鮞粒以平滑的圈層、以及“藻絲體”等的缺乏所代表的非有機成因特征區(qū)分于有機成因的核形石，其中平滑的圈層是區(qū)分這2種包覆顆粒的可靠標準(Daviesetal.，1978；Simone，1981；Tucker and Wright，1990；Gerdesetal.，1994)，然而典型的放射鮞也常常缺乏平滑的圈層(梅冥相等，2019c)，而且在寒武紀的核形石(Liu and Zhang，2012；Hanetal.，2015；Wilmethetal.，2015；齊永安等，2016；梅冥相等，2019a，2019b，2020a)和鮞粒(Liu and Zhang，2012；代明月等，2014；陳百兵等，2019；梅冥相等，2020b)中的“藻絲體”還應該修訂為絲狀藍細菌的鞘化石。

自從Sorby(1879)提出鮞粒的生長形成是像“雪球”一樣的機械過程這一認識以來，有關鮞粒形成的機理幾乎爭論了150年，主要表現(xiàn)為鮞粒的有機成因(Fabricius，1977)和無機成因(Daviesetal.，1978)的劇烈爭論，這在早期的綜述中得到了系統(tǒng)的總結(Bathurst 1975；Simone，1981)。Tucker和Wright(1990)的重要認識，即“將鮞粒完全歸為物理成因似乎為時過早”，可能成為在新世紀之交研究鮞粒形成的有機或生物過程的推動力，體現(xiàn)在以下幾個創(chuàng)造了一些新概念的研究實例之中： (1)對現(xiàn)代微生物席中的多樣化碳酸鹽顆粒結構的研究，Gerdes等(1994)構筑了“底棲鮞?！钡母拍?，而且強調(diào)微生物席內(nèi)的核形石和鮞粒是同一種微生物過程(生物膜聚集作用和文石結殼作用的交互過程)的變異體，鮞粒與核形石的有效區(qū)分是前者具有平滑的皮層而后者具有擾動的皮層，并認為這可能取決于核心的球狀規(guī)則性；(2)Reitner等(1997)強調(diào)大鹽湖(美國猶他州)中的現(xiàn)代文石鮞粒是有機礦化作用過程的產(chǎn)物，而且發(fā)現(xiàn)與鹽湖中較為罕見的文石放射鮞粒形成相關的有機質(zhì)來源包括碎屑質(zhì)的終年被風吹的有機質(zhì)、昆蟲(Ephydra)的殘余物以及微生物多糖，而細菌和藍細菌沒有直接卷入它們的形成作用；(3)Castanier等(1999)的研究表明，在富營養(yǎng)之后，細菌活度在固體產(chǎn)物形成早期和開始期很高，而且生物礦物聚集體具有特別差的晶體結構而受到奢華的生物過程所掩蓋，這種條件適合于具有放射狀內(nèi)部結構(即放射鮞粒)的圓形體的形成；(4)在對北?，F(xiàn)代微生物席的研究過程中，Brehm等(2006)多次觀察到了不尋常的活著的生物微球，這些生物微球由絲狀藍細菌(Phormidiumsp.)、以及相關聯(lián)的以一個特定方式排列的硅藻如Navicula屬和異養(yǎng)細菌所構成，而且在這些協(xié)同的培養(yǎng)基中發(fā)現(xiàn)了與化石鮞粒形式相似的碳酸鹽沉淀作用，從而提出了一個鮞粒形成的微生物過程的認識和假說；(5)Kahle(2007)在對巴哈馬現(xiàn)代文石鮞粒的研究中，認為圍繞著核心的細菌生物膜、以及在生物膜中的可用于細菌的營養(yǎng)物供應，是控制鮞粒形成的基本要素。但是，也基于對巴哈馬現(xiàn)代鮞粒的研究，Duguid等(2010)認為鮞粒的形成與微生物活動不存在直接關系，重新強調(diào)了鮞粒形成的化學過程，這增加了對鮞粒形成機理理解的困難，并造成更加激烈的爭論。

近年來，更加深入的研究表明了鮞粒形成的有機過程尤其是微生物過程，包括： (1)Cody和Noel(2012)對發(fā)育在澳大利亞南部Nullarbor平原的中新世沼澤相鮞粒的研究表明，在表生背景之中這些球形紋層狀顆粒的形成經(jīng)歷了土壤過程和微生物過程，而且發(fā)現(xiàn)EPS、藻絲體、坡縷石和海泡石構成的納米纖維微生物席主導了鮞粒皮層的微結構；(2)來自于日內(nèi)瓦湖泊淡水鮞粒的研究表明了一個光合作用生物膜驅(qū)動鮞粒形成的本質(zhì)性作用(Pléeetal.，2010)；(3)Pacton等(2012)的進一步研究表明，光合作用微生物不僅增強了圍繞著鮞粒核心的早期碳酸鹽沉淀作用，而且控制了瑞士日內(nèi)瓦湖泊中的淡水鮞粒整個皮層的形成，微生物細胞外聚合物質(zhì)在鈣化之前首先透礦化為非晶質(zhì)鎂硅酸鹽(amMg-Si)，諸如硫酸鹽還原細菌之類的異養(yǎng)微生物在EPS礦化之前不可能在EPS的降解作用中起著明顯的作用，從而與猶他州大鹽湖的鮞粒形成(見Reitneretal.，1997)存在著一些差異；(4)很多學者采用新技術對巴哈馬現(xiàn)代鮞粒進行深入的和系統(tǒng)的多學科研究，強調(diào)生物成因機制(微生物調(diào)節(jié)的有機礦化作用)在鮞粒形成中的巨大作用(Summonsetal.，2013；Harrisetal.，2019)，如： 微生物多樣性(Edgcombetal.，2013)、功能基因多樣性(Diazetal.，2014)、微生物活動的地球化學證據(jù)(Diazetal.，2015)、鮞粒中有機質(zhì)來源的分子信號(O’Reillyetal.，2017)、鮞粒形成的有機礦化作用(Diazetal.，2017)以及鮞粒生長的底棲過程(Mariottietal.，2018)等研究；在此基礎上，Diaz和Eberli(2019)對這些研究成果進行了高度總結，并將巴哈馬現(xiàn)代文石鮞粒理解為紋層狀的有機沉積構造，而且進一步認為其是一種微生物巖體系的新類型；(5)也正是基于巴哈馬鮞粒灘分布的空間樣式的研究(Rankey and Reeder，2009，2011，2012；Harrisetal.，2011，2015)及鮞粒大小和形狀演化的幾何學模型(Troweretal.，2017；Siposetal.，2018)，總結出鮞粒生長的旋轉性旋回樣式。然而，由于鮞粒具有多樣化的產(chǎn)出環(huán)境(從海洋、湖泊到沼澤)和多樣化的礦物構成(如鐵質(zhì)鮞粒，見Salamaetal.，2013；磷酸鹽鮞粒，見Pufahl and Grimm，2003)，而且最為古老的鮞粒已經(jīng)從27.2×108年前(Awramik and Buchheim，2009)追溯到30×108年前(Siahietal.，2017)，同時這些地球上最為古老的鮞粒還表現(xiàn)為多樣化的同心狀、放射—同心狀、泥晶和放射狀鮞粒，因此更增加了對鮞粒形成確切機理深入理解的困難。盡管鮞粒形成的微生物成因得到了強調(diào)，但是目前確實難以將其統(tǒng)一為一個籠統(tǒng)的鮞粒生長模式。

與顯生宙最高的大氣圈CO2含量(Berner and Kothavala，2001)、相對較低但是一直在上升著的大氣圈O2含量(Berneretal.，2007；Campbell and Allen，2008；Lentonetal.，2018；但是，還可能存在較大幅度的大氣圈O2含量上升，見Largeetal.，2019)相對應的全球性溫暖氣候(溫室效應條件)和方解石海(Sandberg，1983；Hardie，1996)，是寒武紀最為特別的環(huán)境特征。在這樣的背景下，最為特征的是與后生動物輻射一致的微生物碳酸鹽巖豐度在寒武紀—早奧陶世的增加(Riding，2006a；Ridingetal.，2019)，以及發(fā)生在大氣圈二氧化碳分壓實質(zhì)上超過10 PAL閾值(Riding，2006b；Kah and Riding，2007)的普遍而且特別的藍細菌活體鞘的鈣化作用(Riding，2011)，所以，在寒武紀的微生物碳酸鹽巖(梅冥相等，2017，2019a，2019c，2020b；Meietal.，2020)、核形石(Liu and Zhang，2012；Hanetal.，2015；Wilmethetal.，2015；齊永安等，2016；梅冥相等，2019b，2020a)與鮞粒(Liu and Zhang，2012；代明月等，2014；梅冥相等，2020b)中能夠見到藍細菌的鈣化鞘化石。

來自于華北地臺的河南省新安縣石井剖面寒武系苗嶺統(tǒng)徐莊組放射鮞粒灘相灰?guī)r頂部的方解石泥晶鮞粒和泥晶—放射鮞粒，多為直徑大于2imm的巨鮞。在鮞粒核心和鮞粒皮層中發(fā)現(xiàn)了高密度保存的葛萬菌化石所主導的光合作用生物膜，從而提供了一個研究鮞粒形成與光合作用生物膜之間復雜聯(lián)系的極為寶貴而且是較為直接的微生物活動證據(jù)，為拓寬對寒武紀方解石海中主導著光養(yǎng)熱帶碳酸鹽巖工廠(James，1997；Schlager，2003；Micheletal.，2019；顏佳新等，2019)中特別的放射—同心狀和泥晶質(zhì)方解石鮞粒復雜的形成機理的了解以及對“鮞粒謎”的進一步闡釋，提供了較為寶貴而且罕見的實例。

2 地質(zhì)背景

華北地臺在寒武紀接受沉積的時間較晚，大致開始于寒武紀第二世晚期，而且寒武紀第二世的地層超覆在不同時代的前寒武紀地層之上，在二者之間形成一個類似于北美地臺(Peters and Gaines，2012)的“巨型不整合面”(章雨旭，2001)。所以，在寒武紀，華北地臺發(fā)育一個特別的沉積序列(馮增昭等，1990，2004；Mengetal.，1997；Lee and Chough，2011；馬永生等，2017；Wooetal.，2019；梅冥相等，2017，2019a，2019b，2019c，2020a，2020b；Meietal.，2020)，即從寒武系第二統(tǒng)紅層與碳酸鹽巖混合沉積、經(jīng)苗嶺統(tǒng)鮞粒灘主導的碳酸鹽巖臺地序列變化到芙蓉統(tǒng)碳酸鹽泥所主導的碳酸鹽巖臺地沉積序列。

毛莊組、徐莊組、張夏組和崮山組大致構成了華北地臺的苗嶺統(tǒng)(彭善池，2009；Pengetal.，2012；彭善池和趙元龍，2018)。徐莊組代表著一個碳酸鹽巖臺地轉變的重要地層序列，在由該組構成的三級層序中，凝縮段單元表征的快速海侵事件終止之前發(fā)育紅層的混合沉積，意味著一個巨型的碳酸鹽巖臺地進入到成熟階段(Mengetal.，1997；馬永生等，2017；梅冥相等，2017，2019a，2009b，2009c，2020a，2002b；Meietal.，2020)。河南省新安縣石井鎮(zhèn)剖面的徐莊組(圖 1；圖 2)構成一個三級沉積層序，海侵體系域由一套具有紅層性質(zhì)的紫色砂質(zhì)泥巖組成，厚度約30im，其中所夾的碳酸鹽巖透鏡體和透鏡層自下而上從白云巖經(jīng)灰?guī)r演變到鮞?；?guī)r，代表著一個沉積環(huán)境逐漸加深的退積序列；1層厚度為5im左右的深灰色和灰綠色陸棚相鈣質(zhì)泥巖夾泥灰?guī)r地層組成該層序的凝縮段，代表了1次快速海侵事件；在凝縮段之上，1套厚度近80im的塊狀高能鮞粒灘相地層組成了該層序的高水位體系域，其下部的早期高水位體系域發(fā)育較多的陸棚相鈣質(zhì)泥巖和深緩坡相中薄層泥灰?guī)r，上部的晚期高水位體系域(LHST)或強迫型海退體系域(FRST)則以發(fā)育具大型板狀交錯層理(圖 2-b)的高能鮞粒灘相灰?guī)r為主，較為清楚地表明鮞粒灘的發(fā)育過程對應著基準面(或相對海平面)下降過程(Hunt and Tucker，1992；Helland-Hansen and Gjelberg，1994；梅冥相和楊欣德，2000；Schlager and Warrlichw，2009；梅冥相，2010；Desjardinsetal.，2012；Samantaetal.，2016；Mei and Liu，2017)。該地層序列不符合經(jīng)典的層序地層模式(Mitchumetal.，1977；Vailetal.，1977)，但符合Schlager和Warrlichw(2009)所倡導的下降階段體系域模型，即與較慢的侵蝕作用和基準面下降速率相對應的較高的沉積物生產(chǎn)作用。再者，在徐莊組構成的三級沉積層序的高水位體系域的形成時期，華北地臺分布著一個面積大于100×104ikm2的鮞粒灘，其代表著寒武紀類型多樣的碳酸鹽巖臺地類型中(Prattetal.，2012)的一種新的碳酸鹽巖臺地類型(圖 1-a)，即鮞粒灘主導的淺海碳酸鹽巖陸架，向海一側為緩坡、向陸一側為潮坪(馬永生等，2017；梅冥相等，2019a，2020a-b)，該沉積相分布也不符合經(jīng)典的威爾遜碳酸鹽巖相模式。下文將要介紹的巨鮞，主要發(fā)育在該套塊狀鮞粒灘相灰?guī)r的頂部，地層厚度大致為2im(圖 2)。

a—華北地臺徐莊組沉積晚期的概略性古地理圖，修改自馮增昭等(1990，2004)；b—河南省輪廓；c—新安縣附近地質(zhì)簡圖圖 1 河南省新安縣苗嶺統(tǒng)徐莊組石井剖面位置及區(qū)域地質(zhì)特征Fig.1 Diagrams showing location of Shijing section for the Miaolingian Xuzhuang Formation in Xin’an County of Henan Province and regional geological characteristics

TST代表海侵體系域，CS代表凝縮段，EHST代表早期高水位體系域，LHST代表晚期高水位體系域，F(xiàn)RST為強迫型海退體系域。照片所代表的沉積現(xiàn)象分別是： a—徐莊組底部的層序界面(箭頭所示)，以毛莊組頂部的鮞粒灘相灰?guī)r與徐莊組底部的具有紅層性質(zhì)的紫色砂質(zhì)泥巖地層之間的突然變化為特征；b—徐莊組中部放射鮞組成的顆粒灘相灰?guī)r中的雙向板狀交錯層理；c—徐莊組頂部的層序界面(箭頭 所示)，表現(xiàn)為徐莊頂部的塊狀鮞粒灘相灰?guī)r地層與張夏組底部的陸棚相泥巖和泥灰?guī)r地層之間的突然變化圖 2 河南新安石井剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組沉積序列Fig.2 Diagram showing depositional succession for the Miaolingian Xuzhuang Formation at Shijing section in Xin’an County of Henan Province

a—塊狀鮞?；?guī)r遠照；b—鮞粒灰?guī)r中的雙向板狀交錯層理；c—鮞粒灰?guī)r近照；d—鮞粒灰?guī)r的低倍顯微照片，其中(1)為放射鮞，(2)為泥晶—放射鮞或泥晶鮞粒，(3)為三葉蟲化石；e—鮞?；?guī)r的高倍顯微照片，其中(1)為泥晶套包覆的可能為 棘皮生物碎屑組成的假鮞，(2)為放射鮞圖 3 河南新安石井剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組上部高水位鮞粒灘相灰?guī)r的基本特征Fig.3 Images showing fundamental feature of high-stand grain-bank oolites in the upper part of Miaolingian Xuzhuang Formation at Shijing section in Xin’an County of Henan Province

a—巨鮞顆?；?guī)r的近照；b—巨鮞灰?guī)r中的小型均一石生物丘(箭頭所指)；c—巨鮞灰?guī)r中的小型疊層石生物丘圖 4 河南新安石井剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組頂部巨鮞灰?guī)r的基本宏觀特征Fig.4 Images showing macroscopically fundamental feature of giant-ooid oolites in the top part of Miaolingian Xuzhuang Formation at Shijing section in Xin’an County of Henan Province

3 宏觀特征

河南省新安縣石井剖面(位置見圖 1)的高水位塊狀鮞粒灘相灰?guī)r(圖 2-b，2-c；圖 3-a，3-b，3-c)，大型雙向交錯層理發(fā)育(圖 2-b；圖 3-a，3-b)是其基本特征，直徑小于2imm的放射鮞粒是其基本構成(圖 3-d，3-e)，也見到少量的泥晶鮞粒、三葉蟲化石以及泥晶套包裹的可能由棘皮生物碎屑構成的假鮞。

在厚度近80im的高水位鮞粒灘相灰?guī)r的頂部，發(fā)育厚約2im的粗鮞?；?guī)r(圖 4)。粗鮞粒的直徑常大于2imm，多數(shù)在2～6imm之間，表現(xiàn)出“巨鮞”的特征(Sumner and Grotzinger，1993；Trower and Grotzinger，2010；李飛等，2010；梅冥相，2008，2012a,2012b；代明月等，2014；Tangetal.，2015；Thorieetal.，2018) ，相對較為平滑的鮞粒皮層明顯區(qū)別于核形石(Tucker and Wright，1990；Liu and Zhang，2012；Hanetal.，2015；Wilmethetal.，2015；齊永安等，2016；梅冥相等，2019a，2019b；梅冥相等，2020a)。在宏觀特征上與下伏的大套細粒放射鮞?；?guī)r(圖 3)形成明顯的反差，二者之間緊密的共生關系和較為相似的潮下高能環(huán)境，代表著較為壯觀的沉積學現(xiàn)象，因為經(jīng)典而傳統(tǒng)的觀念將方解石放射鮞粒解釋為形成于高鎂方解石而且多形成于低能環(huán)境(Daviesetal.，1978；Simone，1981；Tucker and Wright，1990；Reitneretal.，1997；Flügel，2004；Woods，2013；Siahietal.，2017；Diaz and Eberli，2019)。最為重要的是，在巨鮞構成的顆粒灰?guī)r之中，局部發(fā)育厘米至分米級大小的小型均一石(圖 4-b)和疊層石(圖 4-c)生物丘，但由于采樣較為困難，所以本次研究沒有獲得這些生物丘的顯微觀察樣本，有待于今后進一步采樣來進行系統(tǒng)研究。

4 微觀特征

4.1 總體微觀特征

與大套鮞?；?guī)r中主導性鮞粒為放射鮞粒(圖 3-d，3-e)明顯不同，圖 4所示的石井剖面徐莊組頂部的巨鮞，除了具有較大的直徑(常常大于2imm)之外，主要表現(xiàn)為同心狀、放射—同心狀、泥晶和放射狀的鮞粒組構(圖 5)，核心包括泥晶質(zhì)的凝塊(圖 5-a)、三葉蟲化石(圖 5-b)和小型放射鮞粒(圖 5-d，5-e)。鮞粒皮層由相對較為平滑和斷斷續(xù)續(xù)的放射纖維狀方解石紋層和泥晶紋層所組成： 放射纖維狀方解石紋層的厚度相對較小(數(shù)十微米到200iμm)，向鮞粒邊緣變薄乃至消失；泥晶紋層的厚度相對要大(可以達到毫米級別)，朝向鮞粒邊緣泥晶紋層逐漸加厚并占據(jù)著主導。另外，還可見到通過泥晶紋層包覆而形成的數(shù)毫米大小的葡萄石(圖 5-c)、厚度超過1imm的外部塊狀泥晶皮層主導的同心狀放射—泥晶鮞粒(圖 5-d)和邊緣明顯受到磨損而破碎的巨鮞(圖 5-e)。在顯微組構中表現(xiàn)出的相對較為平滑的泥晶和放射纖維狀方解石鮞粒皮層，是其區(qū)別于核形石(Tucker and Wright，1990；Liu and Zhang，2012；Hanetal.，2015；Wilmethetal.，2015；齊永安等，2016；梅冥相等，2019a，2019b；梅冥相等，2020a)的最為基本的特征，另外，單個鮞?？偸潜憩F(xiàn)為從內(nèi)向外由同心—放射組構向主導性的致密泥晶組構變化的特點。

a—泥晶質(zhì)凝塊為核心的同心狀放射—泥晶巨鮞，大小為3imm左右；b—三葉蟲化石碎屑核心的同心狀放射—泥晶巨鮞，大小為5imm左右，在巨鮞之間填充著小型放射鮞粒；c—泥晶紋層包覆著3個小型放射鮞和泥晶鮞粒的葡萄石，大小為6imm左右；d—塊狀致密泥晶構 成外側皮層的同心狀放射—泥晶巨鮞，大小為4imm左右；e—邊緣明顯受到磨損的同心狀放射—泥晶巨鮞，大小為5imm左右圖 5 河南新安石井剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組頂部巨鮞的基本微觀特征Fig.5 Images showing microscopically fundamental feature of giant-ooids in the top part of Miaolingian Xuzhuang Formation at Shijing section in Xin’an County of Henan Province

a—2個以泥晶團塊為核心的同心狀放射—泥晶鮞粒的低倍照片；b，c—為照片a中的巨鮞核心的高倍顯微鏡照片，見到1個可能的球形藍細菌化石(b)，表現(xiàn)為高密度保存的高度纏繞的絲狀葛萬菌化石；d，e—為巨鮞核心的進一步放大，除了更加清楚地絲狀葛萬菌化石 以外，那些很小的(1～2iμm)的黑色棱角狀小點可能代表著具有特殊意義的黃鐵礦晶體的殘余物圖 6 河南新安石井剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組頂部巨鮞核心的特征性微觀特征Fig.6 Images showing distinctively microscopically fundamental feature for core of giant-ooids in the top part of Miaolingian Xuzhuang Formation at Shijing section in Xin’an County of Henan Province

a—1個以三葉蟲化石碎片為核心的偏心巨鮞，直徑為2.5imm左右，紋層狀的泥晶皮層向右側加厚；b，c—照片(a)中長方形所示部分的巨鮞皮層的局部放大，表現(xiàn)為高密度保存的葛萬菌化石；d—1個以小型放射鮞為核心的偏心巨鮞，在左上部的泥晶鮞粒皮層之中包含著不規(guī)則狀的暗色泥晶團塊和微亮晶物質(zhì)；e，f—照片(d)中長方形框所示部分的進一步放大，表現(xiàn)為高密度保存的絲狀葛萬菌化石;g—照片(e)中(箭頭所指)所見到的1個可能的球形藍細菌化石。另外，在照片(c)和(f)所示的高倍顯微鏡照片中所見到的那些很小的 (1～2iμm)的棱角狀黑色小點可能代表著具有特殊意義的黃鐵礦晶體的殘余物圖 7 河南新安石井剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組頂部巨鮞的紋層狀和非紋層狀巨鮞皮層Fig.7 Images showing laminated and irregular-like cortex of giant-ooids in the top part of Miaolingian Xuzhuang Formation at Shijing section in Xin’an County of Henan Province

a—1個以塊狀毫米級別的致密泥晶紋層為特征的次圓形巨鮞，大小為3imm左右；b，c—照片(a)中長方形所示部分的巨鮞皮層的局部放大，表現(xiàn)為高密度保存的葛萬菌化石；d—1個較為典型的葡萄石，以3個小型鮞粒為核心，被泥晶皮層所包覆，大小為6imm左右，也見圖 5-c；e至g—照片(d)中長方形框所示部分的進一步放大，表現(xiàn)為高密度保存的絲狀葛萬菌化石。在照片(c)、(e)和(f)所示的 高倍顯微鏡照片中所見到的那些很小的(1～2iμm)的黑色棱角狀小點可能代表著具有特殊意義的黃鐵礦晶體的殘余物圖 8 河南新安石井剖面苗嶺統(tǒng)徐莊組頂部塊狀泥晶紋層構成的巨鮞和葡萄石Fig.8 Images showing giant-ooid marked by a massive dense-micrite contex and grapestone in the top part of Miaolingian Xuzhuang Formation at Shijing section in Xin’an County of Henan Province

4.2 巨鮞核心中的葛萬菌

在低倍顯微鏡下，由泥晶凝塊(圖 5-a；圖 6-a)所構成的巨鮞核心多為次棱角狀，大小在0.5imm左右，與鮞粒皮層之間的邊界較為清晰，從而成為方解石放射鮞粒皮層的生長基質(zhì)。在高倍顯微鏡下，該核心表現(xiàn)為高密度保存的纏繞狀葛萬菌(Girvanella)化石(圖 6-b至6-e)，包覆著該核心的鮞粒皮層內(nèi)部以放射纖維狀方解石皮層為主，向外則變化為由泥晶質(zhì)皮層所主導。在鮞粒核心泥晶團塊中所見到的葛萬菌化石由高度纏繞的絲狀體所組成，直徑為10iμm左右，長度可以達到毫米級別，相對均勻而且較薄(1～2iμm)的泥晶壁構筑和成型了這些絲狀化石的基本形態(tài)，且泥晶壁以相對更加強烈的暗色而區(qū)別于填充在絲狀體之間的泥晶。另外，還見到了少量球形藍細菌化石(圖 6-b，6-d)，直徑為30iμm左右，具有較厚的泥晶壁和中空的亮晶填充物，表明可能屬于粘球菌之類的球形藍細菌化石。

4.3 巨鮞泥晶質(zhì)皮層中的葛萬菌

在巨鮞厚度大小不一而且形態(tài)多樣的泥晶質(zhì)皮層之中，也發(fā)現(xiàn)了高密度保存的葛萬菌化石(圖 7；圖 8)。這些高密度保存葛萬菌化石的鮞粒和葡萄石的泥晶質(zhì)皮層，在低倍顯微鏡下大致表現(xiàn)為數(shù)十到數(shù)百微米厚的紋層狀(圖 7-a；圖 8-d)、不規(guī)則團塊狀(圖 7-d；圖 8-d)、塊狀紋層(圖 8-a)；在高倍顯微鏡下，則表現(xiàn)為由高度纏繞而且高密度保存的絲狀葛萬菌化石構成(圖 7-b，7-c，7-e，7-f；圖 8-b，8-c，8-e，8-g)。此外，該泥晶質(zhì)皮層還表現(xiàn)出以下特征： (1)多發(fā)現(xiàn)于鮞粒的外側，具有朝向一側加厚而不對稱的特點(圖 7-a；圖 8-a)；(2)與較薄而且不連續(xù)的放射纖維狀方解石紋層交互產(chǎn)出；(3)常在鮞粒最外部，最厚而且最為特征，表現(xiàn)為建設性的泥晶套(Riding，2002)特征。

與巨鮞核心致密泥晶團塊或凝塊(低倍顯微鏡下)中的高密度保存的絲狀葛萬菌化石(圖 6)相似，在徐莊組巨鮞和巨型葡萄石的致密泥晶質(zhì)皮層(圖 7-a至7-d；圖 8-a至8-d)中，也發(fā)育著高密度保存的絲狀葛萬菌化石。盡管都籠統(tǒng)歸為葛萬菌，但作為一個化石的屬，還應該進一步描述為種，但這已經(jīng)超出了文中的研究范圍，有待于今后繼續(xù)調(diào)查和研究并求教于古生物學家。然而，那些相對較粗的纏繞狀而且相對較粗的絲狀體化石(圖 8-e，8-g)可能應該描述為Girvanellakasakiensis，其余相對較細的絲狀體化石大致可以歸為Girvanellaproblematica(參見Liuetal.，2016)。同時，在鮞粒皮層的泥晶質(zhì)組構之中也見到球形藍細菌化石(圖 7-e，7-g)，暗色致密泥晶構成的中空的球狀化石可以類比于現(xiàn)代發(fā)育鞘的粘球菌之類的球形藍細菌，盡管它們的生物親和性還需要進一步研究。因此，徐莊組頂部的高密度保存著葛萬菌化石的泥晶質(zhì)巨鮞皮層，表現(xiàn)出較為典型的微生物成因的基本特征。

5 討論

在經(jīng)典而傳統(tǒng)的觀念中，放射鮞粒被解釋為形成于高鎂方解石而且多形成于低能環(huán)境(Daviesetal.，1978；Simone，1981；Tucker and Wright，1990；Reitneretal.，1997；Flügel，2004；Woods，2013；Siahietal.，2017；Diaz and Eberli，2019)，但是，在直徑小于2imm的放射鮞粒(圖 3-d，3-e)所主導的徐莊組強迫型海退體系域的塊狀鮞?；?guī)r中，大型板狀交錯層理尤其是雙向交錯層理普遍發(fā)育(圖 2-b；圖 3-a，3-b)，表明這些塊狀放射鮞粒灰?guī)r應該屬于潮下高能沉積。由其所表征的大型鮞粒灘復合體分布面積大于100×104ikm2(圖 1-a)，不僅表明1個由鮞粒主導的碳酸鹽巖臺地發(fā)育在華北地臺的苗嶺世(馬永生等，2017；梅冥相等，2019a，2020a，2020b)，而且指示這個巨大的鮞粒砂灘的產(chǎn)出和發(fā)育環(huán)境類似于今天巴哈馬的鮞粒砂灘復合體(Rankey and Reeder，2009，2011，2012；Harrisetal.，2011，2015，2019)。這是1個在地質(zhì)歷史時期分布面積最大而且較為罕見的鮞粒灘。

河南省新安縣石井剖面徐莊組頂部的巨鮞(圖 4)集中發(fā)育在三級沉積層序強迫型海退體系域沉積塊狀鮞?；?guī)r頂部(圖 2-c)，局部與小型均一石(圖 4-b)和疊層石(圖 4-c)共生在一起，間接地表明這些巨鮞是“紋層狀的有機沉積構造”，并遵循著微生物巖體系的一些形成特征。這是Diaz 和Eberli(2019)從巴哈馬現(xiàn)代鮞粒所表現(xiàn)出的微生物活動特征推論出的一個重要科學理念。

石井剖面徐莊組頂部的巨鮞具有較為特別的同心狀、放射—同心狀和泥晶質(zhì)的沉積組構(圖 5)，還包含少量的葡萄石(圖 5-c)，總是留下方解石海(Sandberg，1983；Hardie，1996)中形成的方解石放射鮞(Siahietal.，2017)的痕跡。但是，更加發(fā)育的泥晶質(zhì)皮層又表現(xiàn)出較為典型的皮殼粒(Cortoid；由建設性泥晶套所包覆的顆粒；Gerdesetal.，1994；Flügel，2004；Woods，2013)的基本特征。所以說，不管是礦物構成還是沉積組構，其均與現(xiàn)代的文石泥晶鮞粒有巨大的差異。

最為特征的是，在這些巨鮞的致密泥晶質(zhì)的凝塊狀核心(圖 6)以及在那些紋層狀(圖 7-a；圖8-d)、不規(guī)則團塊狀(圖 7-d；圖8-d)和塊狀致密泥晶(圖 8-a)構成的巨鮞皮層之中，發(fā)育著高密度保存的葛萬菌化石。這些高度纏繞而且不分叉的絲狀化石，以下特征表明確實是較為典型的葛萬菌化石(圖 6；圖 8)，符合Nicholson和Etheridge(1878)提出的定義，這些特征包括： (1)致密纏繞而且不分叉的絲狀體；(2)絲狀體的直徑多為10iμm左右，長度可以達到數(shù)百微米；(3)較薄的(1～2iμm)暗色致密泥晶壁成型了化石的輪廓，在高倍顯微鏡下表現(xiàn)出比化石間的泥晶更暗的色調(diào)和更加致密的泥晶構成(圖 7-c，7-f；圖 8-c，8-f，8-g)；(4)俯臥式的生長樣式。

需要指出的是，這樣的葛萬菌(圖 6至圖 8)屬于葛萬菌組合(絲狀而且不分叉的組合)中最具有代表性的類型，因為葛萬菌組合的化石還包括束線菌(Subtifioria，直線狀的和電纜線狀的)、環(huán)繞菌(Obruchevella，線圈狀環(huán)繞的)以及拉祖莫夫菌(Razumovskia；柔軟的、纖細的而且為臥伏式的細絲體)(Riding，1991a，1991b)，而且在華北地臺寒武紀的凝塊石(梅冥相，2019d；Meietal.，2020)和核形石(梅冥相，2019a，2020a)中還見到類似于葛萬菌、但是確實是非纏繞的絲狀藍細菌鞘化石(可以類比于現(xiàn)代第谷菌(Tychonema；De los Ríosetal.，2015)的新的化石類型)；因此，在徐莊組巨鮞的核心和皮層中見到的較為典型的葛萬菌，表明較為單調(diào)的化石組合類型是其基本特征之一。在早期的研究中，Vologdin(1962)將葛萬菌(Girvanella)置于藍細菌，但是Johnson(1966)還是喜歡將其歸到綠藻，而Riding(1977)將Aldabra環(huán)礁的淡水水池中織線菌(Plectonema)的鈣化鞘作為葛萬菌的近代類比物，且這樣的解釋一直沿用至今(Riding，1991a，1991b，2011；Liu and Zhang，2012；Liuetal.，2016；梅冥相，2017，2019a，2019b，2019c，2019d，2020a，2020b；Meietal.，2020)，盡管類似于葛萬菌(Girvanella)的纏繞狀絲狀藍細菌鞘化石還被類比于現(xiàn)代的偽枝菌(Scytonema；齊永安等，2017)。圖 7和圖 8所示的徐莊組頂部巨鮞的核心和皮層中的葛萬菌化石，盡管準確的屬種定名還需要進一步研究，但是可以較為肯定的是該葛萬菌化石確實代表著絲狀藍細菌鞘的鈣化作用殘余物。這些絲狀藍細菌鞘化石常具有1個厚度均勻(1～2iμm)的暗色泥晶壁，該暗色泥晶壁可能是絲狀藍細菌鞘的活體鈣化作用殘余物，而且代表著直接與大氣圈二氧化碳濃縮作用機制(CCMs)相聯(lián)系的生態(tài)生理學機制(Kah and Riding，2007；Riding，1991a，1991b，2011)，而內(nèi)部被亮晶方解石交代的管可能是藍細菌細胞列(香毛簇)的降解作用殘余物(Riding，1991a，1991b，2011)，故這種藍細菌活體鞘的鈣化作用成型了葛萬菌化石的基本輪廓。所以，較為肯定的是，徐莊組頂部巨鮞的致密泥晶質(zhì)的凝塊狀核心(圖 6)、以及由紋層狀(圖 7-a；圖 8-d)、不規(guī)則團塊狀(圖 7-d；圖 8-d)和塊狀致密泥晶(圖 8-a)構成的巨鮞皮層，實際上就是光合作用生物膜(Riding，2002；Flemmingetal.，2016)的鈣化作用殘余物。

因此，可以進一步肯定的是，光合作用生物膜在驅(qū)動徐莊組頂部巨型鮞粒的形成和生長過程中具有本質(zhì)性的作用，類似于今天的日內(nèi)瓦淡水湖泊中的方解石鮞粒(Pléeetal.，2010；Pactonetal.，2012)。但是，又表現(xiàn)出以下特殊性和復雜性： (1)緊接著葛萬菌生物膜核心的放射纖維狀方解石的沉淀作用(圖 6-a)以及與鮞粒葛萬菌主導的泥晶皮層交互的放射纖維狀方解石鮞粒皮層(圖 5，圖 7，圖 8)，盡管其確切機制還需要進一步調(diào)查，但是還是反映了在富有機質(zhì)和富營養(yǎng)物條件所激發(fā)的放射纖維狀方解石的沉淀作用特征(Castanieretal.，1999；Richteretal.，2011)，類似于猶他州大鹽湖中的現(xiàn)代文石放射鮞粒的形成作用(Reitneretal.，1997)；(2)朝向一側(圖 7-a，7-d)以及從里向外(圖 6-a；圖 8-a)加厚的巨鮞和葡萄石(圖8-d)的葛萬菌主導的光合作用生物膜皮層(圖 5)所展示的不規(guī)則皮層的特點，包括圖 5-e所示的鮞粒邊緣明顯的磨損作用，表明巨鮞形成過程中底棲(滾動)過程的貢獻，類似于Mariotti等(2018)所強調(diào)的現(xiàn)代巴哈馬文石鮞粒形成的底棲過程的貢獻。該底棲過程可能得益于與鮞粒共生的小型均一石(圖 4-b)和疊層石(圖 4-c)生物丘的障積作用，進一步表明巨型鮞粒生長也經(jīng)歷了許多學者所強調(diào)的鮞粒生長所要求的動蕩與停息階段的交互過程(Rankey and Reeder，2009，2011，2012；Troweretal.，2017；Siposetal.，2018；Harrisetal.，2011，2015，2019；Diaz and Eberli，2019)，同時也表明形成巨型鮞粒的海底環(huán)境還可能生長著一些特別的多重狀藍細菌生物膜構成的微生物席，進一步說明了寒武紀海洋中的藍細菌繁榮所激發(fā)的多樣化微生物席或微生物膜的建造物特征。

雖然對巴哈馬現(xiàn)代海相文石鮞粒近年來的持續(xù)性研究(詳見Harris 等(2019)以及Diaz和Eberli(2019)的高度概括和總結)表明了微生物和細胞外聚合物質(zhì)(EPS)在鮞粒成因和發(fā)育中的作用，并且這些包覆顆粒可以看作是“紋層狀的有機沉積構造(laminated organosedimentary structures)”而且遵循著微生物巖體系的一些形成特征，但是還是缺乏相應可靠的微生物證據(jù)，所以說，明確發(fā)生在緊密關聯(lián)的時空條件下的2種鮞粒形成的沉淀作用機制——生物誘發(fā)的和生物影響的機制在納米級別到顯微尺度下的具體貢獻，現(xiàn)在還是一個挑戰(zhàn)。筆者在寒武紀巨型鮞粒中典型的光合作用生物膜的鈣化作用殘余物之中所發(fā)現(xiàn)的高密度保存的絲狀藍細菌化石和少量的球形藍細菌化石，為了解方解石海中光合作用生物膜(嵌入在自我生產(chǎn)的EPS中的藍細菌群落；Decho，2010；Flemmingetal.，2016；Decho and Gutierrez，2017)滋養(yǎng)和誘發(fā)寒武系苗嶺統(tǒng)放射—同心狀方解石巨鮞的形成，提供了較為罕見而且可靠的微生物證據(jù)。

陳百兵等(2019)基于超微組構對放射鮞粒中泥晶方解石殘余物的微生物成因(藍細菌死亡之后的灰泥化)的解釋，及宋文天和劉建波(2020)強調(diào)的放射鮞粒皮層中的同心狀組構，均間接地表明了放射鮞粒中殘留著相應的泥晶薄膜代表的光合作用生物膜的鈣化作用殘余物，類似于 圖 7 和圖 8所示的放射—同心狀巨鮞的高密度保存著絲狀藍細菌的光合作用生物膜的鈣化作用殘余物，從而成為放射鮞粒的生長受到光合作用生物膜誘發(fā)和滋養(yǎng)的證據(jù)，盡管還存在許多細節(jié)問題需要進一步研究。朝向一側(圖 7-a，7-d)以及從里向外(圖 6-a；圖 8-a)加厚的巨鮞和葡萄石(圖8-d)的葛萬菌主導的光合作用生物膜皮層(圖 5)所展示的不規(guī)則皮層，包括圖 5-e所示的鮞粒邊緣具有明顯的磨損作用，表明了巨鮞形成作用中的底棲(滾動)過程的貢獻，進一步說明巨型鮞粒形成初期可能產(chǎn)生于水柱中的受到“海雪”(生物膜的殘余物)提供的有機基質(zhì)對放射纖維狀方解石沉淀作用的滋養(yǎng)和激發(fā)，但在海底的底棲滾動作用期間則生長和發(fā)育了更厚的絲狀藍細菌主導的生物膜。因此，這些巨型鮞粒的形成，也間接地說明了為什么較大的鮞粒多以同心鮞為主(郭芪恒等，2020)的原因。

6 結語

河南新安石井剖面徐莊組頂部的巨鮞，發(fā)育和生長在高能鮞粒顆粒灘相灰?guī)r之上，組成三級沉積層序強迫型海退體系域，與鮞粒核心和皮層中的高密度保存著葛萬菌化石的光合作用生物膜的鈣化作用殘余物一起，形成了較為壯觀的沉積學現(xiàn)象，為拓寬“鮞粒謎”的闡釋和了解提供了一個方解石海中的與光合作用新陳代謝活動存在著直接聯(lián)系的方解石鮞粒的典型實例。

盡管礦物構成存在著差異，徐莊組頂部的巨鮞與現(xiàn)代文石鮞粒共享著以下2個方面的基本特征，包括： (1)鮞粒可以看作是“紋層狀的有機沉積構造”而遵循著微生物巖體系的一些形成特征；(2)鮞粒形成與成型總體性的樣式符合“旋轉性旋回的樣式”。需要強調(diào)的是，徐莊組巨鮞皮層的增生作用確實偏離了晶體生長的理論，表現(xiàn)在泥晶質(zhì)皮層具有明顯的光合作用生物膜的鈣化作用殘余物的基本屬性，而且放射纖維狀方解石紋層的沉淀作用受到富有機質(zhì)和營養(yǎng)物環(huán)境的控制，從而進一步表明生物礦物聚集體具有特別差的晶體結構而受到復雜的生物過程所掩蓋。但是，除了礦物構成與現(xiàn)代海相文石鮞粒不同以外，徐莊組頂部的巨鮞還具有以下特殊性而表明了鮞粒形成作用的復雜性： (1)盡管鮞粒皮層的增生作用主要由光合作用生物膜及其代表的底棲過程所主導，但是該光合作用生物膜的鈣化作用還與硫酸鹽還原反應存在著聯(lián)系；(2)鮞粒皮層中的放射纖維狀方解石皮層經(jīng)歷了特別的沉淀作用，代表著一個特別的生物化學過程；(3)鮞粒的同心—紋層狀組構不能解釋為像現(xiàn)代文石鮞粒那樣的方解石晶體的切線狀排列的結果；(4)鮞粒較為平滑的皮層更多是磨損作用的產(chǎn)物，表明了鮞粒的最終成型也受到物理過程的驅(qū)動。

就像形成這些巨型鮞粒核心與皮層的光合作用生物膜的鈣化作用以及成型了在生物膜中高密度保存的絲狀藍細菌的可能的活體鞘鈣化作用那樣，了解和剖析徐莊組巨鮞形成與成型的所有相關作用過程最大的挑戰(zhàn)是依據(jù)產(chǎn)物的組構和組分特征去推斷作用過程的時候會存在著許多偏差，因為要穿越成巖作用過濾器；再者，不同的海水條件(現(xiàn)代的文石海與寒武紀的方解石海)及其所產(chǎn)生的現(xiàn)代文石泥晶鮞粒與寒武紀的方解石鮞粒之間確實存在著形成機理和生長樣式的巨大差異，盡管共享著同一個作用特征。無論如何，本次研究提供了較為罕見而且可靠的微生物證據(jù)來了解寒武紀方解石海之中光合作用生物膜滋養(yǎng)和誘發(fā)放射—同心狀方解石巨鮞的形成，這為今后的深入研究提供了重要的研究線索和思考途徑。