任志勇，陳永明，呂瑞娥，鞏芳娥，汪 海，臧連生*

(1. 隴南市經(jīng)濟(jì)林研究院核桃研究所，甘肅武都 746000；2. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所，長春 130118)

銀杏大蠶蛾Caligulajaponica(Moore，1862)英文名稱：The Japanese giant silkworm，俗稱白果蟲(蠶)、白毛蟲、核桃大蠶蛾等，隸屬于鱗翅目Lepidoptera大蠶蛾科Saturniidae黃目天蠶蛾屬Caligula同物異名有Dictyoplocajaponica，Saturniajaponica，Dictypoeajaponica等(Kawaguchietal., 2003; Chenetal., 2019)。該害蟲為亞洲特有種，一年發(fā)生一代，以卵越冬；在我國除新疆、西藏、內(nèi)蒙古、青海等(自治區(qū)、省)地外廣泛分布于黑龍江、吉林、遼寧、廣西、福建、浙江、山東、臺(tái)灣等20多個(gè)省(直轄市、自治區(qū))，但主要危害地區(qū)為甘肅隴南、陜西南部、四川達(dá)州、重慶渝北和湖北西北部；國外主要分布于俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)、朝鮮、日本等地(Qiaoetal., 2014; Abarenkov, 2020)。銀杏大蠶蛾危害范圍廣，擴(kuò)散速度快，已報(bào)道的寄主植物超過20科30屬的38種，包括核桃JuglansregiaL.、板栗CastaneamollissimaBl.、銀杏GinkgobilobaL.、漆樹Toxicodendronvernicifluum(Stokes) F. A. Barkley.、蘋果MaluspumilaMill.等重要的經(jīng)濟(jì)林果樹(伍小兵, 2013; 劉玉彬和蘭慶, 2019)。銀杏大蠶蛾可將成片果樹樹葉大部分或者全部進(jìn)行取食，嚴(yán)重時(shí)僅剩滿樹的葉脈和幼果，危害后的樹木因不能進(jìn)行光合作用而使生長受阻，加速果樹衰老及干枯死亡，果實(shí)大量或全部脫落，造成大面積減產(chǎn)或絕收，是一種對(duì)核桃等果樹長勢(shì)和產(chǎn)量影響十分嚴(yán)重的害蟲之一。其次，銀杏大蠶蛾具有雜食性、突發(fā)性和暴食性的特點(diǎn)，一旦發(fā)生將會(huì)對(duì)果樹造成毀滅性的危害(劉桂湘和劉小軍, 2018)。目前，對(duì)銀杏大蠶蛾的防治仍以化學(xué)農(nóng)藥為主，但在甘肅隴南、陜西秦巴山區(qū)等主要核桃產(chǎn)地實(shí)施卻十分困難。并且農(nóng)藥的不合理使用致使70%～80%的農(nóng)藥漂移或流失到非靶標(biāo)生物、土壤和水域中，嚴(yán)重污染生態(tài)環(huán)境，農(nóng)藥的濫用不僅大量殺傷天敵，也造成銀杏大蠶蛾等害蟲產(chǎn)生高抗藥性，不得不加大農(nóng)藥使用劑量，陷入農(nóng)藥使用的惡性循環(huán)，嚴(yán)重影響了核桃產(chǎn)量、品質(zhì)和效益(Qiaoetal., 2014)。

甘肅省隴南市核桃栽植規(guī)模位居全國市(州)第二，核桃產(chǎn)業(yè)作為該地區(qū)實(shí)行鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略和精準(zhǔn)扶貧的主要抓手之一，產(chǎn)值達(dá)20億元。銀杏大蠶蛾自2006年由陜西秦巴山區(qū)傳入后，在該地區(qū)迅速傳播，超169 330 hm2約5 089 200棵核桃樹被危害，造成經(jīng)濟(jì)損失愈2億元。為此省市(委)政府曾連續(xù)幾年發(fā)文、召開現(xiàn)場觀摩會(huì)對(duì)隴南核桃銀杏大蠶蛾防治工作進(jìn)行部署。目前該害蟲仍在部分鄉(xiāng)鎮(zhèn)爆發(fā)成災(zāi)，并有進(jìn)一步擴(kuò)散至其他核桃產(chǎn)區(qū)的風(fēng)險(xiǎn)(Qiaoetal., 2014; Chenetal., 2019)。如何使用有效且綠色環(huán)保的方法去防治銀杏大蠶蛾，是目前亟需解決的問題。

當(dāng)下，以生物防治為主要成分的害蟲綜合治理(IPM)已經(jīng)被國內(nèi)外專家公認(rèn)為有效途徑之一，利用天敵昆蟲防治銀杏大蠶蛾是一條理想的途徑(吳猛耐等, 2001)。在日本、俄羅斯等國家已發(fā)現(xiàn)可成功寄生銀杏大蠶蛾卵的寄生性天敵，如凸腿小蜂KriechbaumerellahofferiBoucˇek，跳小蜂OoencyrtusdictyoplocaeSharkov，白跗短角平腹小蜂MesocomysalbitarsisAshmead，MesocomyskalinaiOzidikmen，螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii，松毛蟲赤眼蜂TrichogrammadendrolimiMatsumura(Clausen, 1927; Noyes, 2020)。目前我國關(guān)于銀杏大蠶蛾卵期寄生性天敵的研究偶見零星報(bào)道，未見系統(tǒng)的調(diào)查研究，僅吳猛耐等(2000, 2001)在重慶市城口縣核桃主產(chǎn)區(qū)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)兩種卵期寄生蜂，其中雙斑平腹小蜂Anastatussp.為卵期優(yōu)勢(shì)性天敵，釋放于林間防治銀杏大蠶蛾卵的校正寄生率可達(dá)69.30%。為實(shí)現(xiàn)核桃產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)向高質(zhì)量發(fā)展和建設(shè)環(huán)境友好型社會(huì)，使用生物防治技術(shù)來防控該害蟲，本研究于2018-2019年對(duì)甘肅隴南地區(qū)銀杏大蠶蛾危害區(qū)系統(tǒng)采集越冬卵，以期探明該害蟲卵期的寄生性天敵種類及自然寄生狀況，為銀杏大蠶蛾的生物防治和寄生蜂的保護(hù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采集時(shí)間和地點(diǎn)

試驗(yàn)地位于甘肅省隴南市，海拔600～1 100 m，32°48′52″N～35°45′03″N，104°54′18″E～105°55′36″E，結(jié)合銀杏大蠶蛾危害現(xiàn)狀，于2018-2019年在該市選取了3個(gè)縣(區(qū))的5個(gè)被銀杏大蠶蛾取食最嚴(yán)重的核桃產(chǎn)地進(jìn)行了系統(tǒng)采集調(diào)查(表1)。

1.2 調(diào)查方法

根據(jù)銀杏大蠶蛾卵在核桃林間呈低密度、高聚集塊狀的分布特點(diǎn)(何興文等, 2002)，在銀杏大蠶蛾危害區(qū)采集的每一個(gè)卵塊單獨(dú)放置于試管(直徑2.5 cm × 長10 cm)中并蓋上封口布，同時(shí)對(duì)其編號(hào)以記錄每棵樹上的卵塊數(shù)及卵粒數(shù)，每個(gè)采集點(diǎn)隨機(jī)選取有銀杏大蠶蛾卵粒的核桃樹≥20株進(jìn)行調(diào)查。采集完畢后，將裝有卵塊的試管帶回實(shí)驗(yàn)室置于人工氣候室(溫度25±1℃，相對(duì)濕度70%±5%，光周期L ∶D=14 h ∶10 h)進(jìn)行發(fā)育培養(yǎng)，逐日觀察銀杏大蠶蛾卵寄生性天敵羽化情況，記錄各個(gè)試管內(nèi)卵塊羽化寄生性天敵成蟲數(shù)并將其收集，通過查閱與羽化出天敵昆蟲相關(guān)的分類文獻(xiàn)資料進(jìn)行初步鑒定(Gibson, 1989, 1995, 1997, 2011; Yao, 2005; Gibson and Fusu, 2016; Noyes, 2020)，同時(shí)將標(biāo)本郵寄給該領(lǐng)域相關(guān)專家對(duì)其進(jìn)行檢視以準(zhǔn)確鑒定天敵種類，確定寄生蜂分類地位。卵塊與卵粒認(rèn)定為寄生的標(biāo)準(zhǔn)分別為該卵塊至少有一粒卵被寄生及卵粒具有寄生蜂羽化出蜂時(shí)形成的羽化孔。最后匯總記錄羽化出天敵的種類及其數(shù)量，確定該地區(qū)銀杏大蠶蛾卵優(yōu)勢(shì)寄生蜂。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)采用Office Excel 2016進(jìn)行整理分析。各指標(biāo)具體計(jì)算公式如下：

P1=(Ai/Bi)100

(1)

(1)式中P1代表總卵塊寄生率，Ai與Bi分別代表第i個(gè)調(diào)查地點(diǎn)被寄生的卵塊總數(shù)和采集卵塊總數(shù)；

P2=(Ci/Di)100

(2)

(2)式中P2代表總卵粒寄生率，Ci與Di分別代表第i個(gè)調(diào)查地點(diǎn)被寄生的卵?？倲?shù)和采集卵粒總數(shù)；

Q1=(Ej/∑Bi)100

(3)

(3)式中Q1代表寄生蜂的卵塊寄生率，Ej代表第j種寄生蜂寄生的卵塊總數(shù)；∑Bi代表i個(gè)調(diào)查地點(diǎn)的卵塊數(shù)總和；

Q2=(Fj/∑Di)100

(4)

(4)式中Q2代表寄生蜂的卵粒寄生率，F(xiàn)j代表第j種寄生蜂寄生的卵粒總數(shù)；∑Di代表i個(gè)調(diào)查地點(diǎn)的卵粒數(shù)總和；

雌性比(%)=(子代雌蜂數(shù)/子代蜂總數(shù))×100

(5)

d=(Nj/N)100

(6)

(6)式中d代表物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(貝格帕克指數(shù)Berger-Parker index)，Nj與N分別代表采集地第j種寄生蜂的數(shù)量和該調(diào)查地點(diǎn)總寄生蜂數(shù)量；當(dāng)d≥ 10時(shí)為優(yōu)勢(shì)種，5≤d<10為豐富種，1

2 結(jié)果與分析

2.1 銀杏大蠶蛾卵及其寄生蜂寄生情況

本研究在甘肅省隴南市武都區(qū)、康縣(云臺(tái)鎮(zhèn)、大南峪鎮(zhèn))、文縣(尚德鎮(zhèn)、碧口鎮(zhèn))共計(jì)5個(gè)地區(qū)進(jìn)行采集調(diào)查，共采集到1 114個(gè)卵塊，2018和2019年分別為558個(gè)和556個(gè)；卵粒數(shù)79 942粒，2018年和2019年分別為40 081和39 861粒，羽化出寄生蜂5 302頭，2018和2019年分別為2 634和2 668頭。由表1可知，不管是2018年還是2019年，文縣碧口鎮(zhèn)銀杏大蠶蛾發(fā)生均相對(duì)較嚴(yán)重單株卵塊數(shù)與卵粒數(shù)最高分別可達(dá)7.5塊與533.5粒；而康縣大南峪鎮(zhèn)單株卵塊數(shù)與卵粒數(shù)最少分別為4.4塊與284.5粒。2018和2019年5個(gè)調(diào)查地區(qū)銀杏大蠶蛾卵塊和卵粒被寄生蜂寄生的自然寄生率分別為43.65%、6.47%和43.98%、6.51%。

表1 銀杏大蠶蛾卵及其寄生蜂寄生情況調(diào)查(2018-2019年)

2.2 銀杏大蠶蛾卵寄生蜂種類

甘肅省隴南地區(qū)銀杏大蠶蛾卵寄生蜂較為豐富，共調(diào)查到銀杏大蠶蛾卵寄生蜂9種(表2)，其中旋小蜂科3屬7種：甘肅平腹小蜂、麻紋蝽平腹小蜂、梅嶺平腹小蜂、日本平腹小蜂、白跗短角平腹小蜂、枯葉蛾短角平腹小蜂和旋小蜂；赤眼蜂科赤眼蜂屬1種：螟黃赤眼蜂；姬小蜂科長尾嚙小蜂屬1種：短梗長尾嚙小蜂。不同種類的寄生蜂在不同地區(qū)分布及種群數(shù)量存在差異，枯葉蛾短角平腹小蜂、白跗短角平腹小蜂、日本平腹小蜂及短梗長尾嚙小蜂分布最廣，在各調(diào)查地區(qū)均能采集到，且種群數(shù)量占各采集地區(qū)寄生蜂種群數(shù)量的比例也較大，最高可分別達(dá)80.98%、56.59%、13.43%及12.38%；其次是麻紋蝽平腹小蜂、甘肅平腹小蜂與梅嶺平腹小蜂，最高可分別占采集地區(qū)寄生蜂種群數(shù)量的4.76%、2.86%及2.26%；旋小蜂與螟黃赤眼蜂則僅在文縣碧口鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)，種群數(shù)量占各采集地區(qū)寄生蜂種群數(shù)量的比例最高為0.48%和5.98%(表2)。

2.3 銀杏大蠶蛾卵優(yōu)勢(shì)寄生蜂種類的確定

銀杏大蠶蛾卵優(yōu)勢(shì)性寄生性天敵種類的確定采用貝格帕克指數(shù)，并結(jié)合每種蜂卵塊及卵粒寄生率來確定(表3)。由貝格帕克指數(shù)可知，枯葉蛾短角平腹小蜂與白跗短角平腹小蜂指數(shù)均>10，為隴南當(dāng)?shù)匾巴饧纳y杏大蠶蛾卵的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種；日本平腹小蜂、短梗長尾嚙小蜂、螟黃赤眼蜂及麻紋蝽平腹小蜂為豐富種或常見種；甘肅平腹小蜂、梅嶺平腹小蜂及旋小蜂為寄生銀杏大蠶蛾卵的稀有物種。除短梗長尾嚙小蜂與螟黃赤眼的卵粒寄生率略有反常外，每種蜂卵塊寄生率及卵粒寄生率所占比例與貝格帕克指數(shù)趨勢(shì)基本一致。在性比方面，絕大部分蜂種均較偏雌性(雌性比>0.6)，其中甘肅平腹小蜂均為雌性個(gè)體，麻紋蝽平腹小蜂、螟黃赤眼蜂與短梗長尾嚙小蜂雌性比均>0.8，兩種短角平腹小蜂和梅嶺平腹小蜂雌性比均<0.7。

3 結(jié)論與討論

甘肅隴南地區(qū)銀杏大蠶蛾卵寄生性天敵種類豐富，共調(diào)查到銀杏大蠶蛾卵寄生蜂9種，其中枯葉蛾短角平腹小蜂和白跗短角平腹小蜂為野外寄生銀杏大蠶蛾卵優(yōu)勢(shì)寄生蜂。螟黃赤眼蜂與短梗長尾嚙小蜂為一卵多蜂物種(Polyembryonic species，即一粒卵羽化出多頭蜂)，其余7種寄生蜂均為單卵單蜂物種(Monoembryonic species，即一粒卵羽化出一頭蜂)。甘肅平腹小蜂、麻紋蝽平腹小蜂、梅嶺平腹小蜂、日本平腹小蜂、旋小蜂和枯葉蛾短角平腹小蜂為首次報(bào)道寄生銀杏大蠶蛾卵。9種寄生蜂中，研究最多的當(dāng)屬用于防治荔枝蝽象的麻紋蝽平腹小蜂(之前一直被認(rèn)為是日本平腹小蜂)(Lietal., 2014; Pengetal., 2017)，其次為白跗短角平腹小蜂，Clausen(1927)曾在日本詳細(xì)研究了該寄生蜂的個(gè)體發(fā)育和生殖等生物學(xué)參數(shù)，并通過野外調(diào)查確定其為銀杏大蠶蛾卵優(yōu)勢(shì)寄生蜂，這與本文的結(jié)論一致。梅嶺平腹小蜂為雌性短翅(不能飛)雄性長翅(能飛)物種，這可能是它分布范圍不廣和寄生率低的原因之一(Gibson, 1995)。甘肅平腹小蜂為調(diào)查發(fā)現(xiàn)的平腹小蜂屬一新種(Chenetal., 2019)。

本研究選取了隴南地區(qū)銀杏大蠶蛾危害十分嚴(yán)重的5個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明，不同地區(qū)天敵種類略有差異，且不同種類的天敵對(duì)銀杏大蠶蛾卵寄生率不同，但各采集地點(diǎn)兩種短角平腹小蜂均有分布且為優(yōu)勢(shì)天敵類群，占總寄生蜂總數(shù)的80%以上。銀杏大蠶蛾卵塊寄生率總體較高(> 40%)，而卵粒寄生率卻很低(< 7%)，其原因可能與銀杏大蠶蛾卵塊是堆疊聚集存在有關(guān)(何興文等, 2002)，寄生蜂一般只能寄生表面一層，而不能深入其內(nèi)部。卵寄生率差異原因可能與不同屬間對(duì)害蟲卵的適應(yīng)性不同有關(guān)，目前報(bào)道短角平腹小蜂僅寄生鱗翅目昆蟲卵(枯葉蛾科、天蠶蛾科等)，而平腹小蜂則還可寄生半翅目蝽類、鱗翅目毒蛾科等昆蟲卵；旋小蜂一般為幼蟲或蛹寄生蜂，因此旋小蜂也有可能為誤寄生(Gibson, 1995; 姚艷霞等, 2009)。同時(shí)，在調(diào)查卵塊羽化出蜂種類和數(shù)量時(shí)，也發(fā)現(xiàn)一個(gè)卵塊被兩種及兩種以上寄生蜂同時(shí)寄生的情況?？萑~蛾短角平腹小蜂和白跗短角平腹小蜂共寄生卵塊數(shù)量最多，占總寄生卵塊的近40%。而且，同一卵塊最多可同時(shí)被枯葉蛾短角平腹小蜂、白跗短角平腹小蜂、日本平腹小蜂、麻紋蝽平腹小蜂和日本平腹小蜂共寄生，這些信息或?qū)橐院蠹纳溥x育、繁殖利用提供參考價(jià)值。

膜翅目昆蟲一般為單倍二倍體生殖方式(Haploid-male systems)，即未受精卵(單倍體)發(fā)育為雄蜂，而受精卵(二倍體)發(fā)育為雌蜂(Heimpel and Boer, 2008)，本研究發(fā)現(xiàn)螟黃赤眼蜂、短梗長尾嚙小蜂等多數(shù)物種后代為雌性居多(Female-biased sex ratio)，有利于種群的建立與繁衍；甘肅平腹小蜂后代均為雌性，后經(jīng)室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)該物種為產(chǎn)雌雄孤雌生殖(Deuterotoky)，在柞蠶AntheraeapernyiGuérin-Méneville卵上后代雌雄比為113 ∶1(未發(fā)表數(shù)據(jù))；旋小蜂性比波動(dòng)最大，主要原因是該物種采集數(shù)量太少(2018年1雌，2019年1雌1雄)。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)這些寄生蜂(除旋小蜂)在實(shí)驗(yàn)室可用柞蠶卵進(jìn)行繁育，尤其兩種優(yōu)勢(shì)天敵短角平腹小蜂對(duì)柞蠶卵具有較高的“蜂—卵適合度”，這為將來以柞蠶卵作為中間替代寄主進(jìn)行大量生產(chǎn)奠定了一定基礎(chǔ)(Chenetal., 2019)。然而為使其成為有效控制銀杏大蠶蛾的生防天敵資源，還要對(duì)其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性及繁育技術(shù)在生產(chǎn)上的應(yīng)用等開展進(jìn)一步研究。影響寄生蜂自然種群消長的自然因素及人為原因有很多，如溫度、濕度(下雨)及打農(nóng)藥等，因此為更好了解自然界這些寄生蜂生存狀況，還應(yīng)該結(jié)合實(shí)際調(diào)查其在自然界的種群動(dòng)態(tài)并準(zhǔn)確評(píng)估(Sitholeetal., 2019)。

在實(shí)施農(nóng)藥化肥零增長、科技扶貧和鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略，提倡生態(tài)文明建設(shè)、聚焦現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的今天，如何應(yīng)用操作便捷、安全高效的措施去防治害蟲成為人們普遍關(guān)心的問題，且隨著人民生活水平不斷提升，綠色消費(fèi)觀念逐步深入人心，對(duì)有機(jī)食品需求日益提高，因此對(duì)害蟲實(shí)施綠色防控，符合IPM策略，特別是利用天敵昆蟲進(jìn)行生物防治是必然趨勢(shì)。我國幅員遼闊，天敵資源非常豐富，使用生物防治技術(shù)來防控主要害蟲，是實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)向高質(zhì)量發(fā)展和建設(shè)環(huán)境友好型社會(huì)的迫切需要，此次發(fā)現(xiàn)的銀杏大蠶蛾卵寄生蜂種質(zhì)資源，對(duì)開發(fā)出安全有效防控農(nóng)林業(yè)害蟲的天敵產(chǎn)品具有重要理論和實(shí)踐意義。

致謝：感謝加拿大農(nóng)業(yè)與農(nóng)業(yè)食品部國家昆蟲標(biāo)本館的Gary A.P. Gibson博士與中國科學(xué)院動(dòng)物研究所曹煥喜博士幫助鑒定本文中的旋小蜂科及姬小蜂科寄生蜂種類。