郭曉紅，蘭宇辰，胡 月，王鶴瓔，徐令旗，孫光旭，姜紅芳，呂艷東

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院/黑龍江省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)栽培技術(shù)與 作物種質(zhì)改良重點實驗室，黑龍江 大慶 163319）

黑龍江省是我國最北部的寒地稻作區(qū)，也是我國重要的商品糧基地。黑龍江省水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對我國糧食安全具有重要影響［1］。水稻產(chǎn)量主要來源在于其光合產(chǎn)物，而水稻群體質(zhì)量和產(chǎn)量形成取決于光合物質(zhì)的積累、分配、輸出和轉(zhuǎn)化是否合 理［2］。吳培等［3］研究認(rèn)為提高水稻群體質(zhì)量有利于水稻高產(chǎn)。吳桂成等［4］研究認(rèn)為，提高水稻在生育前期和中期干物質(zhì)積累量，對水稻增產(chǎn)有重要作用。迄今為止，關(guān)于水稻物質(zhì)生產(chǎn)特性的研究，前人已有大量報道，并認(rèn)為其受品種特性、栽插密度、氮素營養(yǎng)、插秧方式和種植方式［5-9］等因素的影響。然而，以上研究大都針對某一單因素對水稻的影響，通過栽培技術(shù)的集成與優(yōu)化使水稻達(dá)到高產(chǎn)或超高產(chǎn)的群體物質(zhì)生產(chǎn)研究相對較少。前期研究結(jié)果表明，高產(chǎn)高效和超高產(chǎn)栽培在保證水稻高產(chǎn)的同時，可以顯著提高各器官及全株的氮、磷、鉀含量和積累量，有利于寒地水稻養(yǎng)分的高效吸收與利用［10］。為此，本試驗比較了不同栽培方式下葉面積指數(shù)、光合特征參數(shù)、群體生長特征、干物質(zhì)積累分配與轉(zhuǎn)運等方面的影響，為構(gòu)建寒地水稻高產(chǎn)栽培技術(shù)體系提供理論與實踐 依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及供試材料

試驗于2017～2018年在黑龍江省綏化市綏棱縣上集鎮(zhèn)水稻綜合試驗站（E127°18′，N47°09′）大田條件下進行。該地區(qū)屬于典型的寒溫帶大陸季風(fēng)氣候區(qū)，年均降水量為545 mm，年蒸發(fā)量在700～800 mm，年平均氣溫為 2.59℃，氣象數(shù)據(jù)由位于試驗田內(nèi)的農(nóng)業(yè)氣象站測定。供試土壤為黑土，試驗前0～20 cm土層基礎(chǔ)理化性質(zhì)為：有機質(zhì)44.51 g·kg-1，堿解氮160 mg·kg-1，有效磷10.62 mg·kg-1，速 效 鉀185.84 mg·kg-1，pH 6.3。種植制度為一年一作。

供試水稻品種為龍粳46號。

1.2 試驗設(shè)計

試驗共設(shè)3個處理，分別為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民栽培方式（FP）、高產(chǎn)栽培方式（HY）和超高產(chǎn)栽培方式（SHY）。小區(qū)面積200 m2（20 m×10 m），每個處理3次重復(fù)，隨機排列。各處理間主要栽培措施和肥料運籌如表1所示。N肥以基肥∶分蘗肥∶調(diào)節(jié)肥∶穗肥=4∶3∶1∶2的比例施入，P肥作為基肥一次性施入，K肥以基肥∶穗肥=6∶4的比例施入，納米硅復(fù)合肥和生物有機肥為基肥一次性施入?；?、分蘗肥、拔節(jié)肥、穗肥分別于移栽前12 d（2017年5月3日和2018年5月1日）、返青期（2017年5月20日和2018年5月19日）、8.5葉（2017年6月28日和2018年6月26日）和10.5葉（2017年7月8日和2018年7月6日）施用?；瘜W(xué)肥料分別為尿素（N 46%）、磷酸二銨（N 18%，P2O546%）、硫酸鉀（K2O 50%），納米硅復(fù)合肥（有效硅≥55%）、生物有機肥（N+P2O5+K2O≥5%；有機質(zhì)≥40%）。試驗期間各處理水分管理單排單灌，防止相互影響。播種日期分別為2017年4月11日、2018年4月9日，移栽日期分別為2017年5月15日、2018年5月13日，收獲日期分別為2017年9月28日、2018年9月27日。

表1 不同栽培方式下肥料運籌及栽培措施

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累

分別在分蘗盛期、拔節(jié)期、齊穗期、成熟期，每小區(qū)按平均莖蘗數(shù)取代表性植株10穴，分蘗盛期和拔節(jié)期分為葉片、莖鞘2部分，齊穗期和成熟期分葉片、莖、鞘、穗4部分，置于烘箱105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘至恒重，測定各器官干物 質(zhì)量。

1.3.2 葉面積

分別在分蘗盛期、拔節(jié)期、齊穗期，根據(jù)平均莖蘗數(shù)取代表性植株4穴，采用長寬系數(shù)法［10］（葉長×葉寬×0.7）測定各時期葉面積，在齊穗期測定劍葉、倒2葉、倒3葉、余葉的葉面積，并計算群體生長特征，各指標(biāo)計算公式［11］如下：

（1）高效葉面積率（%）=有效莖蘗上3葉總?cè)~面積/有效莖蘗總?cè)~面積×100

（2）表觀輸出率（%）=［表觀輸出量/齊穗期葉（莖、鞘）干重］×100

（3）表觀轉(zhuǎn)化率（%）=［表觀輸出量/成熟期籽粒干重］×100

（4）光合勢（104m2·d·hm-2）=（L1+L2）× （t1-t2）/2，式中，L1和L2為前后2次測定的葉面積。

（5）群體生長率（g·m-2·d-1）=（W2-W1）/ （t2-t1），式中，W1和W2為前后2次測定的干物 質(zhì)重。

1.3.3 光合特征參數(shù)

在齊穗期葉片全展時，選擇晴朗無風(fēng)、光照穩(wěn)定的天氣，于9：00至11：00用CIRAS-3型光合儀（美國）測定劍葉中部凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），重復(fù)4次。

1.3.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

收獲時各小區(qū)根據(jù)平均成穗數(shù)取10穴，考查每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重等性狀。選擇長勢均勻的4點，割取5 m2水稻，脫谷、曬干、風(fēng)選后測定實際產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計方法

用Excel 2016進行數(shù)據(jù)處理，用DPS 7.05進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用LSD法進行多重比較（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培方式對寒地水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可知，2年試驗產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素變化趨勢基本一致。不同栽培方式下水稻產(chǎn)量存在顯著差異，以SHY處理產(chǎn)量最高，2017年和2018年實際產(chǎn)量較FP處理分別增加24.78%和23.54%，差異達(dá)顯著水平（P<0.05）。其次是HY處理。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，SHY處理較FP處理水稻穗數(shù)、穗粒數(shù)均顯著增加，2018年結(jié)實率顯著降低；HY處理較FP處理水稻穗數(shù)、穗粒數(shù)均顯著增加，但2017年結(jié)實率和千粒重差異不顯著。SHY和HY處理增產(chǎn)的主要原因是由于穗數(shù)和穗粒數(shù)的增加。

表2 不同栽培方式下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的比較

2.2 不同栽培方式對寒地水稻葉面積指數(shù)的影響

由表3可知，不同栽培模式下水稻葉面積指數(shù)存在明顯差異。從分蘗盛期至齊穗期，各處理葉面積指數(shù)隨著生育進程的推進而增加，趨勢均表現(xiàn)為SHY>HY>FP，且在各時期SHY和HY處理與FP處理間的葉面積指數(shù)差異均達(dá)顯著水平。齊穗期上三葉葉面積指數(shù)均表現(xiàn)為SHY>HY>FP的趨勢，各處理間倒2葉葉面積指數(shù)均高于劍葉和倒3葉。HY和SHY對水稻高效葉面積率有顯著影響，2年間分別較FP平均顯著提高6.31%和9.76%。可見，HY和SHY在各時期能夠保證較高的葉面積指數(shù)，并且可以有效提高水稻齊穗期高效葉面積率，從而增大水稻群體葉源生長 優(yōu)勢。

表3 不同栽培方式下水稻葉面積指數(shù)及齊穗期高效葉面積率的變化

2.3 不同栽培方式對水稻劍葉光合特征參數(shù)的 影響

不同栽培方式下水稻劍葉光合特征參數(shù)變化如表4所示，2年間光合特征參數(shù)變化趨勢較為一致。不同栽培方式下水稻凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率存在顯著差異，變化趨勢表現(xiàn)為HY>SHY>FP，胞間CO2濃度則呈現(xiàn)相反趨勢。HY處理2年間凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別較FP平均顯著提高28.49%、59.72%和23.84%。SHY處理2年間凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別較FP平均顯著提高11.91%、31.75%和12.85%。

表4 不同栽培方式下齊穗期水稻劍葉光合特征參數(shù)變化

2.4 不同栽培方式對寒地水稻光合勢和群體生長率的影響

由圖1可知，在不同栽培方式下，各生育階段光合勢在移栽至分蘗盛期最小，其次是分蘗盛期至拔節(jié)期，拔節(jié)期至齊穗期呈現(xiàn)最大值，呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢。2年間在HY和SHY下各生育階段的光合勢較FP平均分別顯著提高30.77% ～ 62.29%、26.14% ～ 46.68%和13.71% ～ 22.94%；各生育階段群體生長率均表現(xiàn)為SHY>HY>FP的變化趨勢，且在拔節(jié)期至齊穗期群體生長率最高，在移栽至分蘗盛期、分蘗盛期至拔節(jié)期和拔節(jié)期至齊穗期，各處理之間群體生長率差異顯著，從齊穗期至成熟期，HY和SHY群體生長率較FP高，但差異并不顯著。

圖1 不同栽培方式下水稻光合勢和群體生長率的變化

2.5 不同栽培方式對寒地水稻群體干物質(zhì)積累的影響

不同栽培方式下水稻群體干物質(zhì)重變化如圖2所示，2年間在各時期群體干物質(zhì)重均在SHY下為最高，其次是HY，HY和SHY在分蘗盛期、拔節(jié)期、齊穗期和成熟期群體干物質(zhì)重平均分別較FP顯著提高50.0% ～ 90.0%、38.7% ～ 45.8%、15.3% ～ 24.7%和14.9% ～ 22.9%。HY、SHY處理尤其是拔節(jié)期之前，群體干物質(zhì)重顯著提高，為水稻高產(chǎn)或超高產(chǎn)搭建良好的前期物質(zhì)基礎(chǔ)。

圖2 不同栽培方式水稻群體干物質(zhì)重變化

2.6 不同栽培方式對寒地水稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的 影響

由表5可知，不同栽培方式對水稻抽穗前貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)運存在明顯差異。水稻葉、莖、鞘干物質(zhì)輸出率、轉(zhuǎn)化率在各處理間均表現(xiàn)為鞘>葉>莖，各器官的輸出率、轉(zhuǎn)化率均表現(xiàn)為 SHY>HY>FP的趨勢，且SHY均顯著高于其它2種栽培方式。但各處理間莖的輸出率和2018年轉(zhuǎn)化率均為負(fù)值，說明各處理均出現(xiàn)干物質(zhì)二次充實回升現(xiàn)象。由此可見，不同栽培方式下，HY和SHY均能促進水稻干物質(zhì)向籽粒中轉(zhuǎn)運，尤其是鞘向籽粒中的轉(zhuǎn)運。

表5 不同栽培方式下水稻葉、莖、鞘干物質(zhì)的輸出和轉(zhuǎn)化 （%）

2.7 不同栽培方式下葉面積指數(shù)、光合物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量的關(guān)系

由表6可得，不同栽培方式下水稻拔節(jié)期和齊穗期葉面積指數(shù)、齊穗期凈光合速率、各階段群體生長率及拔節(jié)-齊穗期光合勢整體上與成熟期干物質(zhì)重、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)及產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與結(jié)實率和千粒重整體呈負(fù)相關(guān)，但差異不顯著。

表6 不同栽培方式下葉面積指數(shù)、光合物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)

3 討論

本研究結(jié)果表明，與農(nóng)民栽培方式相比，高產(chǎn)栽培方式和超高產(chǎn)栽培方式均能通過提高穗數(shù)和穗粒數(shù)來實現(xiàn)產(chǎn)量的提高，尤以超高產(chǎn)栽培方式增產(chǎn)最高。此研究結(jié)果與前人研究結(jié)果相符。有研 究表明，適當(dāng)減少基肥氮用量，增加蘗肥和穗肥氮用量等氮后移措施，可提高分蘗數(shù)，增加成穗率和每穗實粒數(shù)［12-13］。另有研究表明，有機無機肥配施能夠滿足水稻生育前期的速效養(yǎng)分的需求，促進有效穗數(shù)的增加，進而使水稻產(chǎn)量增加［14-15］。除此，薛亞光等［16］也認(rèn)為水稻增產(chǎn)增效栽培和超高產(chǎn)栽培均是通過穗數(shù)增加來提高產(chǎn)量。本試驗中高產(chǎn)栽培方式和超高產(chǎn)栽培方式較農(nóng)民栽培方式相比，除增加了蘗肥和穗肥氮用量外，還增施了生物有機肥和復(fù)合肥，且超高產(chǎn)栽培方式又采用了缽苗擺栽及寬窄行栽培技術(shù)，這些措施的集成與優(yōu)化是水稻獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。

水稻能進行有效的光合物質(zhì)生產(chǎn)是實現(xiàn)高產(chǎn)的重要保障。光合物質(zhì)生產(chǎn)是水稻有機物質(zhì)的來源，同時也是水稻產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)。葉面積指數(shù)、光合速率、光合勢和群體生長率等作為反映水稻群體光合生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)，尤其是葉面積指數(shù)可以反映光合源數(shù)量的多少，與產(chǎn)量密切相關(guān)。張洪程等［17］研究認(rèn)為較大的光合勢和群體生長率能夠增加水稻群體干物質(zhì)積累量，從而保證群體質(zhì)量較高。邢智鵬等［18］研究認(rèn)為水稻群體生長率變化為生育前期高、后期低，在齊穗期達(dá)到峰值，成熟期直線下降。楊惠杰等［19］對水稻在超高產(chǎn)栽培條件下的研究也得出相同的結(jié)論。本研究結(jié)果表明，在高產(chǎn)栽培和超高產(chǎn)栽培方式下，水稻各時期光合勢、凈光合速率、群體生長率（分蘗盛期-拔節(jié)期、拔節(jié)期-齊穗期）均顯著高于當(dāng)?shù)剞r(nóng)民栽培方式，說明增施基肥生物有機肥和復(fù)合肥，增加蘗肥和穗肥氮用量，以及采用缽苗擺栽及寬窄行栽培技術(shù)，能夠有效改善水稻生育后期田間通風(fēng)透光條件，個體生長潛力得到充分發(fā)揮，因此，二者均有較高的葉面積指數(shù)，增強了植株葉片的光合能力，促進了光合性能，為后期達(dá)到高效物質(zhì)生產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)，這與前人研究結(jié)果基本一致。

水稻的光合速率不僅受品種自身特性影響，外界因素和生長環(huán)境對水稻光合速率也有影響［20］。本研究結(jié)果表明，高產(chǎn)栽培和超高產(chǎn)栽培方式在齊穗期的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均較當(dāng)?shù)剞r(nóng)民栽培方式有顯著提高，胞間CO2濃度則顯著降低。有研究表明［21］，胞間CO2濃度值越低，濃度差就越大，導(dǎo)致較多的二氧化碳進入到氣孔當(dāng)中，從而提高光合速率，即較低的胞間CO2濃度可以提高光合速率，這與本研究結(jié)果基本一致。

水稻干物質(zhì)生產(chǎn)的80% ～ 90%都來自于光合作用，且水稻群體質(zhì)量和產(chǎn)量形成也取決于光合物質(zhì)的積累、輸出和轉(zhuǎn)化是否合理。抽穗后至成熟期的干物質(zhì)積累量是衡量水稻群體質(zhì)量的重要指標(biāo)之一［22］。吳桂成等［4］研究認(rèn)為，生育前期和中期保持較高的群體干物質(zhì)量，是保證水稻高產(chǎn)的關(guān)鍵。薛亞光等［23］研究認(rèn)為，高產(chǎn)栽培和超高產(chǎn)栽培方式可以顯著提高水稻從齊穗至成熟期的群體干物質(zhì)量。張洪程等［17，24］研究也指出，在超高產(chǎn)栽培方式下，提高拔節(jié)期至成熟期干物質(zhì)積累量對促進水稻高產(chǎn)有關(guān)鍵作用。本研究結(jié)果表明，在整個生育過程中，通過栽培措施的集成與優(yōu)化，均能有效提高各階段干物質(zhì)積累量，尤其是齊穗后群體干物質(zhì)積累量，整個生育期中，齊穗至成熟期是水稻群體干物質(zhì)積累量迅速提升的階段，隨著成熟期水稻群體干物質(zhì)量的增加，產(chǎn)量水平顯著提高。由此可知，在保證生育前期干物質(zhì)生產(chǎn)量適宜范圍的基礎(chǔ)上，通過提高齊穗后高效物質(zhì)生產(chǎn)量，保證水稻在齊穗后干物質(zhì)持續(xù)生產(chǎn)，以高效率的物質(zhì)生產(chǎn)形成高質(zhì)量的水稻高產(chǎn)群體，是高產(chǎn)栽培和超高產(chǎn)栽培方式提高物質(zhì)生產(chǎn)能力和產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。

籽粒灌漿是產(chǎn)量形成的直接過程，灌漿物質(zhì)來自抽穗后的光合產(chǎn)物以及葉、莖、鞘中貯藏物質(zhì)的分配?！皫齑蟆⒃醋恪笔撬靖弋a(chǎn)的重要基礎(chǔ)［25］，干物質(zhì)輸出與轉(zhuǎn)化是衡量水稻源庫關(guān)系是否協(xié)調(diào)的重要指標(biāo)［26］。龔金龍等［27］研究表明，高產(chǎn)水稻在生育前期葉、莖、鞘中貯藏的光合產(chǎn)物多，則在后期能較多的向穗部運轉(zhuǎn)。多項研究表明［28-29］，高產(chǎn)水稻群體的莖鞘干重在灌漿后期會出現(xiàn)二次增重，即莖鞘干物重在抽穗后仍有回升的現(xiàn)象。本研究結(jié)果表明，在不同栽培方式下，莖干物質(zhì)輸出量均為負(fù)值，說明莖干物質(zhì)在后期光合產(chǎn)物仍有所積累，而鞘的干物質(zhì)則始終向外輸出，莖、鞘干物質(zhì)輸出率和物質(zhì)輸出轉(zhuǎn)化率在高產(chǎn)栽培和超高產(chǎn)栽培方式中有所提高，尤其是超高產(chǎn)栽培方式尤為顯著。由此可知，在高產(chǎn)栽培方式和超高產(chǎn)栽培方式中，水稻的葉、莖、鞘向穗部輸出更多的光合產(chǎn)物。本研究中水稻各器官輸出率及物質(zhì)輸出轉(zhuǎn)換率在高產(chǎn)栽培和超高產(chǎn)栽培方式得到顯著提高，有利于源庫流關(guān)系的協(xié)調(diào)，在擴大庫容的基礎(chǔ)上，又保證了“源”的供給，達(dá)到了更高水平的庫源平衡，從而提高產(chǎn)量。

4 結(jié)論

綜上所述，不同栽培方式下水稻產(chǎn)量、光合物質(zhì)生產(chǎn)特性均存在顯著差異。高產(chǎn)栽培方式和超高產(chǎn)栽培方式提高了葉片光合性能，顯著提高了物質(zhì)生產(chǎn)能力，促進物質(zhì)由源向庫的轉(zhuǎn)化，從而提高了寒地水稻產(chǎn)量，為寒地水稻高產(chǎn)栽培方式提供理論支持。