王秀娟 康孟珍 華凈 Philippe DE REFFYE5

摘要：作物模型的研究涉及作物生長發(fā)育的復雜過程，空間上從分子到細胞、組織、器官、個體、群體等不同尺度，時間尺度上可以從秒到年?；诓煌难芯啃枨螅袚Q作物模型尺度，可使得作物模型的適用性更廣泛靈活。其中，如何從群體尺度的作物模型轉(zhuǎn)入個體尺度的作物模型是本研究的內(nèi)容。本研究基于四個玉米品種的兩個處理（灌溉和雨養(yǎng)）的已有的實驗數(shù)據(jù)和基于這些數(shù)據(jù)的DSSAT系統(tǒng)的模擬數(shù)據(jù)，校準功能結(jié)構(gòu)模型GreenLab的參數(shù)，以計算結(jié)果一致為指標，探索不同空間尺度模型建立接口的方法，比較不同模型的特點。結(jié)果表明，GreenLab模型可以復現(xiàn)DSSAT系統(tǒng)的模擬數(shù)據(jù)和實際測量數(shù)據(jù)，進一步可以反演出各種器官之間生物量的分配并進行三維可視化展示。最后討論了不同空間尺度模型結(jié)合的優(yōu)勢及應(yīng)用領(lǐng)域。

關(guān)鍵詞：作物模型;不同尺度模型;功能結(jié)構(gòu)模型;模型連接;DSSAT;GreenLab;參數(shù)估計

中圖分類號：S184;S-03文獻標志碼：A文章編號：202103-SA006

引用格式：王秀娟，康孟珍華凈，DE REFFYE Philippe.從群體到個體尺度——基于數(shù)據(jù)的DSSAT和GreenLab作物模型連接探索[J].智慧農(nóng)業(yè)（中英文），2021， 3（2）： 77-87.

WANG Xiujuan， KANG Mengzhen， HUA Jing， DE REFFYE Philippe. From stand to organ level—A trial. of connecting DSSAT and GreenLab crop model through data[J]. Smart Agriculture， 2021， 3（2）： 77-87. （in Chinese with English abstract）

1引言

模型是測試假設(shè)、綜合知識、描述和理解復雜系統(tǒng)并比較不同方案的有力工具，可用于決策支持系統(tǒng)、溫室氣候控制和預測以及生產(chǎn)計劃[1]。20世紀60年代以來，隨著信息技術(shù)的發(fā)展以及植物生長機理的深入研究，學科間的交叉促進了作物模型的發(fā)展。利用計算機對作物生長發(fā)育過程及其與環(huán)境的動態(tài)關(guān)系進行系統(tǒng)的分析和定量的描述，可預測作物的階段發(fā)育、形態(tài)發(fā)生、干物質(zhì)積累分配及產(chǎn)量，通過綜合知識的表達，深入洞察作物生長過程[2，3]。

作物模型的研究涉及作物不同時空尺度的復雜生長過程，空間尺度從分子到細胞、組織、器官、個體、群體等，時間尺度包括秒、天、年等[4]。作物模型尺度的選擇取決于研究的對象、過程和人類認知的程度等。如圖1所示為作物模型從基因到生態(tài)系統(tǒng)的時空尺度的劃分[5]，有助于清晰定位所研究的模型尺度，保證在同一尺度下討論問題。不同尺度模型的融合可以取長補短，使得模型的適用性更廣泛。

作物模型可分為描述性模型（Descriptive Model）和解釋性模型（Explanatory Model）。前者又稱為統(tǒng)計模型、回歸模型、經(jīng)驗?zāi)Ｐ突蚝谙淠Ｐ?，直接建立輸入與輸出之間的關(guān)系，不關(guān)心內(nèi)在形成機理。后者又稱為基于過程的模型（Process-Based Model），是指能定量地和動態(tài)地描述作物生長、發(fā)育和產(chǎn)量形成過程及其對環(huán)境反應(yīng)的計算機模擬程序[6]，通常是在群體水平對作物生長的描述。常見的基于過程的作物模型，如CERES[7]、TomSim[8]、ST1CS（SimulateurmulTIdisciplinaire pour les Cultures Standard）[9]和APSIM（Agricultural. Production Systems slMulator）[10]等，模擬作物的光合作用過程、同化物的分配過程等，主要通過葉面積指數(shù)（Leaf Area Index，LAI）來預測每平方米的生物量產(chǎn)量，同時考慮輻射、溫度和基本投入（灌溉和化肥等）的影響。這類模型大多將不同類型的器官作為一個整體考慮，關(guān)注作物的總果實重量、葉重等，難以描述作物個體內(nèi)結(jié)構(gòu)的變化及其對產(chǎn)量的影響。以作物模型為核心的農(nóng)業(yè)技術(shù)轉(zhuǎn)移支持決策系統(tǒng)（Decision Support System for Agrotechnology Transfer，DSSAT）以天、日為步長模擬作物生長，按照作物生育期詳細描述作物生長發(fā)育過程，包括發(fā)芽到開花、葉片出現(xiàn)、開花時期、籽粒灌漿、生理成熟和收獲等，并且可響應(yīng)許多因素，包括作物遺傳特性、管理措施、環(huán)境、氮素和水分的脅迫、病蟲害等，主要用于農(nóng)業(yè)試驗分析、農(nóng)業(yè)產(chǎn)量預報、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)風險評估、氣候?qū)r(nóng)業(yè)的影響評價等[2]。

由于作物結(jié)構(gòu)的重要性，衍生了個體尺度的植物功能結(jié)構(gòu)模型（Functional-Structural. Plant Model，F(xiàn)SPM）來模擬作物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量的產(chǎn)生和分配以及兩者的內(nèi)在聯(lián)系。FSPM是在單個器官到植物個體層次對植物這一復雜系統(tǒng)的建模與仿真[11]，在過去的二十多年間得到了迅速的發(fā)展，成為植物建模的研究熱點之一。

GreenLab模型是作物功能結(jié)構(gòu)模型之一，考慮同類器官順序產(chǎn)生的特點，并采用公共池和源庫關(guān)系的概念，既在葉元尺度上（器官）對植物的生長進行建模，同時又保持了與基于過程的作物模型（群體）的兼容性。GreenLab模型基于植物自動機（Automaton）[12]，通過遞歸算法計算每個時間步長產(chǎn)生的器官數(shù)量，再根據(jù)相對庫強（Relative Sink Strength）和器官數(shù)量，將從公共池中獲取的生物量分配到不同類別的器官中。該過程通過數(shù)學公式來描述，不需要逐個器官地來模擬生物量的分配，因此計算速度快，所需時間少，這是GreenLab模型的優(yōu)勢之一。此外，GreenLab模型的特色在于通過實測植物各個器官的重量等數(shù)據(jù)可反求影響生物量產(chǎn)生和分配的模型源庫參數(shù)，已針對玉米[13]、小麥[14]、油菜[15]、黃瓜[16]、番茄[17]等十幾種作物進行模型應(yīng)用研究[18]。但是，GreenLab模型將環(huán)境因素的影響簡化為一個環(huán)境因子E來描述，不能很好地模擬氣候、土壤以及管理措施等對作物產(chǎn)量的作用。

近年來，隨著作物表型信息獲取設(shè)備的迅速發(fā)展，已實現(xiàn)采集作物株高、葉面積、籽粒數(shù)，以及生理和光合等各種表型信息。因此，如何對獲取的大量表型數(shù)據(jù)進行分析是當前正待解決的問題[19]。不同作物模型的融合，有助于更深入地理解作物行為，更大程度發(fā)揮模型作用。本研究采用DSSAT系統(tǒng)與GreenLab模型進行群體尺度和個體尺度模型的融合研究，探索以不同空間尺度和方法所構(gòu)建的模型進行交互的可能性，使得既可以模擬作物遺傳特性、管理措施、環(huán)境等的影響，同時也可以模擬植物個體內(nèi)各器官生長和發(fā)育的動態(tài)過程，根據(jù)對植物的更深層次的了解來詳細描述產(chǎn)量的組成，并對作物進行三維展示，與表型信息做對比。通過兩類模型的融合，為植物育種、表型鑒定和作物系統(tǒng)優(yōu)化提供參考。

2材料與方法

本研究總體思路如圖2所示。模型融合的思想考慮到發(fā)展模型的人員、模型實現(xiàn)方法的不同，且自成體系，選擇以統(tǒng)一的輸出結(jié)果進行連接，而不是嘗試在模型構(gòu)成模塊進行融合。首先，利用DSSAT系統(tǒng)輸出模擬的每日玉米的葉重、莖重和玉米棒重等;再基于這些數(shù)據(jù)，結(jié)合GreenLab模型已有的玉米的結(jié)構(gòu)信息與庫強變異參數(shù)等結(jié)果，計算模型的源庫參數(shù)，輸出不同葉位、不同生長階段的各器官的詳細數(shù)據(jù)，以及玉米植株的三維結(jié)構(gòu)圖。

2.1數(shù)據(jù)選取與處理

2.1.1試驗數(shù)據(jù)選取

試驗數(shù)據(jù)包括兩部分。（1）Soler等[20]2002年在巴西皮拉西卡巴（西經(jīng)22.7°，南緯47.4°，海拔580mm）進行的四個玉米品種（AG9010、DKB333B、DASCO32和EXCELER）兩個處理，即灌溉（Irrigated，I）與雨養(yǎng)（Rained，R）的田間試驗測量數(shù)據(jù)，包括土壤、氣候、管理措施等，以及七次定期（3月12日、3月21日、3月27日、4月7日、4月18日、4月28日和5月14日）測量的玉米LAI和地上部總重量，共包含8 個對比實驗。其中，AG9010為短季品種（從種植到吐絲期為904生長度日（Growing Degree- Day， GDD），基溫為8℃，DASCO32與EXCELER為兩個短季品種（995 GDD）， DKB333B為常規(guī)品種（1037 GDD）[21，22]。所有試驗為4個重復的隨機區(qū)組設(shè)計。每個地塊長20 m，行距0.8 m，共四行，種植密度為5株/m;（2）基于（1）中的數(shù)據(jù)，利用DSSAT系統(tǒng)模擬4個玉米品種的每日數(shù)據(jù)，包括每日葉、節(jié)、玉米棒和地上部總重等。本研究選取了葉片數(shù)分別為7、10、15、20、23、27、30、33、36、39和40共11個生長階段的DSSAT系統(tǒng)模擬數(shù)據(jù)用于GreenLab模型的模擬計算。

基于（2）中的DSSAT系統(tǒng)模擬的每日數(shù)據(jù)擬合GreenLab模型的參數(shù)，模擬LAI、玉米葉、節(jié)和玉米棒的重量，以及地上部總重量，并比較四個玉米品種和兩個處理的DSSAT系統(tǒng)和GreenLab模型模擬的數(shù)據(jù)與實驗測量數(shù)據(jù)之間的差異性，分析模型結(jié)合的可行性。

2.1.2數(shù)據(jù)處理

DSSAT模型以日為單位進行模擬，而GreenLab模型以葉元為單位進行模擬，每長出一片葉子即被認為是一個生長周期（Growth Cycle，GC），即出葉間隔（phyllochron），進行模擬。因此，需要將日轉(zhuǎn)換為生長周期。通過將日歷時間（天）轉(zhuǎn)換為積溫（溫度總和）來調(diào)節(jié)植物的發(fā)育，從而可以定義周期的概念。

在GreenLab模型中，一個生長周期中一個分生組織產(chǎn)生一個葉元，葉子接收與該周期中累積的光輻射成比例的能量。根據(jù)DSSAT中的每日數(shù)據(jù)與積溫，計算出GreenLab模型中對應(yīng)的生長周期。根據(jù)種植密度計算出每株植物各類器官的重量。

為同步植物功能結(jié)構(gòu)模型中的生長和發(fā)育，GreenLab中的生長模型采用與發(fā)育模型相同的時間尺度，即生長周期，從而簡化了模型的計算。在每個周期中，分生組織產(chǎn)生新的葉元（發(fā)育）;同時，葉片進行光合作用產(chǎn)生生物量并根據(jù)各自的庫強分配到植株的各個器官中（生長）。因此，基于同一時間尺度模擬植物的發(fā)育和生長。這種方法使得當植物的頂端發(fā)育停止（雄穗出現(xiàn)）時，仍然可以確定其時間尺度。生長周期數(shù)與積溫之間的線性關(guān)系是在植物發(fā)育階段建立的，然后外推到植物生長階段。

此外，DSSAT模型中的重量單位為g/m，需要根據(jù)種植密度計算出每株植物的各類器官的重量，本研究主要考慮葉、節(jié)和果的重量。

2.2模型參數(shù)設(shè)置

基于過程的作物模型原理是在日歷（天）的每個時間步長計算單位面積土地截獲的光所產(chǎn)生的生物量。植物吸收的光輻射量可以根據(jù)Beer- Lambert定律計算，公式為：

I/I=e（1）

其中，k為消光系數(shù);I為冠層深度為L時的輻射水平，W/m;I分別為冠層最上方的輻射水平，W/m;k值一般在0.5至0.8的范圍內(nèi)[1]。光吸收量隨葉片面積的增加而增加，但葉片遮擋會減少光的截獲。

生物量可通過公式（2）計算。

Q（t）=RUE·（1-exp（-k·LAI（t）））（2）

其中，Q（t）為在時間t產(chǎn)生的生物量，g;RUE表示光能利用效率（Radiation Use Efficiency）;LAI（t）是指在時間t測量的群體葉面積指數(shù)。通過對時間進行求和，可以通過累加計算總生物量[4]。

GreenLab模型是基于生物量公共池[23]以及源庫關(guān)系假設(shè)的模型，并使用了作物生長年齡和生理年齡的概念。作物生長年齡指植物所經(jīng)歷的生長周期數(shù)，所有器官都有生長年齡。作物生理年齡用來區(qū)分植物中不同類型的枝，主莖生理年齡為1，分枝生理年齡為2。

GreenLab模型中的時間步長轉(zhuǎn)化為生長周期表示。計算生物量生產(chǎn)的公式為：

（3）

其中，E為潛在光合生產(chǎn)能力，即將環(huán)境因素的影響簡化為一個參數(shù)來表示;t為植物的生長年齡，即植株的生長周期，GC;φ為生理年齡，從1到mxφ，玉米為單莖植物;i，j為不同器官的生長年齡，GC;t為葉子的功能周期，可根據(jù)經(jīng)驗或觀測值設(shè)定;S為植株投影面積，m，取值為種植密度的倒數(shù)[13];ε為葉片厚度，一般為常數(shù)，可通過測量的葉片重量除以葉面積計算，g/cm;r為光利用系數(shù);k為Beer-Lambert定律的阻力系數(shù)，一般為0.7[13];N（i）為周期i時的葉子數(shù)，用于計算植株總的葉片面積;P（j-i+1）為功能葉片的庫強;D（j）為周期j的植物總需求;Q（j-i+1）為上一周期產(chǎn)生的植物總生物量，g;Q（0）為種子生物量，g。

為了計算植物的葉面積，需要將功能性葉子的重量相加，再除以它們的厚度ε（假定為常數(shù)）?？梢酝ㄟ^公式（4）計算功能葉面積Sf（t）。

（4）

其中，t為植物生長年齡，GC;i為葉片生長年齡，GC;為植物生長年齡為t，葉片生長年齡為i時葉片的數(shù)量，個;為植物生長年齡為t，葉片生長年齡為i時葉片的生物量，g。在生長年齡為i的一組葉片中，記錄了葉片的數(shù)量及其各自的生物量。根據(jù)植物的年齡t是否超過葉片t的壽命，需要劃分為兩種情況來計算面積。實際上，只要沒有葉子死亡，ta