郭志芳

摘要 選用3種不同的大豆材料作為研究對象，通過單作和玉米—大豆帶狀套作兩種種植模式進(jìn)行種植，比較各項生長參數(shù)，分析了套作大豆形態(tài)、光合特征對玉米蔭蔽和光照恢復(fù)的響應(yīng)。

關(guān)鍵詞 大豆;帶狀套作;蔭蔽;光照恢復(fù);光合生理生態(tài)

中圖分類號：S565.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：B 文章編號：2095–3305（2021）09–0151–03

作為重要的糧油飼作物，大豆是重要的農(nóng)業(yè)生物，是人們餐桌上的重要食物之一。隨著土地資源與人口增長之間的矛盾不斷突出，為進(jìn)一步確保人民生活的穩(wěn)定，通過玉米—大豆帶狀間套作模式，保障玉米的產(chǎn)量，大幅度提高大豆產(chǎn)量。我國在黃淮海地區(qū)和西南地區(qū)大力實施玉米—大豆間套作種植模式，提高糧食產(chǎn)量。在這種情況下，研究套作大豆形態(tài)，光合特征對玉米蔭蔽及光照恢復(fù)的響應(yīng)，不僅可以完善當(dāng)前相關(guān)理論體系，而且可以更好地指導(dǎo)大豆種植[1-3]。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗地：四川仁壽縣珠嘉鄉(xiāng)糧食生產(chǎn)示范基地。

大豆品種：簡陽九月黃、江浦黑豆、永勝黑豆。

種植方式：單作、玉米—大豆帶狀套作（表1）。

基肥配施：尿素75 kg/hm2、過磷酸鈣600 kg/hm2、氯化鉀60 kg/hm2。

田間管理措施：大田生產(chǎn)管理措施。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 大豆冠層光環(huán)境 通過玉米—大豆套作種植模式的大豆，在V5時期選擇LI-1400光量子儀檢測晴天時冠層光合輻射情況，采用定時定點監(jiān)測方式，設(shè)置五點位進(jìn)行測定，通過重復(fù)監(jiān)測，最后取平均值。

1.2.2 形態(tài)參數(shù)與生物量 在套作種植大豆的V5期和R6期，各挑選大豆5株，測量大豆作物的株高、莖粗和單株葉面積等，采集莖、葉、葉柄，經(jīng)過植物殺青處理后再稱重，測量其生物量。

1.2.3 大豆葉片的解剖結(jié)構(gòu) 在套作大豆的V5和R6期，各挑選大豆3株，收集植株上的三出復(fù)葉的中間小葉，采摘時選擇主脈基部的1/3處，處理過程如下：保存→脫水→包埋→橫切片→脫蠟、復(fù)水→染色→封片→觀察→照相、分析。

1.2.4 凈光合速率和葉綠素含量 在套作種植大豆的V5期和R6期，各挑選大豆5株，選擇晴天上午光照較為充足的時段（時長2 h）通過光合儀監(jiān)測大豆植株三出復(fù)葉的中間小葉的凈光合速率，每株選擇3片小葉進(jìn)行監(jiān)測，然后在每株大豆的監(jiān)測葉片上打兩個空，圓孔半徑為7.085 mm，將葉片放入濃度為0.8的丙酮溶液中，避免光照浸提24 h，在不同的波長下對比顏色，波長設(shè)置為663 nm、645 nm，獲取OD值，通過公式計算得出綠素a、b含量。

1.2.5 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 大豆成熟未采摘期，在不同區(qū)域選擇連續(xù)10株大豆做標(biāo)記，再將其自然風(fēng)干后進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，包含單株莢數(shù)、粒數(shù)、產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2013軟件整理數(shù)據(jù)和作圖，通過SPSS 17.0軟件統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 套作條件下大豆冠層光環(huán)境

由表2可見，不同種植方式的大豆的冠層光合有效輻射的變化趨勢大體一致，都是先上升，到最高點后再下降。將二者相比較可以發(fā)現(xiàn)，套作大豆的相對較低，從時間段上來看，晴天的午間時段（11：00～13：00）有效輻射較為平穩(wěn)，其中最高節(jié)點為單作大豆的1 900 μmol/（m2·s），此時套作大豆的相應(yīng)數(shù)值僅為1 200 μmol/（m2·s）。

2.2 套作條件下蔭蔽、光照恢復(fù)對大豆形態(tài)特征和生物量積累的影響

由表3可見，玉米—大豆套作種植模式下，蔭蔽對3種大豆材料的影響存在差異。在大豆V5期，套作種植與單作種植相比，株高更高，但莖粗相對較細(xì)，葉面積較小。對比3種大豆材料可以發(fā)現(xiàn)，其中株高最高的材料為江浦黑豆，套作種植比單作模式高2.2倍，但莖粗、葉面積這2項的參數(shù)最低，與單作模式下的江浦黑豆相比，分別低48.9%、84.6%。當(dāng)大豆處于R6期時，套作條件下其不僅形態(tài)特征有所恢復(fù)，且大豆的單作也處于恢復(fù)狀態(tài)。其中，大豆品種（簡陽九月黃）在套作和單作形態(tài)下不存在明顯的差異，而江浦黑豆和永勝黑豆套作形態(tài)下比單作形態(tài)的株高分別低27.6%、32.2%。

生物量積累可用來衡量光合生產(chǎn)力。通過表3 的數(shù)據(jù)能夠發(fā)現(xiàn)，在2種植物共生期階段，套作形態(tài)下的大豆植株生物積累量比單作形態(tài)的數(shù)值低約為10%。為了更加詳細(xì)地了解大豆生物量的積累，通過對比3種大豆材料，得出的結(jié)果如下：簡陽九月黃<江浦黑豆<永勝黑豆。同樣，在共生期階段，采用套作形態(tài)的大豆莖比例為57.7%，葉的比例為36.3%，葉柄的比例為6.3%，相較于單作形態(tài)下葉的比例較低，大豆莖、葉柄的比例相對較高。出現(xiàn)這種情況是由于在套作形態(tài)下生物量分配中心由葉片轉(zhuǎn)變?yōu)榍o稈。

2.3 套作條件下蔭蔽和光照恢復(fù)對大豆葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

由圖1可知，大豆的葉肉組織由柵欄和海綿兩種組織構(gòu)成，其葉片屬于異面葉，大豆材料的單作和套作下的葉片存在明顯的差異。可以由葉片結(jié)構(gòu)量化的數(shù)據(jù)體現(xiàn)出上述內(nèi)容，大豆處于V5期時，在套作形態(tài)下，3種大豆材料的葉片厚度平均厚度均有所下降，細(xì)胞排列疏松細(xì)胞間隙變大，柵欄組織厚度分別低于對照47.9%、36.0%和34.2%;海綿組織厚度分別低于對照59.8%、38.1%和21.8%，但簡陽九月黃和江浦黑豆的柵海比分別增加了25%、4%，永勝黑豆下降了16.8%。對比大豆R6期（玉米已收獲）與V5期，套作形態(tài)下的葉片組織處于恢復(fù)狀態(tài)，簡陽九月黃、江浦黑豆、永勝黑豆恢復(fù)的比例分別為78.7%、73.7%和94.5%;而3種大豆材料的柵海比相較于單作比較高，具體比例分別為100.7%（簡陽九月黃）、111.6%（江浦黑豆）、87.5%（永勝黑豆）。

2.4 套作條件下蔭蔽、光照恢復(fù)對大豆葉綠素和凈光合速率的影響

葉綠素含量是衡量葉片對光能吸收能力的指標(biāo)之一。玉米與大豆處于共生期時大豆葉綠素a含量與葉綠素b含量相比，后者相對較高。葉綠素a/b比值和凈光合速率顯著下降（P<0.05）。而處于大豆R6期（玉米收獲后），無論是單作形態(tài)還是套作形態(tài)，3種大豆材料的葉綠素a含量和葉綠素b含量差異不明顯。但葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量在套作形態(tài)下高于單作形態(tài)。經(jīng)過對比3種大豆材料葉綠素a/b的比值后發(fā)現(xiàn)，簡陽九月黃和江浦黑豆在單作狀態(tài)下的葉綠素有所上升，雖然永勝黑豆相較于單作形態(tài)有所上升，但差距不明顯。光照恢復(fù)后單作和玉米—大豆套作的大豆凈光合速率變化規(guī)律與共生期一致。

3 討論

3.1 套作條件下光環(huán)境對大豆形態(tài)及生物量的影響

由上述數(shù)據(jù)分析能夠發(fā)現(xiàn)，在植物生長期間外部環(huán)境發(fā)生變動時，其能夠以改變自身形態(tài)和生理結(jié)構(gòu)的方式來適應(yīng)環(huán)境，進(jìn)而恢復(fù)良好的生長狀態(tài)。玉米—大豆套作環(huán)境下影響結(jié)產(chǎn)量的因素較多，但蔭蔽是兩種植物在操作形態(tài)下影響產(chǎn)量的重要因素，大豆植株地上部分生物量積累下降，而地上部生物量與產(chǎn)量顯著相關(guān)。因此，在套作形態(tài)下大豆生物量有所下降。

本文通過探討玉米與大豆共生期的套作與單作形態(tài)發(fā)現(xiàn)，在蔭蔽狀態(tài)下，大豆的生物量下降約為單作的10%，而在解除蔭蔽后，3種大豆材料地上生物量逐漸恢復(fù)為單作的80%。而江浦黑豆、永勝黑豆2種大豆材料在重新恢復(fù)光合作用的環(huán)境下，其生物量恢復(fù)情況為莖>葉>柄，簡陽九月黃為葉>莖>柄。由此表明，簡陽九月黃解除蔭蔽后的恢復(fù)速度更快。

3.2 套作條件下光環(huán)境對大豆解剖結(jié)構(gòu)的影響

本次研究分析3種大豆材料，無論是柵欄組織還是海綿組織，其厚度和單作相比都較低，且細(xì)胞排列疏松，表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁弧形彎曲趨于凸透形，這也是由于植物的外部環(huán)境發(fā)生變化，增強(qiáng)葉內(nèi)光強(qiáng)度和葉片細(xì)胞對光的捕獲能力，增強(qiáng)植物在蔭蔽解除后的光合能力。由此可知，套作蔭蔽下大豆具有明顯的陰生葉特性，表現(xiàn)出對蔭蔽環(huán)境良好的適應(yīng)性。

3.3 套作條件下光環(huán)境對大豆光合特性的影響

在套作形態(tài)下，3種大豆單位面積的葉綠素a含量和葉綠素a/b比值均呈現(xiàn)出下降的趨勢，而葉綠素b含量呈現(xiàn)出相反的態(tài)勢，因此，可以通過增加葉綠素b含量來吸收更多的散射光并提高光能的捕獲能力。在植物生長期間，光合能力作為影響其生物量的關(guān)鍵因素，在蔭蔽套作的形態(tài)下，大豆的光合能力必然受到影響，進(jìn)而導(dǎo)致大豆幼苗的凈光合速率下降。

在本次研究的3種大豆材料中，永勝黑豆在套作形態(tài)下受到光合能力的影響最為明顯，這與永勝黑豆葉片中葉綠素含量的下降有關(guān)。而在解除蔭蔽后，3種大豆材料受到光合能力的影響，無論是株高，還是莖粗等參數(shù)均呈現(xiàn)出明顯的恢復(fù)狀態(tài)，而永勝黑豆、江浦黑豆相較于簡陽九月黃而言，恢復(fù)速度相對緩慢。

4 結(jié)束語

玉米—大豆袋帶狀套作種植形式，在大豆前期生長階段，由于玉米作為的蔭蔽，讓大豆冠層生長光環(huán)境發(fā)生變化，對大豆植株的株高、莖粗、葉片等都會產(chǎn)生影響，改變大豆原本的植株形態(tài)、葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合特性。通過試驗發(fā)現(xiàn)，套作種植環(huán)境中的大豆株高明顯增長，其富含更多的葉綠素b，但莖粗變細(xì)，地上部分生物量下降。在玉米成熟收獲時，大豆的光照恢復(fù)，大豆植株快速增長，通過比較3種大豆材料的各項參數(shù)，簡陽九月黃的產(chǎn)量最高，光適性最強(qiáng)。這也說明在進(jìn)行玉米—大豆帶狀套作種植時，合適的大豆品種極為關(guān)鍵，需要選擇前期耐蔭性強(qiáng)和后期恢復(fù)力強(qiáng)的品種，在保證玉米產(chǎn)量的同時，提高大豆產(chǎn)量。

參考文獻(xiàn)

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責(zé)任編輯：黃艷飛