張金鳳，陳佩珍，孫曉波，胡興峰，季孔庶

（南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳與生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210037）

0 引言

隨全球氣候變暖，干旱地區(qū)、半干旱地區(qū)的水分短缺問(wèn)題日益凸顯，干旱問(wèn)題已嚴(yán)重影響國(guó)內(nèi)干旱地區(qū)、半干旱地區(qū)的農(nóng)林生產(chǎn)[1]，使植物生長(zhǎng)受限，達(dá)不到栽培的預(yù)期效果，影響其生態(tài)、經(jīng)濟(jì)及景觀價(jià)值。通常情況下，植物通過(guò)自身的形態(tài)變化和生理反應(yīng)來(lái)降低干旱傷害以適應(yīng)環(huán)境[2-7]。比如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶作為植物的抗氧化性酶，對(duì)植物細(xì)胞起保護(hù)作用[8]；丙二醛是衡量膜質(zhì)過(guò)氧化的一個(gè)重要指標(biāo)，能反映膜系統(tǒng)的受損傷程度[9-10]；脯氨酸作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有較強(qiáng)的水合力，其積累可增加植物的抗旱或抗?jié)B透脅迫能力[9,11]；氣孔導(dǎo)度反映氣孔張開(kāi)的程度，直接影響凈光合速率和蒸騰速率[12]。干物質(zhì)積累量和根冠比作為衡量植物生長(zhǎng)的重要指標(biāo)，反映了植物地上、地下的生長(zhǎng)情況[13]。植物在受到干旱脅迫時(shí)，保護(hù)酶超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶的活性明顯提高[14]，脯氨酸、丙二醛含量增加[15-16]，干物質(zhì)積累受到抑制[13]，根冠比增大[17]，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降[18]，從而減少干旱傷害。因此，探明干旱、半干旱地區(qū)植物的響應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)性以及培育更多抗旱性植物具有重要的意義。

馬尾松(Pinus massoniana)是國(guó)內(nèi)南方主要鄉(xiāng)土造林樹(shù)種和改善環(huán)境綠化荒山先鋒樹(shù)種，具有速生、豐產(chǎn)、耐貧瘠等優(yōu)良特性，在工業(yè)用材、林產(chǎn)品加工、森林資源發(fā)展及生態(tài)服務(wù)功能中具不可替代的作用[19]。馬尾松產(chǎn)區(qū)分布廣，年降雨量時(shí)空分布不均勻限制了馬尾松人工林的大面積擴(kuò)展?？蒲腥藛T對(duì)不同種源[20]和家系[16]馬尾松苗木對(duì)干旱的響應(yīng)作過(guò)研究，為其耐旱種質(zhì)的篩選與評(píng)價(jià)提供了一定的理論基礎(chǔ)和參考依據(jù)，但在抗旱指標(biāo)的選擇上仍存在一定的局限性，各種生理響應(yīng)的機(jī)理尚待深入研究。本研究以馬尾松1年生實(shí)生盆栽幼苗為試驗(yàn)材料，研究不同程度控水脅迫下幼苗的生理傷害，探討馬尾松幼苗對(duì)不同土壤水分條件的適應(yīng)能力，旨在為研究馬尾松抗旱機(jī)制及抗旱良種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

馬尾松苗于2017年在貴州省都勻市馬尾松國(guó)家林木良種基地繁育，氣候條件為當(dāng)?shù)卣l件。室內(nèi)土培盆栽試驗(yàn)于2018年在南京林業(yè)大學(xué)林木遺傳與生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室溫室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)材料

馬尾松是來(lái)源于貴州省都勻市馬尾松國(guó)家林木良種基地1年生馬尾松半同胞家系幼苗，于2018年3月移栽至南京林業(yè)大學(xué)溫室，共200盆，每盆1株。土壤取自南京林業(yè)大學(xué)后山馬尾松林下黃壤(pH 5.0～5.5)，每盆土壤量一致。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽緩苗3個(gè)月后隨機(jī)選取健康長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗120盆，于6月20日在溫室內(nèi)采用稱重法進(jìn)行土壤含水量控制。水分處理分正常(CK)、輕度(T1)、中等(T2)、嚴(yán)重(T3)4個(gè)梯度，為田間持水量的(80±5)%、(65±5)%、(50±5)%和(35±5)%。每個(gè)處理10盆，3次重復(fù)。每天16 h光培養(yǎng)（光照強(qiáng)度35000 lx），8 h暗培養(yǎng)，室內(nèi)溫度控制在15～22℃，濕度約75%。干旱脅迫持續(xù)60天。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 馬尾松幼苗脅迫前0天和脅迫后60天時(shí)，每個(gè)梯度各選3株苗木，取整株苗木分地下和地上部分烘干稱重得苗木干重，處理前后干重之差為苗木干物質(zhì)積累量，苗木地下、地上部分干重比值為根冠比。苗高和地徑每15天測(cè)量一次，10次重復(fù)，苗高采用直尺測(cè)定，地徑采用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量。

1.4.2 光合指標(biāo) 選擇晴朗天氣，在上午10:00左右采用CIRAS-3光合儀隨機(jī)選擇不同處理?xiàng)l件下的馬尾松幼苗各3株進(jìn)行光合測(cè)定，6月20日設(shè)定為脅迫0天，7月5日為第15天脅迫，7月20日為第30天脅迫，8月5日為第45天脅迫，8月20日為第60天脅迫，測(cè)定時(shí)運(yùn)用緩沖瓶使得CO2濃度處于相對(duì)平穩(wěn)狀態(tài)，測(cè)定的主要指標(biāo)包括凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)、蒸騰速率 (transpiration rate，Tr)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)等，3次重復(fù)。

1.4.3 生理指標(biāo) 在特定波長(zhǎng)下，運(yùn)用黃嘌呤氧化酶-氮藍(lán)四唑(NBT)法檢測(cè)超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性，過(guò)氧化物酶(peroxide，POD)活性用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，用酸性茚三酮比色法測(cè)定脯氨酸(proline，Pro)的含量，脂類氧化損傷丙二醛(malonaldehyde，MDA)含量用硫代巴比妥酸法檢測(cè)，所用試劑盒均購(gòu)自南京建成生物公司并嚴(yán)格按照說(shuō)明書(shū)操作。每個(gè)指標(biāo)3次重復(fù)（每10株苗混合采樣為1次重復(fù)），測(cè)定時(shí)間與光合指標(biāo)測(cè)定時(shí)間一致。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和R語(yǔ)言ggcorrplot包對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.1.1 干旱脅迫對(duì)苗高、地徑的影響 干旱脅迫下馬尾松幼苗生長(zhǎng)受到不同程度的抑制。由表1可以看出，干旱脅迫60天后T1與CK苗高、地徑的生長(zhǎng)均無(wú)顯著差異(P＞0.05)，苗高分別增長(zhǎng)了1.95、1.76 cm，增長(zhǎng)率分別為5.32%、5.03%；地徑分別增長(zhǎng)0.45、0.41 mm。T2、T3生長(zhǎng)緩慢，且與CK均有顯著差異(P＜0.05)，苗高分別增長(zhǎng)了0.74、0.53 cm；地徑分別增長(zhǎng)0.21、0.12 mm，T1的苗高和地徑增長(zhǎng)量約是T3的3.3倍，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗生長(zhǎng)造成嚴(yán)重影響。

2.1.2 干旱脅迫對(duì)干物質(zhì)積累和根冠比的影響 植物在逆境脅迫下，干物質(zhì)積累反映了其對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力。如表1所示，生物量的積累隨著脅迫加劇而受到抑制，使馬尾松幼苗生長(zhǎng)減緩，60天后T3根生物量較CK降低69.49%，莖生物量較CK降低89.69%，說(shuō)明根系對(duì)干旱脅迫的敏感程度略低于莖葉部分。T1干物質(zhì)積累(0.74 g)與CK(0.86 g)差異性不顯著(P＞0.05)；隨干旱脅迫加劇，T2與T3干物質(zhì)積累均受到抑制，較CK分別降低了53.49%、75.58%。水分充足條件下，地上部分生長(zhǎng)旺盛，遠(yuǎn)大于地下部分的生長(zhǎng)，根冠比較小；T1的苗高生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量、干物質(zhì)積累量及根冠比均略高于CK，但差異性均不顯著(P＞0.05)；T3苗高生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量及干物質(zhì)積累比CK分別降低了69.89%、70.73%、75.58%，差異性均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)；T3根冠比為0.42，較CK提高30.95%，說(shuō)明干旱脅迫能夠引起了馬尾松地上和根系生物量重新分配，根系生物量積累增多，根冠比增大。

2.2 干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗光合特性的影響

2.2.1 干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響 氣體交換參數(shù)是判斷植物應(yīng)對(duì)不同水分梯度的重要指標(biāo)之一。通過(guò)圖1可看出，在0～15天，馬尾松幼苗的氣孔導(dǎo)度隨干旱脅迫程度加劇和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而急劇下降，且差異性顯著(P＜0.05)；處理45～60天，氣孔導(dǎo)度變化相對(duì)穩(wěn)定，可能是經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的干旱脅迫，苗木能短期適應(yīng)干旱脅迫的表現(xiàn)；處理60天之后，與0天相比，CK、T1、T2、T3的氣孔導(dǎo)度分別下降了5.08%、19.93%、56.12%、73.13%，其中T2和T3下降幅度高于CK和T1。

2.2.2 干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗蒸騰速率(Tr)的影響 從圖1可看出，干旱脅迫下馬尾松幼苗蒸騰速率與CK相比呈下降趨勢(shì)。CK的蒸騰速率基本保持不變，T1與CK之間差異性不顯著(P＞0.05)。處理15～60天，T2和T3蒸騰速率明顯下降，與CK差異性均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)，說(shuō)明馬尾松幼苗受到干旱脅迫影響，以減少水分蒸發(fā)的方式來(lái)平衡體內(nèi)滲透壓，維持細(xì)胞的正常形態(tài)。

表1 干旱脅迫（60天）馬尾松幼苗形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)及生物量的變化

圖1 干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗光合速率及相關(guān)參數(shù)的影響

2.2.3 干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗凈光合速率(Pn)的影響從圖1可看出，干旱脅迫后，馬尾松幼苗凈光合速率呈均勻下降趨勢(shì)。整體來(lái)看，T1與CK相比下降不明顯，T2下降趨勢(shì)相對(duì)緩和，提前進(jìn)入穩(wěn)定期，而T3在脅迫0～45天凈光合速率急劇下降，與CK呈顯著性差異(P＜0.05)；45天后，T3的凈光合速率趨于零水平，說(shuō)明若長(zhǎng)期處于重度干旱狀態(tài)下，馬尾松苗木生產(chǎn)力會(huì)下降，甚至出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。

2.3 干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗生理特性的影響

2.3.1 干旱脅迫對(duì)超氧化物歧化酶活性的影響 從圖2A可以看出，隨著干旱脅迫加劇，馬尾松幼苗保護(hù)酶SOD的活性逐漸增強(qiáng)，隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，SOD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。處理15天時(shí)，T2和T3開(kāi)始顯著上升，30天時(shí)T2和T3均達(dá)峰值699.81、817.82 U/(g·FW)，與CK及T1差異顯著(P＜0.05)，比CK分別上升75.57%、104.01%；45天時(shí)SOD顯著下降(P＜0.05)，但仍表現(xiàn)出較高的活性，60天時(shí)SOD活性依然高于脅迫0天時(shí)。因此，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，馬尾松幼苗通過(guò)提高SOD活性來(lái)清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的自由基，以適應(yīng)干旱環(huán)境。

2.3.2 干旱脅迫對(duì)過(guò)氧化物酶活性的影響 過(guò)氧化物酶作為判斷植物被傷害程度和抗性大小的指標(biāo)。干旱脅迫下，馬尾松幼苗POD活性隨干旱脅迫程度加劇而增強(qiáng)（圖2B），30天后緩慢下降，處理30天時(shí)各梯度的差異最大，隨后差異逐漸縮小。隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，各處理POD活性呈先升后降的趨勢(shì)，與SOD活性變化趨勢(shì)一致；處理30天時(shí)，T2與T3的POD活性均達(dá)峰值232.67、319.00 U/(g·min)，與CK差異顯著(P＜0.05)，比CK分別高98.30%、171.88%；隨后POD活性緩慢下降，處理45天和60天時(shí)仍表現(xiàn)出較高酶活性，T2、T3間差異不顯著(P＞0.05)，與CK和T1有顯著差異(P＜0.05)。

2.3.3 干旱脅迫對(duì)丙二醛的影響 丙二醛含量是植物細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化程度的體現(xiàn)。隨干旱脅迫加劇，馬尾松幼苗MDA含量逐漸上升（圖2C）；0～15天MDA含量增速緩慢，差異不顯著(P＞0.05)，15天后顯著上升，30天時(shí)達(dá)至峰值，且T3、T2與CK、T1有顯著差異(P＜0.05)，表明重度干旱脅迫下，細(xì)胞膜開(kāi)始出現(xiàn)過(guò)氧化傷害。處理60天時(shí)，T3和CK、T1、T2之間仍有顯著差異(P＜0.05)，說(shuō)明植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除的平衡狀態(tài)遭到了破壞，脂質(zhì)過(guò)氧化程度升高，引起過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的產(chǎn)生和積累。

圖2 干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗生理特性的影響

2.3.4 干旱脅迫對(duì)脯氨酸的影響 作為植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，脯氨酸含量一定程度上反映了植物的抗逆性。由圖2D可知，隨干旱脅迫程度加劇，15天后馬尾松幼苗Pro含量快速升高，且在同一水平處理?xiàng)l件下，Pro含量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)。處理15天后，T3、T2與CK、T1差異顯著(P＜0.05)；處理30天后，T3與CK、T1、T2均存在顯著性差異(P＜0.05)，T3比CK高258.86%；處理60天時(shí)，T1、T2、T3的Pro含量較45天時(shí)有所上升，其中T2和T3尤為明顯，T3的Pro含量達(dá)峰值，說(shuō)明馬尾松幼苗在逆境中通過(guò)產(chǎn)生較多的Pro來(lái)維持細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，以此來(lái)響應(yīng)逆境條件下的脅迫，是馬尾松實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)的一種策略。

2.4 干旱脅迫下馬尾松生長(zhǎng)、生理指標(biāo)與光合特性間的相關(guān)分析

干旱脅迫下馬尾松生理指標(biāo)與光合特性間的相關(guān)性分析如圖3。整體來(lái)看，除根冠比外，生理指標(biāo)與生長(zhǎng)指標(biāo)和光合指標(biāo)呈均負(fù)相關(guān)，生長(zhǎng)指標(biāo)與光合指標(biāo)呈正相關(guān)，且大多數(shù)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P＜0.05)；正相關(guān)的各指標(biāo)間呈高度線性相關(guān)，r均在0.90以上；負(fù)相關(guān)的各指標(biāo)相關(guān)系數(shù)r在-0.82以下，且生理指標(biāo)POD與除根冠比外的其他生長(zhǎng)指標(biāo)和光合指標(biāo)均呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。生長(zhǎng)指標(biāo)根冠比與生理指標(biāo)MDA，Tr、莖生物量、Gs之間，Gs與根生物量均呈高度正相關(guān)(r=1)；但Pro與Pn呈高度負(fù)相關(guān)(r=-1)。

3 結(jié)論

持續(xù)干旱脅迫下，馬尾松幼苗通過(guò)抑制地上部分生長(zhǎng)而促進(jìn)地下根系生長(zhǎng)，調(diào)整植物生長(zhǎng)和生物量分配以抵御逆境；水分虧缺時(shí)，可引起馬尾松幼苗葉片氣孔開(kāi)度減少及葉綠體類囊體膜結(jié)構(gòu)受損，致使蒸騰作用和光合作用減弱；干旱脅迫初期，馬尾松幼苗快速增加SOD、POD抗氧化性酶活性以保護(hù)過(guò)氧化傷害，中后期則增高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Pro維持細(xì)胞滲透壓以降低膜質(zhì)的損傷；基于生長(zhǎng)、生理及光合等各項(xiàng)指標(biāo)分析，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)與光合指標(biāo)呈正相關(guān)，而生長(zhǎng)與抗逆生理指標(biāo)、根冠比呈負(fù)相關(guān)，光合與抗逆生理指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明馬尾松各部位間通過(guò)相互制約與協(xié)調(diào)應(yīng)對(duì)干旱脅迫。

圖3 干旱脅迫下馬尾松生長(zhǎng)生理指標(biāo)與光合特性間的相關(guān)性分析

4 討論

4.1 馬尾松抗旱性與生長(zhǎng)指標(biāo)之間的關(guān)系

植物抗旱性是植物適應(yīng)逆境的一種基本反應(yīng)。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫對(duì)馬尾松幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)產(chǎn)生直接影響，隨干旱脅迫加劇，馬尾松幼苗苗高生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量、根生物量和莖生物量出現(xiàn)了不同程度的下降，根生物量和莖生物量各組間存在顯著差異(P＜0.05)，這與靳月等[21]的研究結(jié)果一致。有研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，植物常會(huì)通過(guò)增加地下部分生長(zhǎng)、減少地上部分生長(zhǎng)應(yīng)對(duì)干旱造成的傷害[13]。本研究中，根生物量積累比莖生物量積累多，說(shuō)明馬尾松幼苗的根系對(duì)干旱脅迫的敏感程度可能略低于莖葉部分，也可能是干旱脅迫引起的生物量重新分配，生物量更多流向根部導(dǎo)致根冠比增大，或者根系深扎汲取土壤深處水分并積累更多的生物量。

4.2 馬尾松抗旱性與光合指標(biāo)之間的關(guān)系

氣孔導(dǎo)度作為植物葉片與外界氣體交換程度的指標(biāo)，影響著植物的光合作用、呼吸作用和蒸騰作用[22]。馬尾松幼苗在不同干旱脅迫下，Gs、Tr和Pn等逐漸下降，與宋學(xué)貴等[18]對(duì)竹柳光合特性的研究結(jié)果一致。這表明干旱一方面引起氣孔開(kāi)度減小甚至關(guān)閉，蒸騰作用減弱，影響CO2的吸收，光合速率下降，另一方面低水勢(shì)造成植物葉綠體類囊體膜結(jié)構(gòu)受損，光系統(tǒng)Ⅱ活力下降，電子傳遞和磷酸化作用減弱，光合速率下降[23]。

4.3 馬尾松抗旱性與生理指標(biāo)之間的關(guān)系

植物受到不同程度干旱脅迫時(shí)會(huì)通過(guò)自身調(diào)節(jié)機(jī)制平衡細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，使植物免受過(guò)分傷害。隨干旱脅迫加劇，馬尾松幼苗SOD和POD酶活性增強(qiáng)，MDA和Pro含量增加，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，SOD和POD酶活性均呈先升后降趨勢(shì)，MDA和Pro含量升高，與黃華[24]、崔豫川[25]、宋麗梅[26]和 Nguyen-Queyrens等[27]在不同植物中的研究結(jié)果相似。這表明干旱脅迫初期會(huì)誘導(dǎo)增強(qiáng)SOD、POD酶活性保護(hù)馬尾松免受傷害，隨脅迫程度加劇，30天后酶活性開(kāi)始降低，自由基大量產(chǎn)生，造成馬尾松膜系統(tǒng)受到破壞，膜質(zhì)過(guò)氧化程度加重，MDA含量上升；脅迫后期，Pro仍大量積累，以此增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)和細(xì)胞吸水能力來(lái)維持細(xì)胞水勢(shì)，減輕脅迫造成的傷害，從而維持幼苗的生命活動(dòng)。

4.4 馬尾松抗旱性指標(biāo)間的相關(guān)性

植物各部位間存在相互制約與協(xié)調(diào)的相關(guān)性。本研究中，馬尾松幼苗莖生物量與根生物量呈高度正相關(guān)，其與靳月等[21]對(duì)閩南幼苗的研究結(jié)果一致，這表明植物地上和地下生長(zhǎng)相互促進(jìn)，地上生物量積累所需的水分、礦物質(zhì)元素、細(xì)胞分裂素及植物堿等含氮化合物由根系提供，對(duì)根系的生長(zhǎng)及生物量積累有促進(jìn)作用，糖類及部分維生素只能由地上部分合成運(yùn)輸至根系。但在一些情況中，地下、地上部分的生長(zhǎng)也會(huì)相互抑制，本研究中也有此結(jié)論，隨著干旱脅迫的加劇，馬尾松幼苗增加了根部物質(zhì)積累，減少了地上部分的物質(zhì)積累，使得根冠比值增大。蒸騰速率(Tr)、根生物量與氣孔導(dǎo)度(Gs)之間均呈高度的正相關(guān)(r=1)，這與嚴(yán)青青等[28]對(duì)海島棉的研究結(jié)論一致。而脯氨酸(Pro)與凈光合速率(Pn)呈很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)(r=-1)，與呂春華等[29]對(duì)小葉紅葉石楠的研究結(jié)果一致，這表明馬尾松通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與環(huán)境之間的滲透壓，以減緩水分散失速率，維持較弱的光合作用。

本研究以馬尾松幼苗為試材，從生長(zhǎng)指標(biāo)、光合特性和生理特性3個(gè)方面探究馬尾松在受到干旱脅迫時(shí)的響應(yīng)及其兩兩間的相關(guān)性，較全面地分析了不同程度控水脅迫下幼苗的生理傷害，并彌補(bǔ)了馬尾松在抗旱指標(biāo)選擇上的不足。在試驗(yàn)過(guò)程中欠缺對(duì)幼苗生長(zhǎng)狀態(tài)的拍照記錄及更多光合指標(biāo)和生理指標(biāo)的檢測(cè)；其次在試驗(yàn)60天結(jié)束后，缺少?gòu)?fù)水處理及其生長(zhǎng)、生理指標(biāo)測(cè)定，這樣可能利于更全面地了解馬尾松幼苗對(duì)不同土壤水分條件的適應(yīng)能力。在今后的研究工作中，在補(bǔ)充上述試驗(yàn)的同時(shí)，將研究馬尾松抗旱的分子機(jī)制，從而更深入地揭示馬尾松抗旱機(jī)理。