劉科偉，楊 虹，楊 軍，佟海英

（江蘇省中國科學院植物研究所，江蘇南京 210014）

蛛網(wǎng)萼（Platycrater arguta）屬繡球花科蛛網(wǎng)萼屬，是國家二級重點保護植物，小型落葉灌木，東亞特有單種屬植物，間斷分布于中國和日本，具有極高的觀賞價值。在中國分布于安徽、浙江、江西、福建，生于山谷水旁林下或山坡石旁灌叢中，海拔300～1800m[1]。

目前關(guān)于蛛網(wǎng)萼的研究主要集中在遺傳多樣性與親緣地理學[2]、生物地理學[3]、親緣關(guān)系[4]、花的發(fā)育模式[5]、花粉形態(tài)學[6]、前合子發(fā)育特征[7]、種子形態(tài)及萌發(fā)特性[8]等方面。開花和結(jié)果是植物的特有屬性，是植物經(jīng)長期的自然選擇后適應一定環(huán)境條件的一種表現(xiàn)，也是植物與外部環(huán)境互相適應、互相協(xié)調(diào)的結(jié)果。本研究以蛛網(wǎng)萼為材料，開展蛛網(wǎng)萼開花物候的觀測研究，旨在通過了解蛛網(wǎng)萼的開花歷程和有性生殖過程，探索可能導致蛛網(wǎng)萼瀕危的因素，以期為蛛網(wǎng)萼的保護和有效利用奠定一定的基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

觀察地點位于江蘇省中國科學院植物研究所南京中山植物園內(nèi)，研究對象為引種栽培20 多年的蛛網(wǎng)萼開花植株，蛛網(wǎng)萼位于山谷林下溪水邊。蛛網(wǎng)萼的主要伴生樹種有：水青樹、山白樹、浙江紫楠、野薔薇等。觀察中使用的工具有鑷子、游標卡尺等。

1.2 開花物候及開花動態(tài)的觀察

連續(xù)2 年觀察地蛛網(wǎng)萼開花情況，每年春季3 月中旬開始，每周觀察1 次；5 月中旬開始，3～4d 觀察1次；6 月中旬開始，2～3d 觀察1 次；從7 月1 日開始，每天觀察花蕾1 次，直到花朵開始開放，花朵開放的當天，觀察頻次增加到每2～3h1 次，之后從花開第2 天開始每半天觀察1 次，直到花朵全部脫落為止。觀察并記錄開花特征與進程，記錄花朵開放、花朵凋落和持續(xù)的時間；注意記錄花朵形狀、大小、顏色等。采用數(shù)碼顯示游標卡尺測量花朵直徑、花瓣寬度、花瓣長度、花瓣厚度、雌蕊長度和雄蕊花絲長度等數(shù)據(jù)。

1.3 授粉試驗

為了檢驗蛛網(wǎng)萼開花、結(jié)實的情況以及生殖過程是否存在瀕危因素而開展授粉試驗。選擇3 株蛛網(wǎng)萼，隨機選擇不同部位的兩性花進行不同的授粉試驗。①套網(wǎng)處理：在花蕾期開始用紗網(wǎng)將其套住，做好標記并掛牌；②人工授粉：花朵盛開期，收集溫室內(nèi)人工栽培的蛛網(wǎng)萼的花粉，對室外蛛網(wǎng)萼進行人工授粉，做好標記并掛牌；③自然對照：隨機選擇盛開的蛛網(wǎng)萼的花朵，做好標記并掛牌。果實成熟期統(tǒng)計結(jié)果結(jié)籽情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花情況

2.1.1 開花物候。蛛網(wǎng)萼開花物候觀察結(jié)果表明：蛛網(wǎng)萼萌芽期為2 月底3 月初，現(xiàn)蕾期為5 月初，兩性花初花期（5%的花朵開放）為6 月底，盛花期（50%的花朵開放）為7 月上旬，末花期（超過75%的花朵開放）為7月中旬；單性花的開放期為7 月中下旬。

2.1.2 花性別。蛛網(wǎng)萼花性別分化為兩性花和單性花，兩性花和單性花生長在同一花序上。從形態(tài)上看，蛛網(wǎng)萼兩性花的雌蕊和雄蕊發(fā)育都是正常的，雄蕊比雌蕊短，雌蕊柱頭具有可授性，但是雄蕊沒有花粉產(chǎn)生。單性花只有雄蕊無雌蕊，雄蕊不產(chǎn)生花粉。

2.1.3 花形態(tài)特征。蛛網(wǎng)萼為雌雄同株，花二型，為兩性花和單性花，小枝頂端生有傘房花序，單瓣。兩性花白色，直徑為24.67mm，花瓣4 片，稀3 或5 片，萼片4枚，三角形，雄蕊多數(shù)，長度不一，最長為5.34mm，最短為1.85mm，著生于環(huán)形花盤下側(cè)，花絲基部連合；雌蕊通常2 枚，稀1 枚，分離，線形；子房下位，2 室，倒圓形或倒卵圓形，宿存，經(jīng)冬不凋。單性花有1 枚盾狀萼瓣，萼瓣三角形，近圓形或四方形，白色，半透明狀，萼瓣有密集脈紋，中心著生雄蕊若干，長約3.22mm，花瓣3枚，宿存，經(jīng)冬不凋，具體見表1。

表1 蛛網(wǎng)萼花期花各部位形態(tài)、數(shù)量分析

2.1.4 開花過程。蛛網(wǎng)萼兩性花和單性花花期各異，兩性花30d 左右，單性花10d 左右，兩性花初花期較單性花早20d 左右。蛛網(wǎng)萼花序中單花開放秩序由中下部逐漸向頂端開放。從單花開放過程來看，兩性花、單性花都經(jīng)歷了花蕾萌動期、露白期、展開期、盛開期、凋落期5 個階段，兩性花單花歷時3～4d，單性花單花歷時2～3d，種群開花約歷時35d。其中，兩性花花絲隨花瓣一起脫落，子房、花柱和萼片宿存，花瓣脫落10～15d后，子房、花柱和萼片顏色變?yōu)榫G色，經(jīng)冬不凋。單性花花絲隨小花瓣一起脫落，萼瓣宿存，小花瓣脫落7～10d后，萼瓣顏色變?yōu)榫G色，經(jīng)冬不凋。開花過程中單花形態(tài)和功能特征變化見表2。

表2 蛛網(wǎng)萼花形態(tài)功能特征

蛛網(wǎng)萼的兩性花在開花時柱頭有少量分泌物，稍微粘狀，未觀察到蜜腺產(chǎn)生，但雄蕊為鮮艷的黃色，有淡淡的香味，引來個別訪花昆蟲采花。自然狀態(tài)下生長的蛛網(wǎng)萼在開花期花藥未見花粉散出，開花后能正常結(jié)果并產(chǎn)生種子，但種子都敗育。

2.2 授粉試驗結(jié)果

初步授粉試驗結(jié)果表明，蛛網(wǎng)萼套網(wǎng)處理未見飽滿種子，自然授粉狀態(tài)下少有飽滿種子，人工授粉能產(chǎn)生種子且種子飽滿，結(jié)籽率明顯比自然授粉和套網(wǎng)處理高，這說明傳粉環(huán)節(jié)對蛛網(wǎng)萼有較大的影響，而且傳粉媒介對結(jié)籽率有顯著的影響。

3 結(jié)論與討論

經(jīng)過連續(xù)2 年的觀察研究表明，蛛網(wǎng)萼的花為兩性花和單性花，兩性花為可孕花，單性花花粉是否可孕暫不知曉。

授粉試驗結(jié)果顯示，蛛網(wǎng)萼套網(wǎng)處理未產(chǎn)生飽滿種子、自然授粉產(chǎn)生飽滿種子率極低，而異花授粉產(chǎn)生飽滿種子率較高。由此說明該物種可能屬異花傳粉類型。

從蛛網(wǎng)萼的花部特征來看，有適合于昆蟲異花傳粉的特征：如花白色、花藥黃色、雌雄異位等。開花過程及柱頭可授性等生殖器官不是導致蛛網(wǎng)萼瀕危的因素，但自然狀態(tài)下生長的蛛網(wǎng)萼在開花期花藥極少見花粉散出，這可能是由于在蛛網(wǎng)萼開花期正遇梅雨季節(jié)，雨水頻繁，過于陰濕的影響，導致其不能正常產(chǎn)生花粉。Cheng[7]研究了蛛網(wǎng)萼的前合子發(fā)育特征，認為花粉的部分敗育可能是蛛網(wǎng)萼的瀕危機制之一。因此，傳粉過程可能是引起蛛網(wǎng)萼瀕危的一個重要的生殖環(huán)節(jié)。

自然生長狀態(tài)下的蛛網(wǎng)萼開花后能正常結(jié)果并產(chǎn)生種子，但種子大都不能正常發(fā)育為飽滿種子，敗育率極高，因此，種子發(fā)育可能是引起蛛網(wǎng)萼瀕危的另一個重要環(huán)節(jié)。

蛛網(wǎng)萼種子的成熟期通常在11～12 月，但此時已然是冬季，溫度較低，雨水逐漸減少，不利于蛛網(wǎng)萼種子的萌發(fā)。張麗芳等[8]研究表明蛛網(wǎng)萼的種子不存在休眠的情況，當年就可以萌發(fā)。當野外的蛛網(wǎng)萼種子處在成熟期時，蒴果裂開，成熟的種子會隨風飄落，此時的外部環(huán)境不適合其萌發(fā)，而種子的活力也會隨著時間的推移而不斷地下降，這些情況最終會引起蛛網(wǎng)萼的種子萌發(fā)困難。即便經(jīng)過后期處理，少部分種子可以萌發(fā)，但是萌發(fā)的小苗也會十分弱，生長困難，且萌發(fā)的時間較長，萌發(fā)的整齊度較差等。因此，種子萌發(fā)可能是引起蛛網(wǎng)萼瀕危的又一個重要的環(huán)節(jié)。