付秀東, 閆俊杰, 沙吾麗·達(dá)吾提, 劉海軍, 崔 東, 陳 晨

(伊犁師范大學(xué) 資源與生態(tài)研究所, 新疆 伊寧 835000)

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，研究表明全球一半以上草地發(fā)生退化[1]，草地退化的環(huán)境效應(yīng)被廣泛關(guān)注[2-3]。水分利用效率(Water Use Efficiency,WUE)代表了植物固定單位質(zhì)量碳消耗的水分[4]，由生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和蒸散發(fā)(Evapotranspiration,ET)共同作用[5-6]，是表征生態(tài)系統(tǒng)碳水耦合的重要指標(biāo)[7]，也是預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化響應(yīng)的重要參數(shù)[8]。分析草地退化對生態(tài)系統(tǒng)WUE的影響，對從生態(tài)調(diào)節(jié)的角度來揭示草地退化的環(huán)境效應(yīng)具有重要意義。

前人對植物個體或農(nóng)田植被WUE特征及其影響因素進(jìn)行了廣泛研究[9-10]。遙感技術(shù)的發(fā)展促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)水平WUE研究的廣泛開展[11-12]?；谶b感技術(shù)，Xia等[13]對全球陸地2000—2013年WUE分析表明非洲和大洋洲由北向南以及歐洲和南美洲由東向西，WUE有所增加，而Chen等[10]發(fā)現(xiàn)1999—2008年溫帶歐亞草原WUE整體呈增加趨勢，但存在明顯的空間分異;鄒杰等[14]對2000—2014年包括新疆在內(nèi)的中亞地區(qū)WUE分析表明，該區(qū)域內(nèi)主要生態(tài)系統(tǒng)的WUE均有所增加。對于WUE的影響因素，研究發(fā)現(xiàn)干旱是促使生態(tài)系統(tǒng)WUE變化的重要原因[15-16]，適度干旱將激發(fā)植物通過自身調(diào)節(jié)提高對水分的利用效率[17];穆少杰等[18]發(fā)現(xiàn)，相對于溫度，降水量的變化對WUE的影響更大。除氣候影響因素外，Jin等[19]研究表明植被物候的改變也是生態(tài)系統(tǒng)WUE變化的重要影響因素。Zheng等[20]發(fā)現(xiàn)植被重建促進(jìn)了黃土高原生態(tài)系統(tǒng)WUE的提高;同時，Huang等[21]的研究發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度的放牧活動致使新疆覆蓋水平較高的草地WUE發(fā)生明顯降低(牧民更偏向于在覆蓋度高的草地放牧)?？梢姵龤夂蛞蛩赜绊懲猓脖桓采w水平及物候等自身特性的改變也是影響生態(tài)系統(tǒng)WUE變化的重要原因。

位于我國天山西段的伊犁河谷，草地發(fā)育良好，是我國重要的優(yōu)質(zhì)牧場[22]，但近15 a在氣候變化和過渡放牧等干擾影響下，草地退化日趨嚴(yán)重[23]?；诖?，本文利用遙感數(shù)據(jù)及氣象數(shù)據(jù)，借助于GIS空間分析技術(shù)，對伊犁河谷草地WUE時空變化進(jìn)行分析，探討氣候變化及草地退化對WUE影響，以期為草地退化環(huán)境效應(yīng)的研究提供支持和參考。

1 研究區(qū)概況

伊犁河谷介于80°09′42″—84°56′50″E,42°14′16″—44°53′30″N，地處天山山脈西端(圖1)，北、南、東三面高山環(huán)繞，地形呈向西敞開的“V”字;特殊的地形為西風(fēng)帶濕潤水汽抬升凝結(jié)成雨提供了有利條件，河谷內(nèi)降水充沛，造就了其“塞外江南”的美譽[24-25]。境內(nèi)有鞏乃斯河、喀什河、特克斯河以及伊犁河等主要河流。山脈和河流將整個河谷分割為伊犁河谷、特克斯谷地、鞏乃斯谷地、喀什河谷丘陵和昭蘇盆地5個地域單元，形成了獨特的“山地—盆地—河谷平原”地形地貌[26]。河谷內(nèi)年平均降水量200～800 mm，受到地形影響，山區(qū)降水是平原的3～5倍;年平均日照時數(shù)達(dá)到2 700～3 000 h，年均氣溫2.9～9.1℃。河谷內(nèi)草地植被發(fā)育良好，類型豐富，且垂直分異明顯[27]。

圖1 研究區(qū)概況

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源與預(yù)處理

本研究所用到的遙感數(shù)據(jù)包括MODIS的NDVI，ET以及總初等生產(chǎn)力(Gross Primary Productivity,GPP)成品數(shù)據(jù)，時間序列為2000—2014年。NDVI數(shù)據(jù)為MODIS MOD13Q1產(chǎn)品數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)為16 d合成數(shù)據(jù)，其空間分辨率為250 m;GPP和ET數(shù)據(jù)分別為MODIS MOD17A3和MOD16A3產(chǎn)品數(shù)據(jù)，時間和空間分辨率分別為1 a和1 km。GPP和ET數(shù)據(jù)由蒙大拿大學(xué)密蘇拉分校地球動態(tài)數(shù)值模擬研究組制作，數(shù)據(jù)經(jīng)過全球多個區(qū)域地面通量數(shù)據(jù)的驗證，被廣泛應(yīng)用于區(qū)域及全球尺度的相關(guān)研究[28-29]。草地空間分布數(shù)據(jù)是基于Landsat 8OIL近外、紅和綠波段假彩色合成影像，利用目視解譯方式獲得其矢量數(shù)據(jù)，為便于數(shù)據(jù)處理，將矢量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)。

氣象數(shù)據(jù)來自中國氣象局氣象數(shù)據(jù)中心，包括2000—2014年伊寧市、伊寧縣、霍城、察布查爾、霍爾果斯、尼勒克、鞏留、新源、昭蘇、特克斯及巴音布魯克11個氣象站月平均氣溫和月累積降水量數(shù)據(jù)。利用Anusplina 4.2軟件進(jìn)行空間插值生成月氣溫和月降水量柵格數(shù)據(jù)。之后利用月氣溫和月降水量柵格數(shù)據(jù)，按照標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散發(fā)指數(shù)的計算步驟[30]，逐像元計算，獲得年SPEI空間分布數(shù)據(jù)，用SPEI指數(shù)來表征研究區(qū)干旱狀況。

為保證多種數(shù)據(jù)的空間匹配，在數(shù)據(jù)計算和預(yù)處理過程中，將柵格化的草地空間分布數(shù)據(jù)、氣溫、降水和SPEI空間分布柵格數(shù)據(jù)以及NDVI，GPP和ET的像元大小統(tǒng)一設(shè)置或重采樣為250 m。

2.2 研究方法

2.2.1 單調(diào)趨勢的Mann-Kendall非參數(shù)檢驗法 Mann-Kendall非參數(shù)檢驗方法特別適用于類型變量和順序變量的趨勢檢驗[31]，廣泛應(yīng)用于水文、氣象、植被及其他長時間序列數(shù)據(jù)趨勢檢驗，其計算過程如下：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中:xk，xi表示第k和第i個時間的ET,GPP或WUE值;sign為符號函數(shù);n為時間序列長度。Zc為時間序列數(shù)據(jù)變化趨勢檢驗統(tǒng)計量。若Zc>0,則時間序列變化趨勢為上升,若Zc<0,則變化趨勢為下降;α=0.05水平上;|Zc|=1.96,若|Zc|>1.96,則時間序列變化趨勢在0.05水平上顯著。

2.2.2 WUE計算方法 WUE通常利用固碳量與耗水量的比值來計算，但對固碳量和耗水量兩個分量表達(dá)時所選指標(biāo)常有不同[15]。凈初級生產(chǎn)力(Net Primary Productivity,NPP)[4,10,13]和GPP[5,7,14,32]常用來表達(dá)固碳量，但也有用地表NPP和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(Net Ecosystem Productivity,NEP)來表達(dá)[33]；對耗水量的表達(dá)，ET是通用指標(biāo)，但也有用降水量來表達(dá)[15]。為便于與國內(nèi)相關(guān)研究[5,7,14,32]的對比，本文采用GPP與ET比值計算，詳細(xì)公式為：

WUE=GPP/ET

(5)

式中:WUE,GPP和ET分別為生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率(g C/kg H2O)，總初級生產(chǎn)力(g C/m2)和蒸散發(fā)(mm)。

3 結(jié)果與分析

3.1 草地WUE，ET和GPP的空間分布特征

基于2000—2014年伊犁河谷草地ET，GPP和WUE的年空間分布數(shù)據(jù)，計算其多年平均值，用其代表伊犁河谷草地ET，GPP和WUE空間分布，制作空間等級分布圖(圖2)，依次分析其空間特征。

圖2 伊犁河谷和等級空間分布

由圖2A可知，伊犁河谷草地WUE海拔分異明顯，WUE較高(>1.25 g C/kg H2O)的區(qū)域主要分布在烏孫山—昭蘇盆地—那拉提山以及科古琴山—阿吾勒拉山的中山區(qū)，而WUE較低(<1.25 g C/kg H2O)的區(qū)域則主要分布河谷平原、低山丘陵以及河谷周圍的高山區(qū)。具體來看，1.25 g C/kg H2O1.50 g C/kg H2O的面積比例為15.79%，主要分布在科古琴山山脈中部及昭蘇盆地等區(qū)域。

ET的空間分布也呈現(xiàn)明顯的海拔分異，但與WUE的海拔分異存在一定差異(圖2A，圖2B)。不同于WUE，ET低值(<300 mm)區(qū)域集中分布在鞏乃斯河下游—伊犁河兩岸、以及喀什河下游和特克斯河下游兩岸平原區(qū)和低山區(qū)，該區(qū)域也是伊犁河谷最為干旱的荒漠區(qū)，而河谷周圍的高山區(qū)ET相對較高(>400 mm)；此外，昭蘇盆地—特克斯周圍區(qū)域為WUE高值區(qū)域(>1.50 g C/kg H2O)而ET則相對較低(300 mm500 mm)，而WUE則相對較低。具體來看，全區(qū)ET位于400～500 mm所占的面積比例最大，為41.74%，主要分布于研究區(qū)周邊海拔較高的區(qū)域；其次為ET>500 mm區(qū)域，其比例為19.01%，主要分布在河谷東部的阿吾勒山、昭蘇—特克斯—那拉提的中山區(qū)以及烏孫山南麓;ET為200～300 mm和300～400 mm的面積比例分別為15.10%和17.56%，主要分布于科古琴山以南—烏孫山北部—特克斯河的沖積扇兩岸；而ET<200 mm面積比例最小，為6.59%，僅在霍城和鞏留附近分布。

對于GPP，對比圖2C與圖2B和圖1A可以看出，在河谷平原、低山以及中山區(qū)域，GPP的空間分異與ET較為一致，但在河谷周邊的高山區(qū)域GPP的空間分異則與WUE較為一致。具體來看，伊犁河谷59.12%的區(qū)域GPP>500 g C/m2，空間上主要位于河谷的中山區(qū)域，該區(qū)域中，500 g C/m2650 g C/m2的比例分別達(dá)到了31.98%和27.14%；350 g C/m2

綜合圖2A、圖2B與圖2C可以看出，昭蘇盆地—特克斯的區(qū)域以及科古琴山的南部低山區(qū)，由于GPP高(>650 g C/m2)而ET相對較低(300 mm1.50 g C/kg H2O)區(qū)域；河谷周邊的高山區(qū)域，由于GPP較低(<500 g C/m2)而ET較高(>400 mm)，因而WUE較低(<1.00 g C/kg H2O)；而那拉提—阿吾勒拉山一帶既是GPP高值(>650 g C/m2)區(qū)域，也是ET高值(ET>500 mm)區(qū)域，其WUE則并未達(dá)到最高；同時，鞏乃斯下游—伊犁河北岸的平原區(qū)及低山區(qū)，其GPP低(<350 g C/m2)，ET也低(<300 mm)，但WUE卻并非最低；伊犁河南岸平原區(qū)GPP最低(<200 g C/m2),ET也低(<300 mm)，其WUE也低(<1.00 g C/kg H2O)。

3.2 2000-2014年草地WUE，ET和GPP的空間動態(tài)

由圖3A可知，在空間上，伊犁河谷絕大部分區(qū)域草地WUE有所增加，根據(jù)統(tǒng)計結(jié)果，其比例為79.20%，但增大達(dá)到顯著水平的面積有限，比例為16.61%，空間上主要分布在河谷北部、烏孫山及那拉提山的中山區(qū)域；WUE呈減少趨勢的草地面積比例為20.79%，其中20.04%的區(qū)域呈非顯著減少，空間上主要分布在河谷南部高山區(qū)域、烏孫山南麓喀什河下游兩側(cè)的低山和洪積沖積扇區(qū)。

從圖3B可以看出，2000—2014年伊犁河谷草地ET減少區(qū)域占了絕大比例。根據(jù)統(tǒng)計結(jié)果，ET減少區(qū)域面積比例高達(dá)92.31%，而ET增加區(qū)域僅有零星分布。具體來看，ET呈顯著減少的比例達(dá)到了48.21%，分布于鞏乃斯河兩岸、尼勒克和特克斯及科古琴山中山區(qū)；ET呈非顯著減少的比例為44.10%，主要分布于沖積扇平原區(qū)以及那拉提—婆羅科努山—天山山脈高山區(qū);ET呈顯著增加的比例僅為0.35%；ET呈非顯著增加的比例僅為7.34%，分布于河谷周邊區(qū)域。

GPP總體變化趨勢雖然與ET相同，但在空間上，GPP有所減少的區(qū)域明顯少于ET(圖3B和圖3C)。根據(jù)統(tǒng)計，GPP呈減少趨勢的比例為78.11%，其中，58.66%呈非顯著減少，減少達(dá)到顯著水平的比例僅為19.45%，空間上主要分布于特克斯河和鞏乃斯河周邊的低山和沖積平原區(qū)，以及烏孫山北麓的部分區(qū)域；GPP呈非顯著增加的比例為20.34%，主要分布于研究區(qū)海拔較高的東部、南部和北部邊緣區(qū)域，以及伊犁河出國境口的河谷平原區(qū)；GPP呈顯著增加的比例僅為1.55%。

圖3 伊犁河谷WUE、ET和GPP變化趨勢空間分布

3.3 2000-2014年草地WUE，ET和GPP的時間動態(tài)

近15 a伊犁河谷草地ET總體呈現(xiàn)極顯著下降的趨勢(Zc=-2.67，p<0.01)。在2000—2002年，ET逐漸增加，并在2002年達(dá)到最大值(453.66 mm)，之后呈現(xiàn)波動式下降，在2014年達(dá)到最小值(335.97 mm)。GPP在研究時間范圍內(nèi)同樣呈現(xiàn)降低的趨勢，但其變化不顯著(Zc=-1.5，p>0.05)。在年際波動上，GPP與ET的波動較為一致，最大值和最低值分別出現(xiàn)在2007年和2014年，分別為564.84 g C/m2，409.63 g C/m2。研究時段的15 a間，伊犁河谷草地WUE總體呈增加趨勢，但變化趨勢不顯著(Zc=1.78，p>0.05)。2000—2007年時，WUE整體呈現(xiàn)上升的趨勢，之后逐漸下降，在2010年達(dá)到最低值(1.19 g C/kg H2O)。在2011年、2012年，WUE逐漸上升，在2012年達(dá)到最大值(1.35 g C/kg H2O)，之后再次下降。

對研究時段的前3 a(2000—2002年)及后3 a(2012—2014年)ET，GPP及WUE求平均值，并進(jìn)行差值計算，得到其變化量。ET，GPP及WUE的在2000—2002年及2012—2014年的平均值分別為427.33 mm，524.86 g C/m2，1.21 g C/kg H2O及367.59 mm，480.48 g C/m2，1.29 g C/kg H2O，ET和GPP分別減小59.74 mm和44.38 g C/m2，減小13.98%和8.46%，WUE增加0.08 g C/kg H2O，增加6.61%。

4 討 論

4.1 ET和GPP變化對WUE的影響

圖4為利用ET，GPP及WUE變化趨勢Zc值空間分布數(shù)據(jù)進(jìn)行疊加分析而得到的三者變化趨勢交互關(guān)系圖。由圖4可見，伊犁河谷草地的絕大部分區(qū)域表現(xiàn)為GPP降低、ET降低而WUE增加，表明相對于GPP，ET減少速率更大，因此WUE才有所增加。研究表明干旱生態(tài)系統(tǒng)中，GPP高的季節(jié)或年份，其WUE也高[34]，但伊犁河谷草地WUE的年際波動與GPP存在較大差異，兩者相關(guān)系數(shù)為0.31(p=0.27)。同時WUE與ET的年際波動也存在較大差異，兩者相關(guān)系數(shù)為-0.18(p=0.53)。相反，ET與GPP的年際波動一致性很高，兩者相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.88(p<0.001)(表1)。

圖4 WUE與ET及GPP變化趨勢交互關(guān)系空間分布

WUE為GPP與ET比值，其變化由GPP和ET共同決定。但顧春杰研究表明，相對于ET,GPP是影響不同生態(tài)系統(tǒng)WUE的決定因素[35]，而宮菲等人對寧夏陸地生態(tài)系統(tǒng)WUE與GPP和ET關(guān)系分析表明，該區(qū)WUE與ET呈極顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)，并指出生態(tài)恢復(fù)工程雖增加了生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，但也增加了水分消耗，致使生態(tài)系統(tǒng)WUE降低[36]。而本文中伊犁河谷草地WUE的增大雖然是因為GPP減少速率小于ET減小速率，但WUE與GPP及ET的相關(guān)性均不高，而GPP變化與ET卻具有很高的相關(guān)性，這表明，不同于顧春杰及宮菲等人[35-36]的研究結(jié)果，單一的GPP或ET均不能構(gòu)成伊犁河谷草地WUE變化的主導(dǎo)原因；而同時，WUE的變化也不僅僅是GPP變化與ET變化的簡單的累加，而是GPP和ET綜合作用的結(jié)果。

4.2 植被覆蓋變化對WUE的影響

用NDVI作為表征草地植被覆蓋水平的指標(biāo)，討論植被變化對WUE的影響。

就NDVI與WUE的直接關(guān)系來看，由圖5可知，2000—2014年伊犁河谷平均NDVI與平均WUE變化趨勢相反，NDVI減小而WUE增加，根據(jù)表1，兩者相關(guān)系數(shù)僅為-0.11(p=0.71)，表明NDVI變化不是影響WUE的直接原因；而空間上，絕大部分區(qū)域在NDVI減小的背景下WUE有所增大。

圖5 WUE與NDVI變化交互關(guān)系空間分布及兩者的年際變化

根據(jù)上文分析，伊犁河谷草地WUE增加主要是由于ET減小的程度高于GPP的減小程度。對于草地生態(tài)系統(tǒng)，植被覆蓋的降低通常伴隨著GPP的降低，根據(jù)表1，2000—2014年伊犁河谷NDVI與GPP的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.86(p<0.001)；但更為重要的是，植被覆蓋對ET具有重要的調(diào)節(jié)作用，植被覆蓋降低不僅致使草地植被蒸騰量減少[37]，還致使植被水源涵養(yǎng)的功能降低[38]，使降水及冰雪融水等水分更容易形成地表徑流而流失，減少可供蒸騰和蒸發(fā)的水量，從而使ET總量減少。同時圖6中，伊犁河谷草地NDVI與ET年際波動高度一致性，兩者相關(guān)系數(shù)也高達(dá)0.95(p<0.001)，這進(jìn)一步表明伊犁河谷草地植被覆蓋降低促使ET逐漸減少。

表1 WUE以及其他要素相互之間相關(guān)系數(shù)和p值

圖6 2000-2014年伊犁河谷草地NDVI與ET年際變化

Zhu等[39]基于通量監(jiān)測的數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，在我國的溫性草地、高寒草甸及溫帶落葉闊葉林，葉面積指數(shù)能通過調(diào)控ET中的蒸發(fā)和蒸騰兩個分量的比例來影響生態(tài)系統(tǒng)的WUE。本文雖采用NDVI來反應(yīng)植被覆蓋，但由NDVI與ET卻具有很高的相關(guān)性，同時，NDVI與WUE的相關(guān)性并不高，由此可見，伊犁河草地NDVI可以通過對ET的調(diào)節(jié)來影響WUE。

4.3 WUE與氣溫、降水及SPEI指數(shù)關(guān)系

除植被覆蓋外，氣候因子對WUE的變化也具有重要影響[40-41]。伊犁河谷草地降水及SPEI總體均呈現(xiàn)降低的變化趨勢，空間上，絕大部分區(qū)域在降水減少及氣候變干旱(SPEI減小)的條件下WUE增大;氣溫也呈降低趨勢，但卻存在明顯的空間差異，有大面積區(qū)域在氣溫升高的條件下WUE增大，也有大面積區(qū)域在氣溫降低的條件下WUE增大。根據(jù)表1，WUE與降水和SPEI的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到了-0.49(p=0.06)和-0.58(p=0.03)，而WUE與氣溫的相關(guān)系數(shù)為0.34(p=0.21)?？梢娤鄬τ跉鉁刈兓?，WUE與降水和SPEI相關(guān)性更高。

降水是生態(tài)系統(tǒng)水分的最終來源，根據(jù)表1，ET與降水的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.55(p=0.03)，而ET與氣溫的相關(guān)系數(shù)僅為0.04(p=0.89)。由此可見，相對于氣溫，降水的減少是導(dǎo)致伊犁河谷ET減少的主要驅(qū)動因素，因而也是促使草地WUE的增大的重要驅(qū)動因素。關(guān)于降水與WUE關(guān)系的研究較少，但這些研究表明降水是控制WUE時空變化的主要因子[42]，本文的研究結(jié)果支持該結(jié)論。同時，Hu等[43]的研究指明草地WUE之所受到降水的控制，原因可能是WUE和降水的關(guān)系主要由碳過程控制，而不是水過程，而本文中降水與NDVI的GPP的顯著相關(guān)性也對該結(jié)論給予了支持，且NDVI降低所致使草地生態(tài)水源涵養(yǎng)功能的降低對ET減少的影響和伊犁河谷草WUE增加起到重要作用。

干旱是植被生長的重要抑制因子，但在一定范圍內(nèi)，隨干旱程度增加，植物通過自身調(diào)節(jié)，使GPP減少低于ET減少[44]，提高WUE。伊犁河谷草地WUE雖然與SPEI具有較高相關(guān)性，且全區(qū)絕大部分區(qū)域也是在干旱化的條件WUE有所增加，但這并不能證明干旱程度的加深就是致使伊犁河谷草地GPP減少程度低于ET減少程度的驅(qū)動因素，干旱對WUE的影響仍需深化研究。

5 結(jié) 論

(1) 伊犁河谷草地WUE，ET和GPP均存在明顯海拔分異；海拔較低的河谷平原區(qū)為三者的共同低值區(qū)，而中山區(qū)域雖為三者的共同高值區(qū)域，但該區(qū)內(nèi)WUE與GPP和ET卻存在明顯空間差異；高山區(qū)域內(nèi)GPP和WUE均較低，而ET則較高。

(2) 2000—2014年伊犁河谷草地平均ET和GPP呈降低趨勢，而平均WUE則呈增加趨勢，但僅ET變化達(dá)到顯著水平；15 a內(nèi)，全區(qū)平均ET和GPP減小13.98%和8.46%,WUE增加6.61%。空間上，全區(qū)有92.31%和78.10%的區(qū)域ET和GPP有所降低，其中48.21%的區(qū)域ET降低達(dá)到顯著水平，而GPP的該比例明顯小于ET，為19.45%；全區(qū)79.20%的區(qū)域WUE有所增加，但達(dá)到顯著水平的比例僅為16.60%。

(3) 伊犁河谷草地WUE增加主要是由于GPP降低速率低于ET，但ET變化與GPP關(guān)系緊密，WUE的變化并不由單一的GPP或ET變化所主導(dǎo)，而是GPP和ET變化綜合作用的結(jié)果。

(4) 相對于氣溫，降水是影響伊犁河谷草地植被覆蓋和ET的主要氣候因子。在2000—2014年，伊犁河谷降水的降低是導(dǎo)致草地WUE升高的主要因素。