陸君嵐 楊明華 張子寧 方 晨 郭 飛 趙彥光 趙素梅*

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650201；2.云南省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，云南昆明650224）

1 豬腸道的微生物菌群

1.1 豬腸道內(nèi)微生物組成

豬消化道內(nèi)存在大量微生物，這些微生物在腸道內(nèi)的分布呈區(qū)域性，其中主要優(yōu)勢(shì)菌是厚壁菌門（Phylum Firmicutes）和擬桿菌門（Bacteroides）[1]，這些優(yōu)勢(shì)菌在腸道內(nèi)的分布呈區(qū)域性。小腸內(nèi)的優(yōu)勢(shì)菌主要為厚壁菌門的梭菌屬（Clostridium Prazmowski）、乳桿菌（Lactobacillus Beijerinck）和鏈球菌（Streptococcus）；十二指腸-空腸段的優(yōu)勢(shì)菌有厚壁菌門的乳桿菌屬和梭菌屬；回腸段的優(yōu)勢(shì)菌是厚壁菌門的梭菌屬和變形菌門的埃希氏菌屬(Escherichia)；而大腸內(nèi)主要存在著反射菌門的雙歧桿菌（Bifidobacterium）、厚壁菌門的瘤胃球菌屬（Ruminococcus）、鏈球菌屬和乳桿菌屬等[1]；在盲腸-結(jié)腸段，優(yōu)勢(shì)菌為擬桿菌門的普氏菌屬（Prevotella）。此外，豬腸道內(nèi)還存在著如小克里斯滕森氏菌（Christensenellaceae）、顫桿菌（Oscillibacter）、棒桿菌屬（Corynebacterium）和丁酸梭菌（Clostridium Butyricum）等菌群，這些微生物影響著肥育豬的生長(zhǎng)[1]。

1.2 豬腸道微生物菌群分布和數(shù)量組成受品種與年齡的影響

有研究表明，不同生長(zhǎng)階段、不同品種的豬腸道內(nèi)微生物種類高度相似，但腸道微生物分布和數(shù)量組成存在部分差異。楊利娜等[2]研究了豬品種與腸道微生物結(jié)構(gòu)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)不同品種豬的腸道微生物組成有一定區(qū)別。在對(duì)豬糞樣和消化道內(nèi)容物的檢測(cè)中，選取的不同品種成年豬糞樣中總菌、厚壁菌門、擬桿菌門和硫還原菌的數(shù)量均有所不同；在選取的不同品種仔豬中，仔豬結(jié)腸內(nèi)容物微生物種類、結(jié)腸黏膜微生物種類也都存在差異，證實(shí)了豬的品種對(duì)腸道微生物的結(jié)構(gòu)分布有一定影響。此外，豬的年齡對(duì)豬腸道微生物的組成也有一定影響。劉穎[3]研究表明：不同生長(zhǎng)階段豬腸道內(nèi)微生物組的結(jié)構(gòu)存在差異，豬腸道微生物組的組成隨著生長(zhǎng)階段不斷變化。而Su等[4]的研究也指出，除品種外，不同的生長(zhǎng)階段對(duì)豬腸道微生物組成也有一定影響，且生長(zhǎng)階段差異對(duì)豬腸道微生物組成的影響要大于品種間差異。

2 腸道微生物對(duì)肥育豬的作用

2.1 腸道微生物對(duì)肥育豬消化吸收代謝的影響

豬的生產(chǎn)性能依賴于機(jī)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，在這一過(guò)程中腸道微生物及其代謝產(chǎn)物發(fā)揮了重要作用。在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的過(guò)程中，豬腸道內(nèi)微生物在不同腸段發(fā)揮的作用有所不同：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入小腸后，小腸內(nèi)微生物參與小腸細(xì)胞對(duì)大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，未能消化的物質(zhì)則進(jìn)入小腸下端的大腸，經(jīng)大腸內(nèi)的微生物發(fā)酵產(chǎn)生大量短鏈脂肪酸[5]，從而為機(jī)體提供能量，對(duì)機(jī)體代謝進(jìn)行調(diào)節(jié)。

此外，腸道微生物還能代謝合成部分宿主細(xì)胞不能產(chǎn)生的肽類物質(zhì)，通過(guò)微生物-腸道-大腦軸，來(lái)影響宿主機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝和維持腸道穩(wěn)態(tài)[6]。同時(shí)，腸道中部分細(xì)菌自身可產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，也能為肥育豬提供大量能量[7]。

2.1.1 腸道微生物對(duì)碳水化合物的影響

豬腸道內(nèi)微生物發(fā)酵的底物主要來(lái)自日糧內(nèi)的碳水化合物，腸道菌群中部分細(xì)菌具有的編碼相關(guān)酶的基因，大腸內(nèi)的微生物可以通過(guò)編碼代謝相關(guān)酶（如纖維素酶、果膠酶等）促進(jìn)多糖的降解[7]。降解消化大部分的非淀粉多糖后產(chǎn)生短鏈脂肪酸和單糖，可為肥育豬提供能量。有研究指出[8]，回腸中非淀粉多糖的消化率為15%～25%，經(jīng)大腸微生物消化后消化率可以達(dá)到87%～90%，在此過(guò)程中碳水化合物被消化降解，并產(chǎn)生大量短鏈脂肪酸，如乙酸、丙酸、丁酸等，其中丁酸是結(jié)腸上皮細(xì)胞利用的重要能源底物[9]，可為細(xì)胞生長(zhǎng)增殖提供60%～70%的能量。丙酸運(yùn)輸至肝臟時(shí)可作為反應(yīng)底物被肝細(xì)胞利用。乙酸在外周組織可作為原料合成膽固醇等生理活性物質(zhì)，而這些短鏈脂肪酸可為肥育豬提供15%～24%的能量[8]，此外還具有調(diào)控宿主食欲、抗病原微生物和調(diào)節(jié)豬腸道菌群的重要生理作用[9]。有研究證明[10]，在豬日糧中提高纖維含量，可以增加腸道中乳酸菌和雙歧桿菌的含量，提高結(jié)腸和盲腸中短鏈脂肪酸的濃度，降低潛在致病菌群的數(shù)量。在羅玉衡等[11]研究中，添加寡糖可提高小腸中乳桿菌的含量，提高豬部分非特異性免疫應(yīng)答能力，腸道微生物與飼料中淀粉的互相作用，也可能影響豬對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用。

2.1.2 腸道微生物對(duì)含氮化合物的影響

豬腸道微生物還可以影響宿主對(duì)含氮化合物的吸收利用。有研究發(fā)現(xiàn)[9]，豬腸道內(nèi)微生物可以減少氮能量的損失，具有明顯的固氮作用，證實(shí)了豬腸道微生物能夠調(diào)控宿主腸道內(nèi)蛋白質(zhì)的代謝，維持能量平衡。朱偉云[5]研究發(fā)現(xiàn)，小腸內(nèi)微生物能代謝如蛋氨酸和苯丙氨酸等腸壁細(xì)胞無(wú)法代謝的氨基酸，可協(xié)同腸壁細(xì)胞對(duì)日糧中的含氮化合物進(jìn)行一個(gè)相對(duì)完整的代謝。剩余的物質(zhì)進(jìn)入大腸，經(jīng)大腸內(nèi)微生物降解和發(fā)酵后被利用，大腸內(nèi)微生物將含氮物質(zhì)降解成肽和氨基酸[12]，再轉(zhuǎn)變?yōu)槎替溨舅?。部分微生物還能自身合成蛋白質(zhì)，來(lái)為宿主提供能量，代謝產(chǎn)生的氨基酸也能作為信號(hào)分子，促進(jìn)肥育豬細(xì)胞蛋白質(zhì)的沉淀[9]。Berge 等[13]研究發(fā)現(xiàn)，腸道微生物可以代謝氮來(lái)產(chǎn)生氨，然后合成氨基酸，以此維持自身生長(zhǎng)，同時(shí)調(diào)節(jié)了宿主的氨基酸穩(wěn)態(tài)和氮周轉(zhuǎn)。

2.1.3 腸道微生物對(duì)脂質(zhì)物質(zhì)的影響

豬腸道內(nèi)微生物還能影響育肥豬對(duì)脂質(zhì)的消化吸收。有研究發(fā)現(xiàn)[14]，腸道微生物有助于宿主更好地利用飼料合成和儲(chǔ)存脂肪，證實(shí)了腸道微生物影響機(jī)體的脂質(zhì)代謝。腸道內(nèi)微生物可以通過(guò)調(diào)控膽汁酸的代謝來(lái)參與對(duì)脂類物質(zhì)的消化吸收[15]，微生物對(duì)膽汁酸庫(kù)的形成及次級(jí)膽汁酸的分布產(chǎn)生影響，從而調(diào)控脂質(zhì)代謝[9]。有研究發(fā)現(xiàn)[16-17]，豬腸道內(nèi)的大腸桿菌、蠟狀芽孢桿菌、厭氧梭狀芽孢桿菌和乳酸桿菌等細(xì)菌對(duì)膽酸有脫羧基和水解的作用，可影響對(duì)脂類物質(zhì)的吸收。此外，豬腸道微生物還可以通過(guò)調(diào)整膽堿，影響肝臟內(nèi)脂肪的聚積[6]。

豬腸道微生物還能對(duì)腸道內(nèi)分泌進(jìn)行調(diào)控。有研究證明，微生物具有調(diào)控腸內(nèi)分泌細(xì)胞和釋放激素的功能，腸內(nèi)分泌細(xì)胞能表達(dá)SCFA 受體Gpr41，受菌群發(fā)酵影響受體活性提高，從而增加能量的攝入和肝臟脂質(zhì)的合成[18]。腸道微生物還可通過(guò)調(diào)節(jié)相關(guān)的酶來(lái)影響宿主的脂質(zhì)代謝。在Hooper等[19]研究中，動(dòng)物接種了擬桿菌后促進(jìn)了脂肪吸收關(guān)鍵酶的表達(dá)，脂肪的沉積增加。

2.2 腸道微生物對(duì)肥育豬生產(chǎn)性能的影響

豬生長(zhǎng)育肥階段消耗的飼料占全期飼料的70%～75%，如果在這一階段提高豬對(duì)飼料的利用率，生產(chǎn)效率將會(huì)隨之提高，生產(chǎn)成本也將降低。目前，微生物制劑作為一種高效、安全的飼料添加劑，在豬的生產(chǎn)中有了一定的應(yīng)用和研究，已有多項(xiàng)研究證明，健康的豬腸道微生物組對(duì)肥育豬的增重、料重比、采食量具有積極影響。姬文菲[20]向肥育豬日糧中添加了由豬源乳酸菌和雙歧桿菌制成的微生態(tài)制劑，試驗(yàn)組肥育豬的平均體重和平均日增重較對(duì)照組肥育豬均有所提高，料重比也顯著降低，指出了豬腸道微生物可提高豬的增重。謝淑娥等[21]研究表明，生長(zhǎng)豬日糧中分別添加了不同品種和不同濃度的微生態(tài)制劑。通過(guò)比較試驗(yàn)組與對(duì)照組，不同品種的微生態(tài)制劑在不同水平上均提高了肥育豬的生產(chǎn)性能，改善了日糧中蛋白質(zhì)的機(jī)體代謝，不同濃度的微生態(tài)制劑也均提高了豬的日增重，且料重比也有降低的趨勢(shì)，同時(shí)還降低了排泄物對(duì)環(huán)境的污染，證明了微生態(tài)制劑可作為一種環(huán)保的飼料添加劑提高肥育豬的生產(chǎn)效益。白秀梅等[22]研究表明，添加枯草芽孢桿菌的試驗(yàn)組豬的飼料轉(zhuǎn)換率得到了顯著提高，料肉比降低了5.3%，個(gè)體重增加了1.9 kg。Su等[4]研究也發(fā)現(xiàn)豬腸道中小克里斯滕森氏菌、顫桿菌、纖維素屬和棒桿菌屬這幾種類別的細(xì)菌，可以明顯提高飼料效率。此外小腸內(nèi)大量存在的乳酸桿菌，也有多項(xiàng)研究證明了可以促進(jìn)肥育豬對(duì)蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用。

2.3 腸道內(nèi)微生物對(duì)肥育豬肉品質(zhì)的影響

我國(guó)是豬肉消費(fèi)大國(guó)，隨著時(shí)代發(fā)展生活水平提高，人們對(duì)豬肉的需求量和品質(zhì)也有了更高的要求，消費(fèi)者需要更多高品質(zhì)、高瘦肉率的豬肉。肥育豬的肉品質(zhì)和瘦肉率受脂肪沉積的影響，因此不但需要提高肥育豬的生長(zhǎng)速度，而且還需要對(duì)肥育豬的脂肪沉積進(jìn)行調(diào)控。

腸道內(nèi)微生物是影響肥育豬脂肪沉積的重要因素之一[23]。豬腸道微生物影響脂肪沉積有三種主要表現(xiàn)：一是豬腸道內(nèi)微生物可以降解宿主不易消化的多糖類物質(zhì)，產(chǎn)生單糖和短鏈脂肪酸，而單糖和短鏈脂肪酸能夠刺激豬脂肪的沉積[24]；二是豬腸道微生物能夠消化利用宿主的脂類物質(zhì)，通過(guò)調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝來(lái)影響脂肪沉積；三是可以通過(guò)調(diào)節(jié)宿主脂肪代謝有關(guān)基因的表達(dá)，從而調(diào)控脂肪沉積。郭秀蘭[25]研究發(fā)現(xiàn)，肥胖豬體內(nèi)的擬桿菌門豐度要低于較瘦體型的豬，厚壁菌門的豐度則要略高于較瘦豬，另外肥胖豬體內(nèi)厚壁菌/擬桿菌的比值要明顯高于較瘦體型的豬，證明了豬腸道內(nèi)的厚壁菌門和擬桿菌門可以互相作用，共同影響宿主對(duì)營(yíng)養(yǎng)能量的吸收和儲(chǔ)存。張慧[26]也在微生物對(duì)肥育豬肉質(zhì)指標(biāo)的影響研究中指出，添加益生菌可以降低肥育豬的背標(biāo)厚度，增加眼肌面積。

肌肉脂肪含量是影響豬肉品質(zhì)的重要因素之一，肌肉脂肪的含量取決于豬體內(nèi)脂肪的合成能力，受豬的品種因素影響較大。但近年來(lái)有研究發(fā)現(xiàn)，微生物對(duì)肌肉脂肪含量也有一定的影響。在鄧子瀟等[27]研究表明，飼料中添加乳酸菌菌液提高了背最長(zhǎng)肌的脂肪含量，降低了肌肉中次黃嘌呤的含量。李仲玄等[19]研究表明，添加含乳酸菌的復(fù)合菌菌液可提高肥育豬的肌肉脂肪含量，但添加乳酸桿菌則有降低豬背最長(zhǎng)肌脂肪含量的趨勢(shì)。相關(guān)研究說(shuō)明微生物對(duì)生長(zhǎng)肥育豬肌肉脂肪含量有一定影響，但微生物菌群之間互相作用仍需要深入研究。

2.4 腸道內(nèi)微生物對(duì)肥育豬免疫的影響

豬腸道微生物可作為一種非特異性的免疫調(diào)節(jié)因子來(lái)提高抗體免疫能力，維護(hù)豬的腸道生態(tài)平衡，有助于增強(qiáng)肥育豬的免疫[28]。在過(guò)去肥育豬的生產(chǎn)過(guò)程中常用抗生素來(lái)抗病抗菌增強(qiáng)免疫，但抗生素的大量使用會(huì)導(dǎo)致耐藥菌和畜產(chǎn)品殘留等一系列嚴(yán)重問(wèn)題，隨著時(shí)代的發(fā)展，減少抗生素使用、尋找抗生素替代品是未來(lái)養(yǎng)殖業(yè)的必然趨勢(shì)，在此前景下，微生物生態(tài)免疫抗病菌可以為尋找抗生素的替代品提供一定的參考價(jià)值。謝淑娥等[21]在豬生長(zhǎng)肥育階段用微生態(tài)制劑替代了抗生素，而生長(zhǎng)豬的生長(zhǎng)性能、抗氧化機(jī)能、血糖等生化指標(biāo)均無(wú)顯著性差異，證實(shí)了微生物制劑可以替代試驗(yàn)中的抗生素。Li 等[29]研究表明，用糞腸球菌取代了飼料中的抗生素，而豬腸道內(nèi)纖維桿菌門的豐度顯著降低，效果與抗生素相似。證明了腸道益生菌有替代抗生素調(diào)節(jié)豬腸道菌群的可能性。黃國(guó)興等[30]向生長(zhǎng)豬日糧中添加了0.1%的微生態(tài)制劑，試驗(yàn)組豬的日增重和日采食量增加，糞樣中乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)目上升，大腸桿菌的數(shù)量大幅度降低，則指出了微生物可以促進(jìn)豬腸道中有益菌的生長(zhǎng)，減少有害菌生長(zhǎng)。

豬腸道內(nèi)部分微生物（如枯草芽孢桿菌、丁酸梭菌和乳酸桿菌等）可調(diào)節(jié)豬腸道的菌落平衡，通過(guò)抑制有害菌生長(zhǎng)、產(chǎn)生益生產(chǎn)物來(lái)促進(jìn)豬的腸道健康。芽孢桿菌因?yàn)榭勺杂缮煽鼓嫘枣咦?，易于繁殖，?duì)環(huán)境有較強(qiáng)耐受性，對(duì)人畜與環(huán)境無(wú)污染無(wú)毒害等特點(diǎn)，在動(dòng)物生產(chǎn)領(lǐng)域已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用。枯草芽孢桿菌是好氧型菌，進(jìn)入腸道后內(nèi)生孢子激活，消耗大量氧氣，產(chǎn)生大量對(duì)抗致病菌的抗生類物質(zhì)，還可以與致病菌爭(zhēng)奪附著點(diǎn)，從而減少致病菌的繁殖與生長(zhǎng)。白秀梅等[22]向肥育豬日糧中添加了由枯草芽孢桿菌制成的微生物制劑，發(fā)現(xiàn)適量添加枯草芽孢桿菌可以改善肥育豬的消化道疾病，替代相應(yīng)的抗生素，減少藥物使用，證實(shí)了微生物生態(tài)抗病抗菌具有一定的可行性。朱瑾等[31]研究指出，枯草芽孢桿菌可以增加T、B淋巴細(xì)胞，抑制動(dòng)物的氧化應(yīng)激，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。

丁酸梭菌可通過(guò)刺激黏膜免疫, 從而提高機(jī)體的免疫力和抗病力，減少動(dòng)物體內(nèi)病菌, 調(diào)節(jié)腸道內(nèi)微生態(tài)平衡，其代謝產(chǎn)物丁酸也可以促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞的再生與修復(fù)。同時(shí)丁酸梭菌既可以和抗生素合用，提高療效，又可以誘導(dǎo)抗菌肽表達(dá)，抗菌抗炎，對(duì)環(huán)境也有較高的耐受性，因此雖然價(jià)格略高，但作為飼料添加劑仍有較高的可行性[32-33]。乳酸桿菌可以調(diào)節(jié)黏膜免疫系統(tǒng)，通過(guò)延長(zhǎng)與宿主細(xì)胞的作用時(shí)間，來(lái)增強(qiáng)與腸道細(xì)胞的信號(hào)交流，增強(qiáng)免疫應(yīng)答，從而提高免疫力，抑制腸道內(nèi)有害菌的繁殖，具有維持腸道內(nèi)菌群平衡的整腸作用[34]。此外還有酵母菌、雙歧桿菌等有益微生物，均能通過(guò)生存競(jìng)爭(zhēng)和代謝產(chǎn)物來(lái)抑制腸道內(nèi)有害菌的生長(zhǎng)，增強(qiáng)豬的免疫健康。

3 影響肥育豬腸道內(nèi)微生物的因素

肥育豬腸道微生物菌群受環(huán)境、飼糧營(yíng)養(yǎng)以及食物形態(tài)等的影響[35]。有研究認(rèn)為，仔豬從母體和環(huán)境中獲得腸道微生物，隨著年齡增長(zhǎng)，環(huán)境和食物發(fā)生改變，腸道微生物的數(shù)量結(jié)構(gòu)種類也發(fā)生改變。飼糧中的纖維、蛋白質(zhì)、脂肪等，都可對(duì)豬的腸道菌群組成造成影響。仔豬斷奶后，隨著年齡增加，腸道內(nèi)菌群逐步確立，腸道微生物組的結(jié)構(gòu)組成和分布改變。此外，如微生態(tài)制劑、抗生素、酶制劑等一些飼料添加劑也會(huì)影響豬的腸道微生態(tài)，部分植物提取物也可對(duì)肥育豬的腸道健康調(diào)控產(chǎn)生影響[36]。人工移植也可改變豬腸道微生物菌群，目前在動(dòng)物生產(chǎn)中糞便微生物群移植是一個(gè)研究熱點(diǎn)，從健康動(dòng)物供體獲得的糞便菌液，加工后通過(guò)消化道途徑進(jìn)入動(dòng)物體內(nèi)，能夠改變動(dòng)物的腸道菌群結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)動(dòng)物的免疫系統(tǒng)，并且不良反應(yīng)事件較少，對(duì)比抗生素更安全、環(huán)保，作為動(dòng)物飼料添加劑,可有效提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能、改善動(dòng)物的腸道菌群平衡。

4 小結(jié)

生長(zhǎng)肥育豬的腸道微生態(tài)健康受飲食、環(huán)境、品種和不同生長(zhǎng)階段多種因素的影響[29]，面對(duì)不同條件狀態(tài)的肥育豬，應(yīng)進(jìn)行全面的考慮。此外，個(gè)體的變異也會(huì)影響豬腸道微生物組的變異，在相關(guān)的縱向研究中，應(yīng)考慮包括動(dòng)物自身控制在內(nèi)的多種混雜因素，多種因素是相互作用的，確定豬腸道微生物群的主要驅(qū)動(dòng)因素還需要更深入地研究。