孟恒宇 王小麗 葛晨輝 沙勤 王全華**

（1.上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，上海師范大學(xué)植物種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 徐匯200234；2.上海市崇明區(qū)蔬菜科學(xué)技術(shù)推廣站，上海 崇明202150）

番茄是世界上栽培范圍最廣、消費(fèi)量最大的蔬菜種類之一，在全球的種植面積約500萬(wàn)hm2。我國(guó)是最大的番茄生產(chǎn)和消費(fèi)國(guó)之一，番茄在我國(guó)蔬菜生產(chǎn)中占重要地位。目前我國(guó)番茄播種面積約178.4萬(wàn)hm2/年，按用種量10 g/667 m2計(jì)算，種子市值約133.81億元/年。隨著設(shè)施栽培技術(shù)的不斷發(fā)展，番茄作為設(shè)施種植的主要作物之一，已實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)供應(yīng)，工廠化育苗成為番茄育苗的主要方式。工廠化育苗對(duì)種子質(zhì)量要求較高，種子萌發(fā)慢或出芽不整齊會(huì)嚴(yán)重降低幼苗質(zhì)量、增加育苗成本。大多數(shù)番茄品種種子的發(fā)芽勢(shì)較高，但仍有許多優(yōu)良品種因制種或其他原因?qū)е路N子活力低下、出苗不整齊。種子活力提高的機(jī)理十分復(fù)雜，目前我們已經(jīng)掌握了若干提高番茄種子活力的技術(shù)手段，但品種之間的差異性導(dǎo)致番茄種子的最佳處理方法不盡相同。本文總結(jié)了不同處理方法對(duì)番茄種子萌發(fā)及番茄幼苗生長(zhǎng)的影響，為番茄種子處理技術(shù)的改良及生產(chǎn)應(yīng)用提供參考。

1 番茄種子處理技術(shù)

為避免番茄種子出現(xiàn)老化現(xiàn)象、打破種子休眠、提高番茄種子活力，科研人員對(duì)番茄種子播前處理做了大量的研究工作。目前種子處理的主要技術(shù)手段有化學(xué)方法、物理方法、生物方法等。化學(xué)方法包括外源激素和一些化學(xué)元素等處理，物理方法包括種子引發(fā)處理、磁場(chǎng)處理、電場(chǎng)處理等，生物方法包括氨基酸液、申嗪霉素液、海藻液等處理。

1.1 化學(xué)方法

1.1.1 外源激素

賀志文等[1]運(yùn)用激素浸種的方法，研究了6-芐氨基嘌呤（6-BA）、萘乙酸（NAA）及赤霉素（GA3）3種外源激素對(duì)番茄種子萌發(fā)及番茄幼苗生長(zhǎng)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，外源激素GA3、NAA和6-BA均可促進(jìn)番茄種子萌發(fā)和番茄幼苗生長(zhǎng)。GA3的使用濃度影響番茄種子的發(fā)芽速度，在一定濃度范圍內(nèi)番茄種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽率隨著GA3濃度的增加而提高，90 mg/L濃度處理的番茄種子發(fā)芽率較高，120 mg/L濃度的GA3對(duì)番茄種子發(fā)芽有抑制作用；NAA對(duì)番茄種子萌發(fā)和番茄幼苗生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，一定濃度范圍內(nèi)促進(jìn)作用隨NAA濃度的增大而降低，2 mg/L濃度處理效果較好；一定濃度范圍內(nèi)，6-BA的濃度與番茄幼苗的長(zhǎng)勢(shì)呈正相關(guān)，12 mg/L濃度對(duì)番茄種子發(fā)芽與番茄幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用較好。何麗等[2]研究了不同濃度赤霉素對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響，其中300 mg/L處理番茄幼苗的株高、莖粗、地上部分鮮重等指標(biāo)明顯高于其他處理。張燕等[3]分別用10 mg/kg的6-BA、1 mg/kg的NAA及二者復(fù)配（10 mg/kg的6-BA+1 mg/kg的NAA）對(duì)番茄種子進(jìn)行引發(fā)處理，結(jié)果表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)番茄種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，NAA處理較6-BA處理效果好，而復(fù)配處理的效果更佳，可見(jiàn)此兩種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑相互之間有一定的協(xié)同作用，適宜復(fù)配處理番茄種子。

上述研究表明，使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和外源激素浸種，在一定濃度范圍內(nèi)，不僅可提高種子發(fā)芽率，還可促進(jìn)番茄幼苗生長(zhǎng)；種子的萌發(fā)態(tài)勢(shì)、幼苗的長(zhǎng)勢(shì)因生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和外源激素的種類及其濃度不同而產(chǎn)生差異；生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和外源激素作番茄種子的引發(fā)劑對(duì)番茄種子的影響，單劑處理的研究較多，復(fù)配劑的研究較少，復(fù)配劑對(duì)番茄種子的影響需作進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

1.1.2 其他化學(xué)元素

張治家等[4]利用不同濃度臭氧處理放置1年的番茄種子，發(fā)現(xiàn)適宜濃度的臭氧可抑制種子表面微生物的生長(zhǎng)、提高種子的發(fā)芽率和活力。用160 mg/m3臭氧處理30 min，番茄種子表面微生物的抑制率達(dá)到最大值（97.4%）；用80 mg/m3臭氧處理30 min，番茄種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、SOD活性和POD活性均達(dá)到最大值（分別為68.0%、94.5%、193.8 U/g和2 193.4 U/g），MDA含量達(dá)到最小值（19.4 nmol/g）；臭氧處理后的番茄種子的SOD和POD活性與發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率呈顯著正相關(guān)，MDA含量與發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率呈顯著負(fù)相關(guān)。楊德菊[5]研究表明，不同濃度K+處理對(duì)番茄種子的萌發(fā)有抑制作用，隨著K+濃度升高，番茄種子萌發(fā)率先降低后升高，番茄種子的出苗整齊度下降，且萌發(fā)時(shí)間有一定的延遲；適當(dāng)濃度的La3+處理對(duì)番茄種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，10-5mol/L La3+處理的種子萌發(fā)起始時(shí)間較清水對(duì)照稍晚，但萌發(fā)高峰時(shí)間與清水對(duì)照相同，結(jié)束萌發(fā)的時(shí)間比清水對(duì)照早，出苗較整齊，10-4mol/L La3+處理的種子萌發(fā)時(shí)間與清水對(duì)照相同，10-2mol/L濃度的La3+對(duì)番茄種子萌發(fā)有明顯抑制作用。重金屬鎘（Cd）對(duì)番茄種子有一定的毒害效應(yīng)，低濃度Cd可促進(jìn)番茄種子發(fā)芽，但隨著Cd濃度的增加，番茄種子的發(fā)芽率下降較明顯，表現(xiàn)出明顯的毒害效應(yīng)，Cd對(duì)不同品種番茄種子萌發(fā)的影響有一定的差異性[6]。王鶴等[7]采用紙上發(fā)芽法，分別用0、25 mg/L、50 mg/L、75 mg/L氮素處理番茄種子開(kāi)展試驗(yàn)研究，結(jié)果表明，番茄種子萌芽的各項(xiàng)指標(biāo)均隨著氮素濃度的增加呈現(xiàn)低促進(jìn)高抑制的趨勢(shì)，氮濃度為50 mg/L時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)均達(dá)到最佳，氮濃度為25 mg/L時(shí)番茄幼苗的芽達(dá)到最長(zhǎng)。

1.2 物理方法

1.2.1 種子引發(fā)技術(shù)

種子引發(fā)是在控制條件下使種子緩慢吸水，為萌發(fā)提前進(jìn)行生理準(zhǔn)備的一種播前種子處理技術(shù)。引發(fā)后的種子可回干貯藏，也可直接播種。種子引發(fā)能提高種子活力，對(duì)發(fā)芽率低、出苗困難、出苗不整齊的種子作用尤其明顯。對(duì)番茄種子引發(fā)技術(shù)研究最廣泛的是液體引發(fā)，而與實(shí)際生產(chǎn)聯(lián)系最緊密的是水引發(fā)和固體基質(zhì)引發(fā)。

1.2.1.1 固體基質(zhì)引發(fā)

固體基質(zhì)引發(fā)可緩慢持續(xù)地為番茄種子吸水提供外部條件，為番茄種子修復(fù)細(xì)胞膜提供充足的時(shí)間，有利于恢復(fù)番茄種子完整結(jié)構(gòu)及功能的膜系統(tǒng)。固體基質(zhì)不同，引發(fā)的效果不同；固體基質(zhì)的含水量和引發(fā)時(shí)間不同，引發(fā)效果也不同。張偉麗[8]在不同固體基質(zhì)（蛭石、珍珠巖、沙、土）條件下研究固體基質(zhì)不同含水量和不同引發(fā)時(shí)間對(duì)番茄砧木種子萌發(fā)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，蛭石、珍珠巖、沙、土作固體基質(zhì)引發(fā)番茄種子均可提高種子活力，其中珍珠巖含水量40%、引發(fā)4 d處理的效果較好，種子發(fā)芽率達(dá)到77.3%，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別較未經(jīng)引發(fā)處理的種子高62.5%和30.4%；其次為蛭石含水量50%、引發(fā)4 d處理，種子發(fā)芽率為64%，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別較未經(jīng)引發(fā)處理的種子高81.8%、35.3%；土含水量5%、引發(fā)5 d處理，種子發(fā)芽指數(shù)較未經(jīng)引發(fā)處理的種子高107.0%，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率較未經(jīng)引發(fā)處理的種子無(wú)顯著差異；沙含水量2.6%、引發(fā)2 d處理，種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率分別較未經(jīng)引發(fā)處理的種子高24.7%、27.7%。

生物質(zhì)炭對(duì)番茄種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)均有一定的抑制作用。楊曙東等[9]在光照培養(yǎng)條件下分別用300℃裂解制取的竹葉生物質(zhì)炭（BL 300）、400℃裂解制取的竹葉生物質(zhì)炭（BL 400）、500℃裂解制取的竹葉生物質(zhì)炭（BL 500）和500℃裂解制取的秸稈生物質(zhì)炭（WS 500）浸提液對(duì)番茄種子進(jìn)行引發(fā)試驗(yàn)。試驗(yàn)結(jié)果表明，生物質(zhì)炭對(duì)番茄種子萌發(fā)有一定的抑制作用，主要表現(xiàn)為降低或減小了種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、胚根及胚芽長(zhǎng)；番茄種子萌發(fā)受生物質(zhì)炭影響較顯著，BL 300、BL 400和BL 500處理的種子發(fā)芽率較不做生物質(zhì)炭浸濕處理的分別降低了81.87%、76.84%和65.73%；不同裂解溫度制取的竹葉生物質(zhì)炭在不同程度上減小了番茄幼苗的根冠比；BL 300、BL 400和BL 500處理的幼苗MDA含量顯著提高（P＜0.05），較不做生物質(zhì)炭浸濕處理的幼苗MDA含量分別提高72.5%、57.5%和57.5%。

吳凌云等[10]在不同溫度條件下研究結(jié)合哈茨木霉菌進(jìn)行固體基質(zhì)引發(fā)對(duì)番茄種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，固體基質(zhì)引發(fā)顯著提高了各溫度條件下番茄種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，并縮短了平均出苗時(shí)間，顯著提高了番茄幼苗出苗率，出苗指數(shù)，幼苗株高、根長(zhǎng)和鮮重；結(jié)合哈茨木霉菌進(jìn)行蛭石引發(fā)較單一固體基質(zhì)引發(fā)，番茄種子活力和幼苗生長(zhǎng)的各項(xiàng)指標(biāo)均有不同程度的提高。

1.2.1.2 水引發(fā)

水引發(fā)是指在控制給水或直接浸水條件下，讓番茄種子定量吸水，達(dá)到促進(jìn)種子萌發(fā)的一種播前種子處理技術(shù)。李錚[11]研究了礦物質(zhì)水、富氧水、磁化水、活性水對(duì)番茄種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)及其質(zhì)量的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，不同水處理對(duì)番茄種子萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育均有一定影響，其中活性水對(duì)種子萌發(fā)、出苗率、幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、根系活力等的促進(jìn)效果較好，磁化水其次，礦物質(zhì)水的促進(jìn)效果較差；各處理間差異顯著。馬倩倩等[12]研究了不同水溫浸種對(duì)樹(shù)番茄種子發(fā)芽的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，45℃的水浸種處理，樹(shù)番茄芽胚根較其他處理長(zhǎng)，腐爛率為4.00%，發(fā)芽率為64.00%，發(fā)芽指數(shù)為2.43，活力指數(shù)為5.24，且種子露白最早，最大日發(fā)芽量最大，第2 d開(kāi)始露白，第6 d出芽，共發(fā)芽22 d，第12 d發(fā)芽粒數(shù)最多（22粒）。水引發(fā)在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用較廣，適宜溫度的活性水能有效溶解種殼，打破番茄干種子休眠期，使種子進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)。不同番茄品種對(duì)水引發(fā)產(chǎn)生的效果略有區(qū)別。

1.2.2 電場(chǎng)

用適當(dāng)強(qiáng)度的高壓靜電場(chǎng)處理番茄種子能引發(fā)種子的內(nèi)部響應(yīng)機(jī)制，從而促進(jìn)番茄種子的萌發(fā)，但需要一定電場(chǎng)強(qiáng)度和處理時(shí)間組合才能對(duì)處理受體呈現(xiàn)最大的正效應(yīng)。高壓靜電場(chǎng)處理種子對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)也有影響，合適的高壓靜電場(chǎng)能有效刺激番茄幼苗生長(zhǎng)。一般認(rèn)為，高壓靜電處理可以使生物分子發(fā)生極化反應(yīng)，刺激種子內(nèi)部的活性物質(zhì)，從而起到促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)的作用。黃洪云等[13]用不同高壓靜電場(chǎng)強(qiáng)度和時(shí)間的組合處理番茄種子發(fā)現(xiàn)，50～500 kV/m強(qiáng)度的高壓靜電場(chǎng)處理番茄種子15 min和30 min，番茄種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均有不同程度的提高，其中較優(yōu)處理?xiàng)l件分別為400 kV/m、15 min和350 kV/m、30 min，最大正效應(yīng)的電場(chǎng)處理?xiàng)l件為350 kV/m、30 min，低電場(chǎng)強(qiáng)度和高電場(chǎng)強(qiáng)度對(duì)番茄種子的萌發(fā)和活力均有抑制效應(yīng)。

1.2.3 磁場(chǎng)

磁場(chǎng)預(yù)處理也可提高番茄種子的發(fā)芽率，提高酶的活性及番茄幼苗的抗逆性，起增產(chǎn)作用，不同番茄品種的磁響應(yīng)不同。袁禎燕等[14]分別用100 mT、200 mT、300 mT、400 mT磁場(chǎng)強(qiáng)度對(duì)加工型番茄種子處理5 min、10 min、15 min、20 min，通過(guò)對(duì)種子萌發(fā)率、萌發(fā)勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及種子浸出液相對(duì)電導(dǎo)率進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，100 mT、300 mT磁場(chǎng)處理10 min對(duì)加工型番茄種子的發(fā)芽整齊度無(wú)明顯促進(jìn)作用，但可提高種子活力、促進(jìn)種子發(fā)芽。

1.3 生物方法

李艷等[15]研究表明，適宜濃度的氨基酸母液和申嗪霉素能顯著提高番茄種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和種子活力指數(shù)，并可顯著促進(jìn)胚根和下胚軸的生長(zhǎng)；番茄種子萌發(fā)的最適濃度分別為50 mg/L氨基酸母液、10 mg/L申嗪霉素，并且適宜濃度的氨基酸母液和申嗪霉素在體積比為1∶1的條件下沒(méi)有協(xié)同增效的效果。崔維香等[16]研究了海藻發(fā)酵液和海藻堿提取液對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，海藻發(fā)酵液和海藻堿提取液均能顯著提高番茄種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，海藻發(fā)酵液100倍液和海藻堿提取液400倍液為最適濃度。肖射華等[17]研究表明，平菇菌絲對(duì)番茄種子的萌發(fā)有一定的抑制作用，平菇菌絲和番茄種子同時(shí)接種時(shí)番茄種子的發(fā)芽指數(shù)為89.72，長(zhǎng)滿平菇菌絲后撒播的番茄種子發(fā)芽指數(shù)為78.30；原液濃度50%的平菇菌絲發(fā)酵液對(duì)番茄苗的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，稀釋濃度大于75%的平菇菌絲發(fā)酵液則抑制番茄幼苗的生長(zhǎng)。

總而言之，不同的處理方式對(duì)番茄種子的萌發(fā)效果有不同的影響，不同物理量、化學(xué)濃度和生物劑量等產(chǎn)生的不同結(jié)果還存在一些差異，實(shí)際生產(chǎn)中還需從具體要求出發(fā)進(jìn)行大批量種子處理的規(guī)范研究。

2 番茄種子處理技術(shù)存在的問(wèn)題和發(fā)展趨勢(shì)

隨著對(duì)番茄種子處理技術(shù)研究的深入，引發(fā)技術(shù)日趨完善，但處理效果卻不盡相同，不同品種甚至不同批次的種子存在明顯差異。番茄種子處理技術(shù)的應(yīng)用，較多的是在脅迫條件下篩選耐性品種，也應(yīng)用在延長(zhǎng)新種子的貯藏時(shí)間，以便長(zhǎng)期保存。經(jīng)過(guò)適宜引發(fā)處理的番茄種子老化耐受性更高。

鮮食番茄新種子的種子活力較高，適宜環(huán)境下可正常萌發(fā)。實(shí)際生產(chǎn)中，番茄種子催芽育苗都在催芽箱或育苗箱內(nèi)單獨(dú)進(jìn)行，引發(fā)技術(shù)實(shí)現(xiàn)大規(guī)模商品化有一定難度。加工番茄和番茄砧木種子是種子引發(fā)的研究重點(diǎn)。對(duì)番茄種子進(jìn)行引發(fā)處理，單一引發(fā)劑的最佳劑量和復(fù)混引發(fā)劑的最佳配方，還有待進(jìn)一步深入研究。種子處理成本是一個(gè)不可回避的問(wèn)題，實(shí)際生產(chǎn)中，如何用最小的經(jīng)濟(jì)投入換取最大的經(jīng)濟(jì)效益，是番茄種子引發(fā)技術(shù)研究的一個(gè)重要方向。另外，隨著生物技術(shù)的發(fā)展，國(guó)內(nèi)外學(xué)者正努力從分子水平上探討引發(fā)機(jī)制，尋找與引發(fā)相關(guān)的各種分子標(biāo)記，用作控制種子萌發(fā)活性和提高種子質(zhì)量的工具，種子引發(fā)技術(shù)在細(xì)胞水平和分子水平上的研究將在科研工作中越來(lái)越得到重視。