李龍飛，高麗娟，張海娥，徐金濤，冀明輝，郝寶鋒*

（河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所 河北昌黎 066600）

1 梨果實香氣物質(zhì)的影響因素

1.1 不同的梨果實品種 水果系列的不同，其香氣成分的種類及含量也不同，存在較大的差異；同一種類的水果，不同品種之間也存在差異[1]。這些不同的香氣成分種類和所占比例的大小，造成了水果間不同的香氣表現(xiàn)。田長平等研究表明，3 個白梨品種：鴨梨、雪花梨、茌梨；3 個砂梨品種：黃金梨、圓黃梨、晚秀梨在其商熟期的主要香氣成分種類數(shù)量及其質(zhì)量分?jǐn)?shù)、主要香氣類別質(zhì)量分?jǐn)?shù)與香氣總量均存在一定的差異[2]。涂俊凡等研究表明，庫爾勒香梨的香氣總量比3 個砂梨品種（玉綠、金水1 號、68-3-2）的香氣總量要高，庫爾勒香梨香氣成分中醛類物質(zhì)含量及其在香氣成分總量中的比例均明顯的高于3 個砂梨品種。庫爾勒香梨和3 個砂梨品種的特征香氣成分及其含量均存在顯著的差異[3]。

1.2 梨果實套袋 套袋可以降低果實的病蟲害和農(nóng)藥污染，改善果實的外觀品質(zhì)，提高其商品價值[4]。梨果實套袋后，其風(fēng)味品質(zhì)會受到一定的影響。李芳芳以庫爾勒香梨為材料，研究了不套袋、套膜袋和套紙袋對庫爾勒香梨果實生長發(fā)育過程中香氣物質(zhì)的影響，結(jié)果表明，在果實成熟時，不同處理之間香氣物質(zhì)組成和含量差異較大，不套袋香梨果實香氣物質(zhì)總量顯著高于套袋果實，套膜袋和套紙袋果實香氣總量沒有顯著差異[5]。王少敏等研究表明，套袋會造成鴨梨香氣物質(zhì)種類的減少和各組分相對百分含量的降低[6]。

1.3 果實成熟度 果實成熟度的不同，其風(fēng)味品質(zhì)也不同。采摘較早的鴨梨揮發(fā)性成分含量比采摘較晚的鴨梨低，其可溶性固形物和糖含量也相對較低[7]。翠冠、愛甘水、中梨1 號3 個早熟梨品種在不同成熟階段的香氣組成和含量表現(xiàn)出各自不同的特點。隨著果實成熟度的不斷增加，3 個梨品種的香氣物質(zhì)總量均有所增加，但各香氣成分之間存在一定的差異[8]。

1.4 貯藏條件 水果采摘后經(jīng)過貯藏，其鮮香味通常會變淡或消失。低溫和氣調(diào)貯藏會抑制水果香氣的產(chǎn)生。馮帆等研究表明，南果梨采后在20 ℃的儲藏過程中，其香氣種類呈先上升后減少的趨勢，20 d 時種類最多[9]。李晨輝等將京白梨果實放入冷庫中貯藏130 d后取出，自然后熟后檢測其香氣，與未貯藏的果實香氣成分及含量進行對比，得出京白梨果實的香氣成分以醛類物質(zhì)為主，低溫貯藏改變了京白梨主要香氣成分含量的結(jié)論[10]。

1.5 乙烯 作為梨果實成熟的重要生理指標(biāo)，香氣物質(zhì)與乙烯也密切相關(guān)。乙烯是調(diào)控果實成熟和衰老的激素，在促進和誘導(dǎo)躍變型梨品種果實成熟和衰老等生理過程中，起到了至關(guān)重要的作用。乙烯通過增強梨果實的呼吸，為香氣物質(zhì)的代謝合成提供物質(zhì)保證及能量，促進果實香氣的產(chǎn)生。乙烯會隨著梨品種果實的成熟而大量產(chǎn)生，梨果實的香氣物質(zhì)合成因此迅速增加，從而使梨果實表現(xiàn)出特有的香味。在果實的貯藏過程中，通過調(diào)控果實乙烯的釋放，能夠相應(yīng)地控制果實香氣物質(zhì)的合成[11]。

2 梨果實香氣物質(zhì)合成途徑

脂肪酸、氨基酸、碳水化合物、蛋白質(zhì)等都是果實的基本組成物質(zhì)，這些物質(zhì)一般相對分子量較大，揮發(fā)性較小或不具有揮發(fā)性，因此不具有明顯的嗅感香味。在果實生長發(fā)育的過程中，這些物質(zhì)經(jīng)過一系列的酶促反應(yīng)，形成了結(jié)構(gòu)和性質(zhì)上相似的、特定種類的香氣小分子化合物[12]，這些香氣物質(zhì)即果實的次級代謝產(chǎn)物，而脂肪酸、氨基酸、碳水化合物等被稱為果實香氣的前體物質(zhì)。在果實香氣物質(zhì)合成的酶促反應(yīng)中，起到?jīng)Q定作用的酶主要有脂氧合酶（LOX）、醇脫氫酶（ADH）和醇?；D(zhuǎn)移酶（AAT）等。酶的活性會隨果實發(fā)育階段的不同而不同，進而產(chǎn)生不同的次級代謝產(chǎn)物。根據(jù)香氣前體物質(zhì)的不同，轉(zhuǎn)化形成香氣的途徑主要分為以下幾種。

2.1 脂肪酸氧化途徑 直鏈脂肪族醇、酯、醛類物質(zhì)作為果實香氣的主要成分，大多來源于脂肪酸氧化途徑。脂肪酸氧化途徑包括-氧化途徑、-氧化途徑和脂氧合酶（LOX）氧化途徑，-氧化途徑和脂氧合酶（LOX）氧化途徑為主要途徑。脂肪酸通過-氧化途徑生成乙酸、丁酸和己酸，之后被還原成相應(yīng)的醇類，在醇?；D(zhuǎn)移酶（AAT）的催化下，最后與?；?CoA酯化生成相應(yīng)的酯類。不飽和脂肪酸亞油酸和亞麻酸通過脂氧合酶（LOX）氧化形成了過氧羥基脂肪酸，過氧羥基脂肪酸經(jīng)過氫過氧化物裂解酶（HPL）作用裂解為醛類和含氧酸，然后被醇脫氫酶（ADH）還原為醇類，最后在醇酰基轉(zhuǎn)移酶（AAT）的催化下生成酯類等香氣物質(zhì)。這一過程為需氧過程，因此酯類物質(zhì)的合成在果實表皮最為活躍。

2.2 氨基酸代謝途徑 果實香氣物質(zhì)中低碳數(shù)的支鏈脂肪族醇、酯、醛類物質(zhì)，很大一部分是由氨基酸為前體物質(zhì)生物合成的，這個過程稱為氨基酸代謝途徑。參與此合成途徑的氨基酸主要有亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸等。氨基酸通過脫氨酶的轉(zhuǎn)氨作用形成支鏈銅酸，支鏈銅酸經(jīng)過脫氫酶或脫羧酶的作用進行脫氫或脫羧基反應(yīng)生成支鏈醇類，支鏈醇類與?；?CoA在醇酰基轉(zhuǎn)移酶（AAT）的作用下酯化，形成支鏈酯類等香氣物質(zhì)。

2.3 以單糖為前體物的生物合成 果實中存在著的單糖，不但是果實甜味的成分，還是果實香氣物質(zhì)合成的重要前體物質(zhì)。在生物合成過程中，單糖在無氧條件下，經(jīng)糖激酶代謝分解生成丙酮酸，然后在脫氫酶的催化下經(jīng)氧化脫羧反應(yīng)生成乙酰-CoA。乙酰-CoA經(jīng)過兩條途徑合成酯：一條途徑是在醇?；D(zhuǎn)移酶（AAT）的催化下生成乙酸某酯；另一條途徑是在還原酶的催化下首先生成乙醇，再合成為某酸乙酯。

3 展望

香味育種是今后我國梨育種的重要目標(biāo)之一，選擇具有特殊香味的親本進行雜交是實現(xiàn)這一目標(biāo)的途徑之一。利用分子生物學(xué)技術(shù)和基因工程手段，通過克隆果實香氣合成關(guān)鍵酶基因，在分子水平上對梨果實香氣物質(zhì)代謝進行精準(zhǔn)調(diào)控，縮短育種周期，提高果實品質(zhì)將是梨果實香氣研究的必然趨勢。