王 丞 冉 偉 楊朝輝 畢 興 粟海軍 胡燦實(shí) 石 磊 張明明

(1. 貴州大學(xué)林學(xué)院 貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心 貴陽(yáng) 550025; 2. 貴州梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 江口 554400; 3. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所 南京 210042)

目前, 中國(guó)有63種雞形目(Galliformes)鳥類正面臨著棲息地喪失、捕殺等威脅, 其中，絕大多數(shù)物種(49種)已被列入《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》受威脅等級(jí)(蔣志剛等, 2016)。自然保護(hù)區(qū)作為維持生物多樣性保護(hù)的重要屏障, 為野生動(dòng)物提供了重要棲息地(Geldmanetal., 2013; Pouzolsetal., 2014)。對(duì)物種的棲息地選擇和空間分布研究可了解野生動(dòng)物種群現(xiàn)狀及其棲息地特征(Drouillyetal., 2018), 是生物多樣性保護(hù)的重要內(nèi)容, 對(duì)確定物種保護(hù)的優(yōu)先級(jí)和保護(hù)規(guī)劃具有重要價(jià)值(Wintleetal., 2005; Hirzeletal., 2006)。同時(shí), 有助于了解不同物種在空間上的共存模式(Morris, 2003)。

過去野生動(dòng)物的生態(tài)調(diào)查, 主要依據(jù)動(dòng)物痕跡、野外直接觀察和鋏日法等傳統(tǒng)方法(唐繼榮等, 2001; 劉少英等, 2005), 對(duì)警覺、行蹤隱蔽、夜間活動(dòng)、種群數(shù)量稀少的物種和珍稀瀕危物種而言, 通常難以記錄, 得到全面真實(shí)的監(jiān)測(cè)結(jié)果頗有難度(Gardenetal., 2007; O′connelletal., 2011)。Mackenzie等(2002)開發(fā)的占域模型(Site occupancy modelling)可作為一種資源選擇函數(shù), 基于出現(xiàn)與不出現(xiàn)調(diào)查地點(diǎn)隨機(jī)樣本的探測(cè)概率(p), 以估計(jì)其各抽樣地點(diǎn)的占用率(ψ), 并可引入解釋變量利用Logistic回歸確定其資源選擇, 很好地解決了在抽樣地點(diǎn)調(diào)查過程中物種缺失的問題(Mackenzieetal., 2006)。同時(shí), 隨著紅外相機(jī)的普及使用, 物種信息可被真實(shí)記錄, 且因其干擾小、多點(diǎn)位、連續(xù)工作等優(yōu)勢(shì), 在不干擾動(dòng)物正常行為的前提下, 還極大地增加了動(dòng)物的捕獲率, 十分適合應(yīng)用于占域模型分析之中(O′connelletal., 2011)。其中, 兩者結(jié)合常應(yīng)用于動(dòng)物的行為生態(tài)學(xué)調(diào)查, 確定物種的棲息地選擇及其空間分布狀況(Penjoretal., 2018), 也可利用多個(gè)物種的棲息地占用變化了解同域生存物種的空間關(guān)系(Lietal., 2010), 還可延伸到動(dòng)物群落與所處環(huán)境的生態(tài)關(guān)系(Richetal., 2016)。

貴州梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱梵凈山保護(hù)區(qū))作為國(guó)際人與生物圈保護(hù)區(qū)(MAB)網(wǎng)絡(luò)成員, 也是長(zhǎng)江上游森林生態(tài)區(qū)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)中具有最高保護(hù)優(yōu)先性的區(qū)域之一(吳波等, 2006)。獨(dú)特的自然生態(tài)系統(tǒng), 為多種雉類提供了優(yōu)良的棲息地, 目前已記錄到7種, 物種豐富度高(張明明等, 2019), 但對(duì)其分布特征和環(huán)境需求了解較少。為了解梵凈山保護(hù)區(qū)雉類的棲息地選擇及其空間分布, 本研究基于紅外相機(jī)的抽樣監(jiān)測(cè)方法, 使用占域模型對(duì)梵凈山保護(hù)區(qū)所有雉類進(jìn)行占用率建模, 以了解各物種的棲息地選擇和空間分布, 為保護(hù)區(qū)雉類的種群現(xiàn)狀評(píng)估和管理提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 研究地概況

梵凈山保護(hù)區(qū)地處云貴高原向湘西丘陵過渡的斜坡地帶, 是武陵山脈的主峰, 地理位置為27°49′50″—28°1′30″N, 108°45′55″—108°48′30″E, 總面積419.00 km2, 海拔500～2 570 m, 較大的高差構(gòu)造了復(fù)雜的高山峽谷地形。同時(shí), 常年受東南亞海洋季風(fēng)和明顯的氣候垂直帶譜的影響, 形成了中亞熱帶濕潤(rùn)區(qū)山地森林生態(tài)系統(tǒng)(周政賢, 1990), 植被類型呈現(xiàn)垂直地帶性特點(diǎn), 并交錯(cuò)分布, 主要植被類型有: 1) 中山常綠、落葉闊葉混交林, 分布于海拔800～1 800 m范圍, 主要群落類型有光葉水青岡(Faguslucida)林、貴州青岡(Cyclobalanopsisargyrotricha)林等; 2) 低山常綠闊葉林, 主要分布于海拔1 400 m以下范圍, 主要群落類型有栲樹(Castanopsisfargesii)林、米櫧(Castanopsiscarlesii)林等; 3) 低山針闊混交林, 受人為干擾較重, 有明顯次生特點(diǎn), 多鑲嵌于海拔1 300 m以下的低山常綠闊葉林中, 主要群落類型有杉木(Cunninghamialanceolata)林、馬尾松(Pinusmassoniana)林等; 4) 低山落葉闊葉林, 分布于海拔1 000～1 800 m范圍, 受人類活動(dòng)影響, 在原有地帶性植被消失后而出現(xiàn)次生的植物群落, 主要群落類型包括楓楊(Pterocaryastenoptera)林、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)林和楓香(Liquidambarformosana)林等; 5) 高山灌叢和針葉林, 分布于海拔1 800 m以上, 主要群落類型包括鐵杉(Tsugachinensis)林、黃山松(Pinustaiwanensis)林、高山柏(Sabinasquamata)灌叢、大花黃楊(Buxushenryi)灌叢等(周政賢, 1990; 楊海龍等, 2010)。保護(hù)區(qū)內(nèi)的年平均氣溫變化在5～25 ℃, 年降水量變化在1 100 ～2 600 mm。

圖1 梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)布設(shè)方案Fig.1 The infrared camera locations in Fanjingshan National Nature Reserve

2 研究方法

2.1 相機(jī)布設(shè)方案

基于梵凈山保護(hù)區(qū)的矢量化邊界, 利用ArcGIS 10.2平臺(tái), 將梵凈山保護(hù)區(qū)及其周邊地區(qū)劃分為1 km×1 km的網(wǎng)格, 結(jié)合梵凈山保護(hù)區(qū)主要植被類型的分布特點(diǎn)(楊海龍等, 2010), 選擇3個(gè)樣區(qū)(a、b、c)(圖1)。其中, a樣區(qū)存在連片中山常綠、落葉闊葉混交林, b樣區(qū)存在連片低山常綠闊葉林, c樣區(qū)以次生的低山落葉闊葉林和針闊混交林為主。樣區(qū)內(nèi)以每千米網(wǎng)格布設(shè)1臺(tái)相機(jī), 每個(gè)樣區(qū)布設(shè)20臺(tái)紅外相機(jī), 整個(gè)樣區(qū)覆蓋了梵凈山保護(hù)區(qū)的4種主要植被類型(表1)。

相機(jī)理論位點(diǎn)為ArcGIS10.2提取的抽樣網(wǎng)格中心點(diǎn)坐標(biāo), 實(shí)際安裝過程考慮到理論點(diǎn)的可達(dá)性和生境適宜性, 相機(jī)實(shí)際安裝在理論點(diǎn)附近有野生動(dòng)物活動(dòng)痕跡的林間開闊地, 并記錄位點(diǎn)周邊的生境信息。紅外相機(jī)型號(hào)為獵科LTL-6210MC, 拍攝模式設(shè)置為拍照, 連拍3張, 時(shí)間間隔10 s, 靈敏度為中; 相機(jī)固定在距離地面0.5～1.0 m的樹干上, 鏡頭與地面保持平行、避開陽(yáng)光直射。連續(xù)監(jiān)測(cè)期間, 每4個(gè)月更換一次, 期間共收集照片7次。

2.2 占域模型

根據(jù)研究目的, 本研究選擇在雉類的繁殖期內(nèi)(4—7月), 使用單季單物種占域模型(Single-season occupancy model), 以了解梵凈山主要雉類的繁殖期棲息地選擇和空間分布關(guān)系。基于此, 本研究的占用率應(yīng)解釋為棲息地選擇概率, 而不是樣點(diǎn)或樣方真實(shí)的存在比例(Mackenzieetal., 2006)。

為了擬合模型, 使模型收斂，在Presence軟件(www.usgs.gov/software/presence)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行測(cè)試, 最終擬合以15天為一個(gè)采樣周期, 期間共采樣8次。根據(jù)梵凈山保護(hù)區(qū)的主要植被類型及其他生態(tài)影響因素, 考慮了6個(gè)影響雉類占用率的解釋變量(表1)。其中, 植被類型作為相互獨(dú)立的分類變量, 其不能有效地解釋與雉類占用率的線性關(guān)系, 但可對(duì)不同植被類型的選擇偏好提供判別方向。

表1 雉類占用率的潛在影響因素①Tab.1 Potential factors influencing the occupancy of pheasant

將采樣矩陣與解釋變量導(dǎo)入Presence軟件, 每個(gè)雉類輸出64個(gè)模型, 所有模型權(quán)重合計(jì)為1, psi()為占用率,p()探測(cè)概率。為評(píng)價(jià)模型優(yōu)劣, 所有模型根據(jù)Akaike信息準(zhǔn)則(AIC)進(jìn)行排序, ΔAIC≤2是等價(jià)最優(yōu)模型, 將其保留, 合計(jì)權(quán)重較高的解釋變量對(duì)雉類的棲息選擇具有重要影響(Burnhametal., 2002; Barbierietal., 2004)。其中, AIC值最低的為頂級(jí)模型。

另外, 研究考慮了物種間空間共存關(guān)系, 基于單季單物種占域模型的探測(cè)數(shù)據(jù)和采樣期間的共現(xiàn)數(shù)據(jù), 計(jì)算2個(gè)物種獨(dú)自的占用率以及當(dāng)存在到另一個(gè)物種時(shí)占用率的變化, 以獲得物種互作因子(Species interaction factor, SIF):

SIF=ψAB/(ψA×ψB)。

式中,ψAB為2物種共同存在時(shí), 2物種的共有占用率,ψA為物種B不存在時(shí), A物種的占用率;ψB為物種A不存在時(shí), B物種的占用率。SIF=1表明物種間的空間分布是相互獨(dú)立; SIF > 1表明2物種存在同一地點(diǎn)的概率更高, 空間分布上存在重疊競(jìng)爭(zhēng); SIF < 1表明2物種存在同一地點(diǎn)的概率更低, 空間分布上呈現(xiàn)空間回避(Mackenzieetal., 2006)。

3 結(jié)果

在2017—2019年的雉類繁殖期的4—7月, 累計(jì)連續(xù)監(jiān)測(cè)32 972個(gè)相機(jī)工作日, 共計(jì)回收有效位點(diǎn)58個(gè),獲雉類可識(shí)別照片2 876張, 獨(dú)立有效照片882張。 記錄到7種雉類, 為白頸長(zhǎng)尾雉(Syrmaticusellioti)、灰胸竹雞(Bambusicolathoracicus)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)、紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)、環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)、白冠長(zhǎng)尾雉(Syrmaticusreevesii)(表2)。其中, 白頸長(zhǎng)尾雉在31個(gè)位點(diǎn)被探測(cè)到, 占有效監(jiān)測(cè)網(wǎng)格的53.45%; 灰胸竹雞在16個(gè)位點(diǎn)被探測(cè)到, 占有效監(jiān)測(cè)網(wǎng)格的27.59%; 紅腹角雉在25個(gè)點(diǎn)位被探測(cè)到, 占有效監(jiān)測(cè)網(wǎng)格的43.10%; 紅腹錦雞在28個(gè)位點(diǎn)被探測(cè)到, 占有效監(jiān)測(cè)網(wǎng)格的48.28%; 勺雞在4個(gè)位點(diǎn)被探測(cè)到, 占有效監(jiān)測(cè)網(wǎng)格的6.90%, 環(huán)頸雉和白冠長(zhǎng)尾雉僅在1個(gè)點(diǎn)位被探測(cè)到, 占有效監(jiān)測(cè)網(wǎng)格的1.72%。因此, 本研究刪除了位點(diǎn)和探測(cè)次數(shù)極少的3種雉類, 以達(dá)模型可運(yùn)行檢測(cè)范圍, 并計(jì)算了4種雉類占域模型結(jié)果(表3)。

表2 紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)到的梵凈山保護(hù)區(qū)雉類①Tab.2 Pheasant recorded by camera trapping in Fanjingshan National Nature Reserve

模型表明, 海拔是影響4種雉類的棲息地選擇的主要因素(表3), 合計(jì)權(quán)重最高, 并呈現(xiàn)不同海拔分布格局(圖2a)?；倚刂耠u、白頸長(zhǎng)尾雉、紅腹錦雞的占用率與海拔呈負(fù)相關(guān)。其中, 灰胸竹雞棲息海拔最低,主要棲息于海拔1 100 m以下; 白頸長(zhǎng)尾雉主要棲息于1 500 m以下; 紅腹錦雞棲息海拔適應(yīng)較寬, 高海拔區(qū)域也有活動(dòng)。另外, 紅腹角雉的占用率與海拔呈正相關(guān), 占用率隨海拔上升而增高。

4種雉類的棲息地選擇在植被類型和坡度上表現(xiàn)出相異的模式(圖2b、3)?；倚刂耠u和紅腹錦雞,占用率與坡度呈負(fù)相關(guān), 傾向于選擇具有次生特點(diǎn)明顯, 人為干擾相對(duì)較大的針闊混交林棲息,并在空間上存在競(jìng)爭(zhēng)重疊(表4); 白頸長(zhǎng)尾雉和紅腹角雉, 占用率與坡度呈正相關(guān); 傾向于選擇具有原生性質(zhì)的常綠落葉闊葉混交林棲息, 并在空間呈現(xiàn)回避特征。此外, 前一組(灰胸竹雞、紅腹錦雞)與白頸長(zhǎng)尾雉空間上存在競(jìng)爭(zhēng)重疊, 而與紅腹角雉呈現(xiàn)空間回避。其中, 灰胸竹雞表現(xiàn)尤為明顯, 未探測(cè)到與紅腹角雉共現(xiàn)(表4)。

4 討論

在山地景觀中, 海拔變化對(duì)野生動(dòng)植物分布具有重要影響(Torreetal., 2009; Matsuuraetal., 2013), 常沿海拔梯度形成多種植被類型, 導(dǎo)致野生動(dòng)物的食物資源及其可利用的棲息地類型的多樣化, 直接影響到鳥類的棲息地選擇(Macfadenetal., 2002)。在梵凈山保護(hù)區(qū), 海拔同樣對(duì)4種雉類的棲息地選擇具重要影響, 呈現(xiàn)不同的海拔分布差異以及對(duì)不同海拔帶的適應(yīng)性(圖2a)。

物種共存主要取決于對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)分化, 使其獲得足夠的資源以保障生存和繁殖(Schoener, 1974)。其中, 棲息地分化是同域分布近緣物種生態(tài)位分化最為普遍和重要的形式, 能夠降低物種對(duì)空間和其他環(huán)境資源的種間競(jìng)爭(zhēng), 從而促進(jìn)近緣物種的相互共存(Parra, 2006)。在梵凈山, 紅腹角雉的棲息選擇與史海濤等(1999)、王德良等(2009)研究結(jié)果相似, 呈現(xiàn)適應(yīng)高海拔的特征, 更喜歡棲息于坡度較陡的原生性闊葉林, 可有效地減少與適應(yīng)低海拔棲息的另外3種雉類的空間競(jìng)爭(zhēng)。雖然, 紅腹角雉與白頸長(zhǎng)尾雉表現(xiàn)相似的植被、坡度選擇, 但兩者主要海拔棲息段明顯不同(圖2a), 呈現(xiàn)空間回避狀態(tài)(表4), 可有效避免競(jìng)爭(zhēng)。而對(duì)于海拔選擇相似的雉類而言, 合理的分配棲息海拔段和選擇相異生境資源尤為重要(Sachotetal., 2003; 劉鵬等, 2012)。由于長(zhǎng)期的人為活動(dòng)干擾影響, 梵凈山的低海拔地段交錯(cuò)分布著多種植被類型(楊海龍等, 2010), 豐富的食物資源, 多樣的隱蔽條件, 滿足了多種雉類的棲息條件。植被類型選擇上, 白頸長(zhǎng)尾雉與鄰近的貴州雷公山種群表現(xiàn)相似(丁平等, 1996), 更喜歡棲息于原生闊葉林中, 這有別于紅腹錦雞和灰胸竹雞(圖3), 從而減少了對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)。對(duì)于存在空間重疊度高的紅腹錦雞和灰胸竹雞而言, 紅腹錦雞有較寬的海拔適應(yīng)性, 同樣緩解了資源的爭(zhēng)奪, 以維護(hù)種群正常生存繁衍。另外, 相關(guān)微環(huán)境選擇研究表明,紅腹錦雞更傾向于喬木層發(fā)達(dá)的林間開闊地棲息(梁偉等, 2003; 李宏群等, 2011), 而灰胸竹雞體型小、喜隱伏, 更傾向于灌草密度較高的林下棲息(劉鵬等, 2012)。

表3 梵凈山保護(hù)區(qū)雉類的最優(yōu)模型①Tab.3 Optimal model of pheasant in Fanjingshan National Nature Reserve

圖2 4種雉類的棲息地選擇與海拔(a)、坡度(b)的關(guān)系Fig.2 Correlations between four species of pheasant estimated habitat use probability and covariates of elevation(a), slope(b)多邊形區(qū)域?yàn)?5%置信區(qū)間(紅線: 白頸長(zhǎng)尾雉; 黃線: 紅腹角雉; 藍(lán)線: 紅腹錦雞; 黑線: 灰胸竹雞)。Polygons represent 95% CI(Redlines: Syrmaticus ellioti; yellow lines: Tragopan temminckii; blue lines:Chrysolophus pictus; black lines:Bambusicola thoracicus).

圖3 4種雉類ΔAIC ≤ 2的占域模型的變量β系數(shù)Fig.3 Variable β coefficient of occupancy model with ΔAIC < 2 for four species of pheasantSE沒越過0表示相關(guān)顯著(黑色誤差線)，SE越過0表示相關(guān)不顯著(灰色誤差線)。If SE do not overlap zero,it means significant effect (black line),if do overlop zero,it means no significant effect (grey line).

表4 4種雉類的物種互作因子①Tab.4 Species interaction factor between four species of pheasant

雉類在維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要的作用, 其生存狀況在一定程度上可作為反映當(dāng)?shù)厣诸愋?、質(zhì)量和保護(hù)狀況的有效指標(biāo)(張正旺等, 2003)。本次紅外相機(jī)共監(jiān)測(cè)到7種雉類, 其中具有重要保護(hù)價(jià)值的白頸長(zhǎng)尾雉、紅腹角雉和紅腹錦雞在梵凈山較為常見(表2), 在保護(hù)區(qū)周邊也頻繁活動(dòng)。Herremans(1998)認(rèn)為, 在保護(hù)區(qū)周邊增設(shè)特定的管理區(qū), 可為多種鳥類提供更大適宜棲息地面積, 增加緩沖屏障, 提高保護(hù)效果。同時(shí), 對(duì)減少人類活動(dòng)與野生動(dòng)物的沖突十分重要, 尤其是活動(dòng)范圍較大的中大型獸類(Keeping, 2014; Weydeetal., 2018)。因此, 保護(hù)區(qū)管理局應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)區(qū)周邊野生動(dòng)物重要棲息地的評(píng)估, 加大對(duì)周邊社區(qū)的宣傳教育, 普及法律法規(guī), 降低盜獵危害, 更有效地保護(hù)好重要的瀕危野生動(dòng)物。

占域模型基于調(diào)查物種的出現(xiàn)概率可很好的獲得物種在一個(gè)抽樣點(diǎn)的存在比例(Mackenzieetal., 2006), 但對(duì)于其所獲比例極少或不常見的物種而言, 如本研究中的勺雞、環(huán)頸雉和白冠長(zhǎng)尾雉, 仍然不能有效擬合其真實(shí)分布情況, 全面了解梵凈山保護(hù)區(qū)7種雉類的種間空間分化模式仍有困難, 但通過2年的連續(xù)監(jiān)測(cè)可以確定, 這3種雉類在研究區(qū)出現(xiàn)頻次較少。另一方面, 雉類棲息地選擇通常存在季節(jié)性變化, 并表現(xiàn)出動(dòng)態(tài)的空間分布及其種間關(guān)系(韓婉詩(shī)等, 2017), 本研究了解到梵凈山保護(hù)區(qū)4種主要雉類繁殖期的棲息地選擇與空間分布, 但還有必要進(jìn)一步增加紅外相機(jī)覆蓋度, 摸清梵凈山雉類全年的主要棲息地利用特征。

5 結(jié)論

本研究利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和占域模型, 探討了梵凈山保護(hù)區(qū)4種主要雉類在繁殖期的棲息地選擇差異及其同域共存模式。結(jié)果表明, 植被類型的相異選擇模式可有效減少4種雉類的空間重疊, 同時(shí)4種雉類不同的海拔分布格局, 進(jìn)一步分離了植被類型選擇相似的競(jìng)爭(zhēng)物種, 增加了物種所在棲息地的活動(dòng)自由度, 使其獲得足夠的資源以保障生存和繁殖。另外, 研究結(jié)果有助于深入了解這4種雉類的分布情況、棲息地選擇和種間關(guān)系, 為有針對(duì)性地制定保護(hù)策略和管理措施提供科學(xué)數(shù)據(jù)。