羅良娟 張林海,2* 陸苗慧

(1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福建 福州350007；2 福建師范大學(xué)福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州350007)

濕地是全球重要的碳庫(kù)，全球濕地面積僅占陸地面積的5% ～8%(Mitsch et al, 2013)，但碳儲(chǔ)存量占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)存量的1/3(Bai et al, 2013)。土壤CO2釋放是濕地土壤碳庫(kù)的主要輸出途徑，其細(xì)微變化能引起大氣中CO2濃度的變化，進(jìn)而影響全球氣候變化(Schlesinger et al, 2000)。水分可改變土壤環(huán)境的氧氣條件并影響土壤微生物的活性，進(jìn)而影響土壤CO2釋放(Borken et al, 2009; Chen et al, 2014)，濱海濕地因潮汐作用導(dǎo)致土壤水分改變，土壤釋放的CO2也呈周期性變化。目前國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了較多關(guān)于水分對(duì)濕地土壤CO2釋放影響的研究。有學(xué)者認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)，土壤CO2釋放隨著土壤水分的增加而增加(Wang et al, 2004)，但也有學(xué)者( 王丹等, 2013) 認(rèn)為水分過(guò)高會(huì)抑制CO2釋放，另有學(xué)者(Stefano et al, 2012) 認(rèn)為干旱會(huì)抑制CO2釋放。雖已有研究表明水分會(huì)對(duì)土壤CO2釋放產(chǎn)生影響，但結(jié)果不盡一致，且不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳釋放對(duì)水分的敏感程度存在差異( 許恩蘭等, 2019)。

河口濕地是陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)渡帶，在周期性潮汐作用下易引起土壤含水量變化，對(duì)土壤CO2釋放產(chǎn)生影響( 王維奇等, 2012; 王健波等, 2013)。 短葉江芏(Cyperus malaccensis var. brevifolinus) 是目前閩江河口濕地主要的植物群落類(lèi)型之一，其枯落物分解直接釋放CO2，同時(shí)枯落物進(jìn)入土壤后參與土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)換過(guò)程，為土壤呼吸提供碳源，進(jìn)而影響土壤CO2釋放( 陳書(shū)濤等, 2012)。前期研究表明，在分解初期，水浸作用會(huì)加快短葉江芏枯落物分解，但隨著淹水時(shí)間的增加，水淹則抑制枯落物分解CO2釋放( 胡偉芳等, 2017)。但有關(guān)不同水分條件和短葉江芏枯落物的交互作用對(duì)土壤CO2釋放的相關(guān)研究鮮有報(bào)道?；诖?，本研究以閩江河口短葉江芏濕地土壤為研究對(duì)象，研究不同水分處理和枯落物添加對(duì)濕地土壤CO2釋放的影響，為進(jìn)一步揭示閩江河口濕地土壤碳循環(huán)規(guī)律提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

采樣點(diǎn)位于閩江河口鱔魚(yú)灘濕地，是典型的開(kāi)放式感潮河口，其土壤受潮汐影響而出現(xiàn)水分變化( 曾從盛等, 2017; 李敬等, 2019)。2019 年4 月，在閩江河口短葉江芏濕地選擇典型樣區(qū)，采集表層0 ～15 cm 的原狀新鮮土，揀去根系雜物，充分混合后用自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干后過(guò)10 目篩，置于干燥陰涼處保存，用于室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)及測(cè)定。同時(shí)采集短葉茳芏立枯體，從閩江河口濕地帶回后洗凈，在65℃下恒溫烘干至恒重，并將枯落物剪至2 ～3 cm 小段，混合均勻后用尼龍網(wǎng)袋裝袋。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共有6 個(gè)處理，即不添加枯落物的3 個(gè)不同土壤含水量處理：SW1［70% 土壤飽和含水量(SSM)］、SW2(100% SSM)、SW3(130% SSM)， 以 及添加枯落物的3 個(gè)不同土壤含水量處理：SLW1(70% SSM)、SLW2(100% SSM)、SLW3(130% SSM)，每個(gè)處理設(shè)置3 次重復(fù)，共18 個(gè)樣品。

首先稱(chēng)取50 g 風(fēng)干土，裝入廣口瓶中(500 mL)并搖勻，參照閩江河口濕地的土壤含水量( 胡敏杰等, 2016)，用去離子水調(diào)節(jié)至70%、100% 和130% SSM，并根據(jù)閩江河口短葉江芏單位面積的枯落物量( 張林海, 2008)，在SLW 處理組中的每個(gè)樣品瓶添加5 g 的枯落物，SW 組不添加枯落物。處理完成后，將樣品瓶密閉后在培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行30 d 的定期培養(yǎng)。氣體采樣采用抽氣法，根據(jù)閩江河口的大小潮間隔，并參照包振宗等(2018) 所設(shè)置的采氣時(shí)間間隔做出相應(yīng)的調(diào)整，將采氣時(shí)間設(shè)置為第1 d、4 d、7 d、8 d、12 d、15 d、19 d、22 d、23 d、27 d、30 d。使用氣相色譜儀(Shimadzu GC-2014, Japan) 測(cè)定CO2濃度(Setia et al, 2011; Junna et al, 2014)。培養(yǎng)過(guò)程中，每隔2 ～3 d 調(diào)節(jié)1 次土壤含水量；補(bǔ)水采用稱(chēng)重法確定，將去離子水均勻噴灑在土壤表面使其含水量分別維持70%、100% 或130% SSM。

1.3 土壤理化指標(biāo)測(cè)定

在土樣培養(yǎng)前和培養(yǎng)期結(jié)束后進(jìn)行土壤理化指標(biāo)測(cè)定。采用水合熱—光電比色法測(cè)定土壤有機(jī)碳(SOC)；采用硫酸鉀浸提法測(cè)定溶解性有機(jī)碳(DOC)；采用高錳酸鉀氧化法測(cè)定易氧化態(tài)有機(jī)碳(EOC)；采用氯仿熏蒸—硫酸鉀浸提法測(cè)定微生物生物量碳(MBC) 和微生物生物量氮(MBN)；采用總有機(jī)碳分析儀(Shimadzu TOC-VCPH, 日本) 測(cè)定MBC 和DOC含量；采用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar Analytical SAN++, 荷蘭) 測(cè)定MBN 含量；使用碳氮元素分析儀(vario MAX, 德國(guó)) 測(cè)定土壤總碳(TC)、總氮(TN)。培養(yǎng)前樣品基本理化性質(zhì)特征見(jiàn)表1。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，用Origin 2017 作圖，采用Canoco 5 進(jìn)行冗余分析(RDA)，采用SPSS 24.0 的單因素方差分析和重復(fù)測(cè)量方差分析，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。由于培養(yǎng)時(shí)間為30 d，土壤CO2釋放主要為土壤有機(jī)碳礦化活性有機(jī)碳分解，其中CO2釋放速率的計(jì)算公式(Weston et al, 2011) 為：

表1 供試樣品基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physical and chemical propertiestable for sample supplies

式 中：F 為CO2釋 放 速 率[μg/(g·d)]，dc/dt 為培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)單位時(shí)間內(nèi)CO2濃度的變化率[μg/(g·d)]，M 為CO2的相對(duì)原子質(zhì)量，m 為培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)土樣干重，V 為培養(yǎng)瓶容量，V0為標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的氣體摩爾體積(22.4 L/mol)，T 為培養(yǎng)溫度。CO2累積釋放量為培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)CO2釋放量的累積相加(μg/g)，CO2累積釋放量增長(zhǎng)率則為培養(yǎng)時(shí)間內(nèi)各處理每次測(cè)氣周期的累積CO2釋放量與上一周期的自身累積CO2釋放量的差，再與上一周期的自身累積CO2釋放量的比值(%)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分和枯落物添加對(duì)濕地土壤有機(jī)碳及其組分的影響

培養(yǎng)期結(jié)束后，各處理的土壤有機(jī)碳及其組分產(chǎn)生了變化( 表2、表3)。在不添加枯落物的條件下，各水分處理的土壤EOC 含量均有所降低；各水分處理的SOC 含量均有所降低，其中SW3 顯著低于SW1和SW2(P ＜0.05)； 除SW2 處理經(jīng)培養(yǎng)后DOC含量升高外，其余水分處理均有所降低，其中SW2 顯著高于其他水分處 理(P ＜0.05)； 而MBC 和MBN 在培養(yǎng)結(jié)束后，各水分處理含量均有所升高，SW2 的MBC含量顯著高于SW1 和SW3(P ＜0.05)，MBN 含量則表現(xiàn)為SW1 ＞SW2 ＞SW3(P ＜0.05)。在添加枯落物的條件下，各水分處理的土壤EOC、SOC 和DOC 含量均有所降低，其中EOC 含量從高到低依次為SLW1 ＞SLW3 ＞SLW2，SOC 含 量 為SLW2 ＞SLW3 ＞SLW1，DOC 含 量 為SLW2 ＞SLW1 ＞SLW3；而MBC 和MBN 在培養(yǎng)結(jié)束后，各水分處理含量均有所升高，表現(xiàn)為SLW2 ＞SLW1 ＞SLW3。

2.2 不同水分和枯落物添加對(duì)土壤CO2 釋放速率的影響

不同時(shí)期各處理土壤CO2釋放速率有差異，總體呈現(xiàn)先上升后波動(dòng)下降的雙峰趨勢(shì)( 圖1)。在不添加枯落物的條件下，SW1、SW2、SW3 在培養(yǎng)第15 d 出現(xiàn)CO2釋放速率高峰，之后波動(dòng)下降，在第27 ～30 d 出現(xiàn)第2 高峰( 圖1a)。添加枯落物并未改變各水分處理CO2釋放速率隨培養(yǎng)時(shí)間的變化趨勢(shì)( 圖1b)。在同一水分條件下，枯落物添加處理增加了CO2釋放速率，在第15 d 達(dá)最高峰時(shí)，SLW1、SLW2、SLW3 的CO2釋放速率分別為SW1、SW2、SW3的5.11 倍、7.51 倍和11.92 倍，表明枯落物的添加有助于提高土壤CO2釋放速率。

表2 不同水分處理對(duì)濕地土壤有機(jī)碳及其組分的影響Table 2 Effects of different moisture on organic carbon and its components in wetland soils

表3 不同水分和枯落物添加處理對(duì)濕地土壤有機(jī)碳及其組分的影響Table 3 Effects of different moisture and litter addition on organic carbon and its components in wetland soils

圖1 不同水分和枯落物添加處理對(duì)濕地土壤CO2 釋放速率的影響Fig.1 Effects of different water and litter addition treatments on CO2 release rate in wetland soil

表4 土壤水分、添加枯落物對(duì)濕地土壤CO2 釋放速率影響的重復(fù)度量方差分析結(jié)果Table 4 Results of repeated measurement variance analysis on the effects of soil moisture and litter addition on CO2 release rate in wetland soil

方差分析結(jié)果表明( 表4)，土壤水分、添加枯落物及其交互作用對(duì)濕地土壤CO2釋放速率存在顯著影響(P ＜0.001)。其中，添加枯落物對(duì)濕地土壤CO2釋放速率的影響最顯著(P ＜0.001)。

2.3 不同水分和枯落物添加對(duì)土壤CO2 累積釋放量的影響

圖2 不同水分處理和添加枯落物對(duì)濕地土壤CO2 累積釋放量的影響Fig.2 Effects of different water treatment and litter addition on the accumulation and release of CO2 in wetland soil

濕地土壤CO2累積釋放量在不同處理下均表現(xiàn)為隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加而逐漸增加( 圖2)。在不添加枯落物的條件下，不同水分處理的CO2累積釋放量不同，從高到低依次為SW2 ＞SW1 ＞SW3( 圖2a)。在添加枯落物的條件下，SLW1、SLW2、SLW3處理的CO2累積釋放量不同，CO2釋放量從高到低依次為SLW3 ＞SLW2 ＞SLW1( 圖2b)。在培養(yǎng)結(jié)束后，與不添加枯落物處理對(duì)比，添加枯落物處理下的CO2累積釋放量較高，SLW1、SLW2 和SLW3 分別較SW1、SW2 和SW3 增 加183.68%、324.80% 和450.56%。 各處理的CO2累積釋放量在前15 d 均增長(zhǎng)較快，各處理的CO2累積釋放量增長(zhǎng)率為43.59% ～196.75%，在第16-30 d 的培養(yǎng)中，各處理的CO2累積釋放量增長(zhǎng)率均小于40%，各處理的CO2累積釋放量增長(zhǎng)率總體呈現(xiàn)出隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加而波動(dòng)下降的趨勢(shì)(圖3)。

2.4 土壤理化因子對(duì)CO2 釋放的影響

圖3 不同水分處理和添加枯落物對(duì)濕地土壤CO2 累積釋放量增長(zhǎng)率的影響Fig. 3 Effects of different water treatment and litter addition on the growth rate of accumulated CO2 release in wetland soil

圖4 不同水分處理下(a) 和不同水分處理+ 添加枯落物下(b) 影響CO2 釋放因素的RDA 分析Fig. 4 RDA analysis of factors affecting CO2 release under different water treatment (a) and different water treatment + addition of litter (b)

RDA 分析顯示，在不添加枯落物的處理中，DOC、SOC 和MBN 是影響CO2釋放的關(guān)鍵因子( 圖4a)。RDA 第1 軸和第2 軸分別解釋了變量的70.84% 和5.64%。DOC 對(duì)CO2釋放影響最大，呈正相關(guān)關(guān)系，并解釋了CO2釋放的49.30%(P=0.02)。其次是SOC，與CO2累積釋放量呈正相關(guān)，與CO2釋放速率呈負(fù)相關(guān)，解釋了CO2釋放的18.2%(P=0.11)。

在添加枯落物的土壤中，SOC、MBC 和MBN 是影響CO2釋放的關(guān)鍵因子( 圖4b)。RDA 第1 軸和第2軸分別解釋了變量的78.07% 和1.14%。SOC 對(duì)CO2釋放影響最大，與CO2釋放速率呈正相關(guān)，并解釋了CO2釋放的16.50%(P=0.29)。其次是MBC，與CO2釋放速率和CO2累積釋放量呈正相關(guān)，解釋了CO2釋放的21.6%(P=0.18)。

3 討論

水分主要通過(guò)兩個(gè)機(jī)制對(duì)土壤CO2釋放產(chǎn)生影響：一是土壤有機(jī)碳礦化作用的底物，二是微生物活性。冗余分析表明，在不添加枯落物的條件下，DOC 是影響CO2釋放速率和CO2累積釋放量的最關(guān)鍵因子，并呈正相關(guān)關(guān)系；其中100% SSM 的DOC 含量最高，其相應(yīng)的CO2釋放速率和累積釋放量最高。這是因?yàn)镈OC 是微生物代謝的主要碳源，土壤含水量升高使DOC 溶出量增加，供微生物進(jìn)行礦化作用的底物增加，從而使得CO2釋放速率和累積釋放量升高( 李忠佩等, 2004)。此外，微生物活性易受土壤水分的限制，土壤含水量過(guò)高或過(guò)低都會(huì)對(duì)微生物活性產(chǎn)生抑制作用，含水量過(guò)高時(shí)水分會(huì)填滿土壤空隙，阻礙O2、CO2等氣體傳輸，從而抑制土壤呼吸(Merila et al, 1997; Almagro et al, 2009)；而含水量過(guò)低土壤微生物和酶的活性則會(huì)降低，不利于土壤呼吸( 王丹等, 2013)。本研究中各水分處理中130% SSM 的DOC 含量雖高于70% SSM，但土壤CO2釋放卻最低，可能是因?yàn)閰捬醐h(huán)境使得微生物活性受到抑制而導(dǎo)致CO2釋放降低。因此，對(duì)于閩江河口濕地短葉江芏土壤而言，適宜的水分條件可使有機(jī)碳組分和微生物活性平衡關(guān)系達(dá)到最佳狀態(tài)，有利于土壤CO2釋放。

枯落物能夠促進(jìn)土壤有機(jī)碳的分解(Lundquist, 1999; 劉金龍等, 2019)。本研究中，各水分處理添加枯落物后的CO2釋放速率和累積釋放量均比不添加枯落物顯著較高。其主要原因是枯落物中的易分解碳組分被微生物優(yōu)先利用，化為土壤微生物量碳并儲(chǔ)存于微生物體內(nèi)；土壤呼吸產(chǎn)生的CO2主要來(lái)源于枯落物中的易分解碳組分，因此枯落物添加能促進(jìn)CO2釋放( 劉金龍, 2019)。另一方面，向土壤添加枯落物實(shí)際是增加了土壤水解酶的分解底物，導(dǎo)致微生物大量繁殖，從而加快土壤本底有機(jī)碳的分解，促進(jìn)CO2釋放( 陳穎等, 2018)。在濕地的相關(guān)研究中，有學(xué)者(Yang et al, 2006) 認(rèn)為持續(xù)水淹條件下枯落物分解更為迅速，CO2釋放更高。本研究也得到類(lèi)似結(jié)論，即枯落物添加處理中CO2釋放速率和累積釋放量依次為130% SSM ＞100% SSM ＞70% SSM。同時(shí)冗余分析結(jié)果顯示，在添加枯落物條件下，SOC 含量與CO2釋放速率呈正相關(guān)關(guān)系( 圖4)，130% SSM 處理SOC 含量最高，因此CO2釋放速率最大。另一個(gè)可能原因是，在添加枯落物的條件下，土壤CO2釋放在70% ～130% SSM 水分適宜范圍內(nèi)。由于水分影響枯落物的淋溶與降解( 狄麗燕, 2019)，枯落物的分解速率隨著水分增加而增加，從而促進(jìn)枯落物中可溶性物質(zhì)的淋溶并進(jìn)入土壤中，提高微生物對(duì)枯落物中養(yǎng)分的利用，促使微生物活性增強(qiáng)，進(jìn)而促進(jìn)枯落物分解時(shí)CO2的釋放(Neckles et al, 1994)。因此，添加枯落物下130% SSM 處理的CO2釋放速率和累積釋放量較高，這也意味著潮汐作用下，濱海濕地枯落物分解將可能導(dǎo)致土壤CO2釋放量增加，這對(duì)區(qū)域環(huán)境和土壤碳庫(kù)穩(wěn)定性的影響不容忽視。

4 結(jié)論

(1) 各水分處理的土壤CO2釋放速率均呈現(xiàn)出先升高后波動(dòng)下降的趨勢(shì)，土壤CO2累積釋放量均隨培養(yǎng)時(shí)間的增加而增加，在前8—15 d 增長(zhǎng)較快，后15 d 增長(zhǎng)較慢；濕地土壤含水量為100% SSM 時(shí)CO2釋放能力最大，過(guò)高或過(guò)低的土壤水分會(huì)抑制土壤CO2釋放。

(2) 枯落物添加對(duì)土壤CO2釋放具有顯著的促進(jìn)作用?？萋湮锾砑訉?duì)土壤CO2釋放的時(shí)間變化趨勢(shì)影響不大，但改變了不同水分條件下土壤CO2釋放大小排序，表現(xiàn)為SLW3 ＞SLW2 ＞SLW1。