曾偉, 譚一凡, 曹華, 趙玉梅, 袁峰均, 余林

深圳市馬占相思過熟林群落組成及物種多樣性分析

曾偉1, 譚一凡1, 曹華1, 趙玉梅1, 袁峰均1, 余林2,*

1. 深圳市中國科學(xué)院仙湖植物園, 深圳 518004 2. 江西省林業(yè)科學(xué)院, 南昌 330032

中國華南地區(qū)受臺風(fēng)影響最為頻繁。對常年遭受臺風(fēng)侵襲的兩種馬占相思過熟林(受臺風(fēng)影響較小且現(xiàn)有密度為種植密度70%±5%的馬占相思林Ⅰ, 受臺風(fēng)影響較大且現(xiàn)有密度為種植密度50%±5%的馬占相思林Ⅱ)開展群落調(diào)查, 調(diào)查共記錄了維管植物21科, 30個(gè)屬, 35種, 馬占相思林Ⅰ群落物種總數(shù)僅為馬占相思林Ⅱ的41.38%。馬占相思林Ⅰ中馬占相思重要值為77.8, 其次是下木層的鄉(xiāng)土樹種銀柴, 其重要值隨著樣地內(nèi)馬占相思的增加而減少。馬占相思林Ⅱ中, 馬占相思重要值排第1, 僅為44.46, 下木層鄉(xiāng)土樹種豺皮樟和銀柴的重要值合計(jì)約為20, 成為馬占相思最主要的伴生喬木。馬占相思林Ⅰ喬木層、灌木層、草本層的Pielou均勻度指數(shù)均與馬占相思林Ⅱ沒有顯著差異。馬占相思林Ⅰ喬木層的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、物種數(shù)量、Margale豐富度指數(shù)均小于馬占相思林Ⅱ, 但兩者的灌木層、草本層的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、物種數(shù)量、Margale豐富度指數(shù)均沒有顯著差異。

海濱城市; 臺風(fēng)干擾; 馬占相思; 過熟林; 物種多樣性

0 前言

馬占相思 ()為豆科金合歡屬速生常綠闊葉喬木樹種, 原產(chǎn)于澳大利亞昆士蘭北部沿海、巴布亞新幾內(nèi)亞等地。該樹種具有適應(yīng)性強(qiáng), 病蟲害少, 耐干旱瘠薄, 干形較直, 出材率高, 速生高產(chǎn), 用途廣泛, 且具固氮改良土壤等優(yōu)點(diǎn)[1], 并于1979年引入我國。隨后, 馬占相思樹種在南方速生豐產(chǎn)林建設(shè)中得到大量種植[2], 同時(shí)也是我國熱帶和南亞熱帶地區(qū)荒山綠化的重要樹種[3], 產(chǎn)生了良好的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。

九十年代初, 深圳市開展了大規(guī)模的“滅荒復(fù)綠”運(yùn)動, 在荒山上大量種植的馬占相思迅速成林, 成為深圳市山地森林生態(tài)系統(tǒng)最主要的優(yōu)勢樹種, 對深圳市生態(tài)環(huán)境改善和生態(tài)安全屏障發(fā)揮了重要作用。隨著林齡的增長, 這些馬占相思人工純林現(xiàn)處于過熟階段, 林分老化, 生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)單一, 生態(tài)服務(wù)功能退化, 生態(tài)抗逆性差等問題突顯[4]。另外, 深圳作為海濱城市, 常年遭受臺風(fēng)侵襲, 臺風(fēng)干擾對馬占相思森林生態(tài)系統(tǒng)的組成結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及生態(tài)功能造成嚴(yán)重而復(fù)雜的影響。目前,對馬占相思林生態(tài)學(xué)方面的研究多集中在光合特性[5]、蒸騰和樹干液流特性[6-7]、水土保持功能[8]、人工林林下植被多樣性及林分改造對物種多樣性的影響[9-10]、樹干葉片開發(fā)利用[11]、溫室氣體通量[12]等方面,而對常年遭受臺風(fēng)干擾且處于演替十字路口的馬占相思過熟林群落演替動態(tài)研究較少。本研究擬通過分析比較遭受不同臺風(fēng)干擾程度的馬占相思群落組成及物種多樣性特性, 同時(shí)為深圳城市森林更新和撫育管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

深圳市屬于南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候, 夏長冬短, 無霜期長, 雨量充沛, 光照充足, 年平均降雨量1941mm, 年平均氣溫22 ℃, 極高氣溫36.7 ℃, 極端氣溫0.2 ℃, 災(zāi)害性天氣為臺風(fēng)和寒露風(fēng)。90年代初, 深圳市仙湖植物園在園區(qū)背景山體通過“砍雜清山”種植了大量馬占相思樹, 以達(dá)到快速綠化和構(gòu)建生態(tài)安全屏障的目的?，F(xiàn)該背景山體林已成為典型的南亞熱帶山地常綠闊葉林, 喬木層郁閉度0.75—0.9, 以馬占相思為優(yōu)勢種, 平均高度20米, 平均胸徑29厘米。灌木層以假鷹爪()、紫金牛()、豹皮樟(.)、圓葉豺皮樟()、鴨腳木()等為主, 并伴生少量交讓木()、粗葉榕()、三椏苦()等, 其高度2.5—3米, 蓋度10%—15%。林下草本層植物較少, 主要有鐵芒萁()、里白()、烏毛蕨()、鱗毛蕨(sp.)等, 蓋度20%—80%。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2018年11月11—15日, 在深圳市仙湖植物園山地森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)選擇1992年種植的、種植密度為1112株每公頃的、海拔、坡向、坡度、土壤類型相似的馬占相思林Ⅰ和馬占相思林Ⅱ?yàn)檎{(diào)查對象, 并分別設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地。馬占相思林Ⅰ受到臺風(fēng)干擾較小, 斷頭樹或倒樹較少, 現(xiàn)存的馬占相思樹密度為種植密度的70%±5%。馬占相思林Ⅱ受到臺風(fēng)干擾大, 斷頭樹或倒樹較多, 現(xiàn)存的馬占相思樹密度為種植密度的50%±5%。樣地內(nèi)用PVC樁分割成10 m×10 m的小方格, 使用PVC管定點(diǎn)。樣地設(shè)置完成后, 對樣地內(nèi)喬木進(jìn)行定位掛牌, 并記錄樣地的坐標(biāo)、坡向、坡度、坡位、海拔等信息(表1)。通過每木檢尺法, 在每個(gè)樣地內(nèi)調(diào)查喬木的物種、株樹、胸徑、樹高等指標(biāo), 并沿樣地對角線設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的小樣方調(diào)查樣方內(nèi)所有灌木, 記錄種名、株數(shù)、基徑、高度, 同時(shí)調(diào)查樣方內(nèi)所有草本, 記錄種名、株(叢)數(shù)、蓋度。

2.2 數(shù)據(jù)處理和計(jì)算方法

本研究主要通過重要值、Margale豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)等指標(biāo)[13-15]來開展森林群落特征分析, 并用SPSS15. 0統(tǒng)計(jì)軟件對指標(biāo)進(jìn)行One-Way ANOVA方差分析檢驗(yàn), 其計(jì)算公式如下:

植物群落重要值: 調(diào)查的樣地喬木、灌木和草本的物種重要值計(jì)算方法如下:

表1 樣地信息表

喬木重要值:

喬木=(++)/3;

灌木層草本層重要值:

灌草=(++)/3;

式中,為物種優(yōu)勢度,為相對密度,為相對頻度,為相對優(yōu)勢度,為相對蓋度。

物種豐富度: 物種豐富度采用Margale豐富度指數(shù)表示, 計(jì)算方法為:

=(-1)/ln;

式中為樣方出現(xiàn)的物種總數(shù),為所有種的個(gè)體總數(shù)。

植物多樣性指數(shù): 植物多樣性采用Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)表示, 計(jì)算方法為:

式中,P為第個(gè)物種的相對重要值。

物種均勻度: 樣地物種均勻度采用Pielou均勻度指數(shù)表示, 計(jì)算方法為:

式中P為相對重要值,為樣方出現(xiàn)的物種總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同馬占相思林群落組成特征

兩種馬占相思林分中共記錄維管植物21科, 30個(gè)屬, 35種, 其中木本植物25種(包含了喬木有24種, 灌木8種), 草本植物6種, 藤本植物3種(表2)。

馬占相思林Ⅰ有木本植物 8種, 草本植物3種, 藤本植物1種, 隸屬12 種, 10科, 11屬。其中, 喬木有5種, 灌木5種, 草本3種。馬占相思林Ⅱ物種相對豐富, 共記錄了23木本植物, 草本植物4種, 藤本植物2種, 隸屬29種, 18科, 27屬。其中, 喬木有23種, 灌木4種, 草本4種。馬占相思林Ⅰ頂層喬木為馬占相思, 下木層有銀柴伴生, 馬占相思平均胸徑為20.33 cm, 樹高為14.46 cm, 蓋度為63%。馬占相思林Ⅱ頂層喬木為馬占相思, 下木層以豺皮樟、銀柴、三椏苦、九節(jié)為主, 馬占相思平均胸徑為25.72 cm, 樹高為17.08 cm, 蓋度為45%。馬占相思林Ⅰ中馬占相思立株密度為741株·hm-2, 喬木層立株密度為950株·hm-2, 灌木層密度為50株·hm-2, 草本密度為767叢·hm-2, 藤本密度為17顆·hm-2。馬占相思林Ⅱ中馬占相思立株密度為600株·hm-2, 喬木層立株密度為2208株·hm-2, 灌木層密度為109株·hm-2,草本密度為575叢·hm-2, 藤本密度為25顆·hm-2。

3.2 植物物種重要值比較

物種重要值可以反映各主要物種在群落中的地位和重要性。通過計(jì)算得出, 馬占相思作為優(yōu)勢樹種, 在受臺風(fēng)干擾較小的馬占相思林Ⅰ具有絕對的主導(dǎo)地位, 重要值平均為77.8, 排第1位, 重要值變化范圍為59.32—100; 其次是本地鄉(xiāng)土樹種銀柴, 其重要值隨著樣地內(nèi)馬占相思的減少而增加, 變化范圍0—40.68。在受臺風(fēng)干擾較大的馬占相思林Ⅱ內(nèi), 馬占相思所占比重有所下降, 重要值平均為44.46, 排第1, 變化范圍為40.45—49.15; 其次是本地鄉(xiāng)土樹種豺皮樟和銀柴(表3), 兩者在喬木層的重要值合計(jì)約為20。

兩種馬占相思林內(nèi)灌木物種較少, 對其重要值分析得出(表4): 樣地Ⅰ1內(nèi)沒有灌木; 樣地Ⅰ2內(nèi)灌木豺皮樟、潺槁、山油柑重要值均為33.33, 并列第一; 樣地Ⅰ3內(nèi)灌木銀柴重要值最大, 為77.24; 樣地Ⅱ1內(nèi)灌木豺皮樟重要值最大, 為76.53; 樣地Ⅱ2內(nèi)三椏苦重要值最大, 為55.07; 樣地Ⅱ3內(nèi)沒有灌木。草本物種重要分析得出: 樣地Ⅰ1、樣地Ⅰ2、樣地Ⅰ3內(nèi)芒箕重要值最大, 平均約為69.72; 樣地Ⅱ1內(nèi)半邊旗重要值最大, 為56.48; 樣地Ⅱ2、樣地Ⅱ3內(nèi)芒箕重要值最大, 分別為80.92、100。

表2 樣地植物種類

表3 不同樣地喬木重要值比較

表4 不同樣地灌木和草本重要值比較

3.3 植物物種豐富度和均勻度指數(shù)比較

馬占相思林Ⅰ受臺風(fēng)影響較小, 林分沒有受大的破壞, 沒有形成大片林窗, 頂層優(yōu)勢樹種為馬占相思, 下木層喬木較少, 喬木層物種數(shù)量和Margale豐富度指數(shù)平均分別為2.7、0.45, 均小于馬占相思林Ⅱ的14、2.89(<0.01)。兩種馬占相思林分的灌木層物種數(shù)量相同, 馬占相思林Ⅰ灌木豐富度指數(shù)平均是馬占相思林Ⅱ的1.72倍, 但兩者差異不顯著(> 0.05)。馬占相思林Ⅰ草本數(shù)量和豐富度指數(shù)平均大于馬占相思林Ⅱ, 但沒有達(dá)到顯著差異(>0.05) (表5)。

馬占相思林Ⅰ喬木層Pielou均勻度指數(shù)平均為0.67, 該結(jié)果與許建新研究中的0.7[16]相吻合, 略小于馬占相思林Ⅱ的0.81, 但兩者沒有顯著差異(>0.05)。馬占相思林Ⅰ灌木均勻度指數(shù)為0.64, 接近于張寧南[9]研究中的0.65, 略大于馬占相思林Ⅱ的0.51, 但兩者沒有顯著差異(>0.05)。馬占相思林Ⅰ草本均勻度指數(shù)為0.48, 略大于馬占相思林Ⅱ的0.39, 兩者沒有顯著差異(>0.05)(表6), 但均小于張寧南[9]研究中的0.88。

表5 兩種林分Margale豐富度指數(shù)比較

注:*表示差異達(dá)到0.01顯著水平。

表6 兩種林分物種均勻度比較

3.4 植物多樣性比較

馬占相思林Ⅰ喬木層Simpson指數(shù)平均為0.29, 小于馬占相思林Ⅱ的0.83(<0.05)。馬占相思林Ⅰ灌木Simpson指數(shù)為0.37, 接近于馬占相思林Ⅱ的0.28, 兩者沒有顯著差異(>0.05)。馬占相思林Ⅰ草本Simpson指數(shù)為0.25, 接近于馬占相思林Ⅱ的0.17, 兩者沒有顯著差異(>0.05)(表7)。馬占相思林Ⅰ喬木層Shannon-Wiener指數(shù)平均為0.44, 小于馬占相思林Ⅱ的2.10(<0.05)。馬占相思林Ⅰ灌木Shannon-Wiener指數(shù)為0.58, 接近于馬占相思林Ⅱ的0.47, 兩者沒有顯著差異(>0.05)。馬占相思林Ⅰ草本Shannon-Wiener指數(shù)為0.45, 大于馬占相思林Ⅱ的0.27, 但兩者沒有顯著差異(>0.05)(表7)。

4 討論

當(dāng)森林生態(tài)系統(tǒng)受到強(qiáng)臺風(fēng)等外界干擾因素影響時(shí), 會對喬木層樹種組成結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響, 并對林下植被的物種多樣性、灌草組成、植物的生長等產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。在常年遭受臺風(fēng)侵襲的兩種馬占相思林分中, 共調(diào)查記錄了維管植物21科, 30個(gè)屬, 35種, 其中木本植物25種, 草本植物6種, 藤本植物3種。馬占相思林Ⅰ喬木層優(yōu)勢樹種為馬占相思, 其立柱密度和蓋度大于馬占相思林Ⅱ, 但胸徑樹、高均小于馬占相思林Ⅱ。馬占相思林Ⅰ有木本、草本、藤本植物分別為 8、3、1種, 小于馬占相思林Ⅱ的23、4、2種,群落物種總數(shù)僅為后者的41.38%。這可能是因?yàn)轳R占相思林Ⅰ處于過熟階段, 且受臺風(fēng)干擾較小, 主要頂層優(yōu)勢樹種沒有受到破壞, 馬占相思林分密度相對較大, 林內(nèi)郁閉度較高, 沒有形成較好的林窗, 林下光照條件有限, 植物光合作用受到影響, 從而影響了下層喬木、灌木和草本的更新、養(yǎng)分循環(huán)、物種組成和生物多樣性。馬占相思林Ⅱ中頂層馬占相思林分密度低, 林隙增多, 林下光照增強(qiáng), 陰生性和中生性植物逐漸向陽生性植物方向發(fā)生演替[17], 出現(xiàn)了豺皮樟、擬赤楊等大量陽性鄉(xiāng)土物種。林下可利用空間增大后, 植物迅速生長, 相互爭奪生長空間, 林下植物種類的豐富度、多樣性和均勻度迅速增加[18-20]。因此, 對于密度較大, 郁閉度較高的馬占相思過熟林, 可以進(jìn)行適當(dāng)?shù)拈g伐以提高其生物多樣性。

合理的林分密度能改善人工林的物種多樣性, 優(yōu)化林分空間和功能結(jié)構(gòu), 有助于其向頂級群落方向演替[21]。馬占相思林Ⅰ中馬占相思立株密度為741株·hm-2, 喬木層立株密度為950株·hm-2, 灌木層密度為50株·hm-2, 草本密度為767叢·hm-2, 藤本密度為17顆·hm-2。馬占相思林Ⅱ中馬占相思立株密度為600株·hm-2, 喬木層立株密度為2208株·hm-2, 灌木層密度為109株·hm-2, 草本密度為575叢·hm-2, 藤本密度為25顆·hm-2。當(dāng)頂層喬木密度和郁閉度適當(dāng)下降, 馬占相思立株密度從741降到為600株·hm-2時(shí), 經(jīng)過長時(shí)間的演替, 林分喬木層立株密度將從950提高到了2208株·hm-2, 提高了132.42%, 灌木和藤本也迅速增加, 分別提高了118%、47.06%。在馬占相思林Ⅱ喬木、灌木物種豐富和空間爭奪的情況下, 下層草本接收到的光照資源減少, 空間受限, 物種數(shù)略有下降, 減少了25.03%, 這與王媚臻[17]在柏木人工林的研究結(jié)果相吻合。

表7 兩種林分物種多樣性指數(shù)比較

注:*表示差異達(dá)到0.05顯著水平。

馬占相思林Ⅰ馬占相思具有絕對的主導(dǎo)地位, 重要值平均為77.8, 其次是下木層的本地鄉(xiāng)土樹種銀柴, 其重要值隨著樣地內(nèi)馬占相思的增加而減少, 變化范圍0—40.68。這表明頂層喬木對資源和空間的爭奪嚴(yán)重影響下木層物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量的變化。在馬占相思林Ⅱ內(nèi), 頂層馬占相思重要值雖然排第1, 平均僅為44.46, 但和馬占相思純林相比已嚴(yán)重下降。馬占相思所占比重下降后, 頂層喬木所空余出的光照、雨水、空間等資源滿足林內(nèi)本地鄉(xiāng)土樹種豺皮樟和銀柴的生長需求, 兩者在喬木層的重要值合計(jì)約為20, 成為馬占相思最主要的伴生樹種。

馬占相思林Ⅰ中, 頂層馬占相思林密度和郁閉度相對較大, 導(dǎo)致其下木層喬木較少, 喬木層物種數(shù)量和Margale豐富度指數(shù)均小于馬占相思林Ⅱ(<0.01)。兩種馬占相思林分的灌木層、草本層物種數(shù)和豐富度指數(shù)均沒有顯著差異(>0.05)。馬占相思林Ⅰ喬木層、灌木層、草本層的Pielou均勻度指數(shù)均與馬占相思林Ⅱ沒有顯著差異(>0.05)。馬占相思林Ⅰ喬木層Simpson指數(shù)小于馬占相思林Ⅱ(<0.05), 但兩者的灌木層、草本層Simpson指數(shù)均沒有顯著差異(>0.05)。馬占相思林Ⅰ喬木層Shannon-Wiener指數(shù)也小于馬占相思林Ⅱ(<0.05), 但兩者等灌木層、草本層Shannon-Wiener指數(shù)均沒有顯著差異(>0.05)。

需要指出的是, 本次群落調(diào)查中兩種馬占相思林分內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)馬占相思幼苗, 這可能是因?yàn)轳R占相思依靠種子繁殖的自然更新方式需要在裸露的空地上[22], 而過熟林地被和凋落物層過厚且林內(nèi)光照和雨水較少, 再加上馬占相思種子的種皮堅(jiān)硬, 含蠟質(zhì)和不透水層, 種子成熟落地后不容易吸水膨脹而萌發(fā), 這些因素均不利于其種子繁殖。這也說明該馬占相思過熟林分自我繁殖能力較弱, 實(shí)現(xiàn)天然自我恢復(fù)和更新的難度較大, 很可能將在臺風(fēng)等外界干擾和下木層植物發(fā)展推動下逐漸演替為另外一個(gè)森林群落。

5 結(jié)論

當(dāng)頂層喬木密度和郁閉度因臺風(fēng)侵襲而下降后, 受臺風(fēng)影響較大的馬占相思林Ⅱ喬木、灌木、藤本的密度分別是馬占相思林Ⅰ喬木、灌木和藤本的2.32、2.18、1.47倍, 而草本僅為后者的0.75倍。馬占相思林Ⅰ馬占相思具有絕對的主導(dǎo)地位, 重要值平均為77.8, 馬占相思林Ⅱ中馬占相思重要值僅為44.46。馬占相思林Ⅰ喬木層、灌木層、草本層的Pielou均勻度指數(shù)均與馬占相思林Ⅱ沒有顯著差異(>0.05)。馬占相思林Ⅰ喬木層物種數(shù)量、Margale豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)均小于馬占相思林Ⅱ(<0.05), 但兩者的灌木層、草本層物種數(shù)量、Margale豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)均沒有顯著差異(>0.05)?？梢? 臺風(fēng)侵襲對馬占相思過熟林最直接的影響主要體現(xiàn)在喬木層樹種和數(shù)量的變化。

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Community composition and species diversity study ofover-mature forests in Shenzhen city

ZENG Wei1, TAN Yifan1, CAO Hua1, ZHAO Yumei1, YUAN Fengjun1, YU Lin2,*

1. Fairy Lake Botanical Garden, Shenzhen & Chinese Academy of Sciences, Shenzhen 518004, China 2. Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330032, China

South China was most frequently affected by typhoon. Community surveys in two types ofover-mature forests (I disturbed lightly by typhoon with 70%±5% of the planting density,II disturbed heavily by typhoon with50%±5% of the planting density) were carried out. Thirty five species of vascular plants belonging to twenty one families and thirty genera were found totally in the two types ofover-mature forests, and the total number of species in theI community was only 41.38% ofII. The importance value ofinI was the largest, 77.8, followed by the native tree species ofin the undergrowth layer whose importance value decreased with the increase of. InII, the importance value ofwas also the first, only 44.46, and the importance value of the native wood species ofandin the undergrowth layer was about 20 totally, which were the main associated trees of. The Pielou evenness index of the tree layer, shrub layer or herb layer inI was not significantly different from that ofII. The Simpson index, Shannon-Wiener index, species number, Margale richness index of the tree layer ofI were all lower than those ofII, but there were no significant differences on Simpson index, Shannon-Wiener index, species number, Margale richness index of the shrub and herb layers.

coastal city; typhoon disturbance;; over-mature forest; species diversity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.015

S754.1

A

1008-8873(2020)06-112-08

2019-10-10;

2019-12-04

國家林草局林業(yè)科技創(chuàng)新平臺運(yùn)行補(bǔ)助項(xiàng)目“廣東深圳城市森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站運(yùn)行補(bǔ)助”, 深圳市仙湖植物園科研基金項(xiàng)目“深圳市低效林不同改造模式生態(tài)效益評估”

曾偉(1982—), 男, 博士, 副研究員, 研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué), E-mail: wuhuanzi@126.com

余林, 男, 副研究員, 研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué), E-mail: 21550251@qq.com

曾偉, 譚一凡, 曹華, 等. 深圳市馬占相思過熟林群落組成及物種多樣性分析[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(6): 112–119.

ZENG Wei, TAN Yifan, CAO Hua, et al. Community composition and species diversity study ofover-mature forests in Shenzhen city[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 112–119.