陳潤儀，賀澤霖，賈也純，倪洪濤

（黑龍江大學現代農業(yè)與生態(tài)環(huán)境學院，哈爾濱 150080）

0 引言

我國是世界上水資源短缺的農業(yè)大國，干旱半干旱區(qū)面積達到我國國土面積的51%左右[1]，農業(yè)用水量巨大。隨著全球氣候變暖，水資源日趨短缺，提高作物的水分利用率，減少農業(yè)灌溉用水量勢在必行。培育抗（耐）旱作物品種是提高作物水分的有效利用率，應對干旱的最根本措施。

甜菜是主要的糖料作物。在我國北方干旱、半干旱地區(qū)廣泛種植[2]。這些區(qū)域年降水量少，降水量季節(jié)間變異大，農田土壤貧瘠，灌溉條件差。干旱、高溫等極端天氣發(fā)生頻率和強度的增加，將進一步限制甜菜生產。2017/2018 榨季內蒙古因春季高溫干旱影響甜菜生長和產量等原因，原預期甜菜糖產量能達到80 多萬噸，結果只達到65 萬噸[3]。培育抗（耐）旱甜菜品種是提高產量最經濟、最環(huán)保的解決辦法。然而，抗旱性一直沒有成為甜菜育種的研究目標。在甜菜抗非生物脅迫的研究方面，更側重于耐鹽脅迫的研究，而對甜菜抗干旱的相關研究比較少。本文綜述了干旱對甜菜生長的影響機制及甜菜抗旱育種技術的研究進展，以期為培育抗干旱甜菜優(yōu)良品種，促進我國甜菜糖業(yè)發(fā)展提供參考。

1 干旱脅迫對甜菜生長的影響

1.1 干旱脅迫對甜菜生長發(fā)育及產量的影響

甜菜種皮厚、硬，種子萌發(fā)時需吸收的水分是種球重量的120%～160%，遠高于一般作物，苗期抗旱能力較弱[1]。王俊強[4]比較NaCl 處理的鹽脅迫和PEG 處理的水分脅迫對甜菜種子發(fā)芽和幼苗生長影響，結果表明，兩種非生物脅迫下，甜菜發(fā)芽勢弱，發(fā)根量少且根短，幼苗生長受阻，苗弱，成活率低。與鹽脅迫相比甜菜對干旱更為敏感。韓凱虹等[5]研究表明，水分脅迫影響甜菜葉片分化。其中，對甜菜葉叢生長期及塊根膨大期的葉片數影響最大，糖分積累期次之，苗期最?。蝗魏紊谑艿剿值拿{迫，都會明顯抑制甜菜株高、葉面積及根粗等生長性狀，導致干旱脅迫的甜菜產量較正常供水的產量降低7.44%～85.08%，并且水分脅迫后復水不能實現等量補償。苗期、葉叢生長期和塊根膨大期受到水分脅迫，甜菜塊根增長受到嚴重限制，且水分脅迫越早對塊根影響越大；葉叢快速生長期和塊根、糖分增長期是甜菜水分敏感期，該時期干旱強度過大時，體內水分平衡破壞，葉片萎蔫，光合作用受阻礙，導致甜菜生長延緩，影響物質及能量運輸轉移，從而嚴重影響甜菜的產量和含糖率；而糖分積累期水分脅迫對塊根影響不大[5-6]。水分脅迫有利于提高甜菜的含糖率，且生長期內，水分脅迫時間越早，收獲時塊根含糖率越高[5]。

1.2 干旱脅迫對甜菜生理特性的影響

作物除了由于土壤缺水引起水分脅迫以外，干旱及高溫生長環(huán)境也會引起植物水分脅迫，不同的植物品種對水分脅迫現象的敏感性不同，影響機制也不同[7]。

1.2.1干旱脅迫對甜菜光合及葉綠素熒光特性的影響

植物的光合作用對干旱脅迫反應特別敏感。多數情況下，干旱脅迫程度越高，作物光合速率越低。這是由于水分脅迫使植物光合作用時氣孔導度（Gs）下降，CO2進入植物葉片時受阻，光合效率下降[7]。生育期內發(fā)生干旱脅迫，甜菜葉片的光合生理所受影響最大。韓凱虹等[8]研究表明，水分脅迫使甜菜糖分積累期日蒸騰量（DTC）降低70.16%～74.81%，日光合量（DPC）降低63.48%～69.96%。水分脅迫導致甜菜凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）的非可逆性降低及Pn 低效期的延長；水分脅迫還可增強呼吸作用及氧化磷酸化解偶聯；隨著水分脅迫增強，甜菜葉肉細胞光合系統(tǒng)PSⅡ中部分光合反應中心的永久性失活，或者產生了對缺水環(huán)境的適生性變異，是水分脅迫導致甜菜Pn 降低的基本機制。水分脅迫后復水一定程度上能夠促使Tr 與Pn 恢復，但不能達到未受脅迫狀態(tài)水平[8]。李國龍等[9]研究也表明：水分脅迫下兩個品種葉片Pn、Tr和Gs均呈下降趨勢；并從對葉片應答干旱脅迫的差異蛋白質組學分析，進一步明確了甜菜的抗旱分子機理。干旱脅迫條件下抗旱甜菜品種‘HI0466’葉片中細胞色素b6/f 復合體以及PSⅡ穩(wěn)定/裝配因子均表達上調。鑒定的16 個水分脅迫響應蛋白中Rubisco、細胞色素b6/f 復合物、PSⅡ穩(wěn)定/裝配因子和葉綠素a/b 結合蛋白與光合作用相關，這4 個蛋白均存在于葉綠體內，并且在水分脅迫下均呈現表達上調[10]。王克哲等[11]研究干旱脅迫對甜菜塊根膨大期葉片光合光響應特性的影響結果表明，在田間持水量40%～45%的干旱脅迫時，甜菜塊根膨大期葉片最大Pn、暗呼吸速率、光飽和點降低，光補償點和表觀量子效率因品種而異，光能利用區(qū)間變窄，光能利用能力減弱；干旱條件下耐旱型品種‘H1352’光合能力下降幅度低于旱敏感型‘81GM26’。

1.2.2干旱脅迫對甜菜體內活性氧代謝的影響

干旱脅迫下植物體內正常代謝紊亂、氧化還原平衡被打破，干旱缺水使得甜菜初級新陳代謝發(fā)生變化，特別是葉片和根中氨基酸的增加；但葉片和根對復水的反應不同，可能與地上和地下器官不同的功能和伴隨的不同的應激水平有關[12]。在水分脅迫下，抗旱甜菜葉片抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷氧還蛋白（GLRX）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物歧化酶（SOD）均表達上調，表明抗旱性較強的甜菜能通過提高自身清除活性氧的能力來適應干旱脅迫并得以存活[10]。彭春雪[13]研究表明，抗旱能力強的甜菜品系（T510）的幼苗干物質量、根系長度和表面積、葉片相對含水量以及SOD、CAT、谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）活性顯著增強，甜菜幼苗丙二醛（MDA）含量下降；還分離出了兩種甜菜品系干旱脅迫響應蛋白，其中，與代謝有關的蛋白占比最大。說明在增強甜菜抗旱能力方面參與光合作用、能量代謝及信號傳導等相關的蛋白起重要作用。李國龍等[14]在不同水分處理條件下研究了不同甜菜品種‘HI0466’和‘KWS9454’抗氧化系統(tǒng)生理指標對苗期不同程度水分虧缺的響應機制。結果表明：持續(xù)水分脅迫下甜菜幼苗葉片SOD、POD、CAT 等保護酶活性及抗氧化物質還原型谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）含量基本呈現先升高后下降的趨勢，而類胡蘿卜素（Car）含量逐步降低。MAJOLA等[15]在兩種水分條件下對干旱敏感甜菜品種‘SY2’和耐旱品種‘SY1’生理分析表明，干旱脅迫條件下的過度ROS（H2O2）積累增加了脂質過氧化和細胞死亡水平，提高了SOD、APX、GPX 和脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）的抗氧化酶活性，但CAT活性均下降，尤其是耐旱品種‘SY1’，這被認為是一種普遍現象。

2 干旱脅迫下甜菜的滲透調節(jié)

作物在受到干旱脅迫時，體內會迅速合成一些滲透調節(jié)物質來適應干旱脅迫，這是植物忍耐水分虧缺的重要生理機制。滲透調節(jié)積累的溶質主要有糖、氨基酸和無機離子等，其中，脯氨酸分布最廣[6]。楊虎臣[6]選取3種抗旱性不同的甜菜，對2～3對真葉幼苗進行模擬干旱處理，探究干旱脅迫對幼苗期甜菜脯氨酸代謝通路的影響，測定干旱脅迫后，脯氨酸含量與代謝相關酶活變化的相關性，結果隨著脅迫時間的延長，不同類型甜菜品種幼葉脯氨酸的積累與P5CR酶、P5CS酶活性呈正相關關系；抗旱性強的甜菜品種脯氨酸含量高于同期干旱敏感型品種。

李國龍等[16]研究了甜菜滲透調節(jié)系統(tǒng)及部分激素對水分虧缺的響應，結果表明,持續(xù)水分脅迫下甜菜幼苗葉片可溶性蛋白含量呈現先升高后下降的趨勢，吲哚-3-乙酸（IAA）含量和水勢持續(xù)降低，而可溶性糖、游離脯氨酸、甜菜堿等滲透調節(jié)物質及脫落酸（ABA）含量則逐步升高，且抗旱品種升高幅度較大。因此，在脅迫加重時抗旱品種甜菜葉片可維持較高的可溶性糖、游離脯氨酸、甜菜堿及脫落酸含量，且品種間差異顯著，使得葉片水勢維持在相對較低的水平,增強了其保水能力和抗旱性。甜菜堿被認為是植物滲透調節(jié)的主要物質，干旱脅迫下，抗旱甜菜葉片甜菜堿醛脫氫酶（BADH）的表達上調，從而促進甜菜堿的生物合成，增強滲透調節(jié)能力[16]。甜菜葉片應答干旱脅迫的差異蛋白質組學分析表明，水分脅迫下甜菜葉片肌動蛋白表達量下調，這可能是甜菜通過調節(jié)細胞骨架相關蛋白表達量變化來調節(jié)細胞大小，從而調節(jié)滲透壓，使甜菜適應干旱脅迫[10]。

3 甜菜抗旱育種現狀及抗旱育種技術研究進展

干旱是中國、英國等許多通常不灌溉的地區(qū)甜菜產量損失的主要原因。然而，抗旱性一直沒有成為甜菜育種的目標。一是由于植物的抗旱性是受許多形態(tài)解剖結構和生理生化特性控制的復合遺傳性狀，不同形態(tài)解剖結構和生理特性之間相互聯系又相互制約。單一的抗旱性鑒定指標難以充分反映出植物對干旱適應的綜合能力。至今，甜菜抗旱的生理生化、遺傳及分子機制還不太清楚，難以找到有效的選擇方法。二是由于作物抗旱性遺傳相當復雜，發(fā)掘抗旱性強的材料難度較大，甜菜遺傳資源狹窄，認為甜菜品種間差異可能不大[17-18]。因此，抗（耐）旱甜菜品種的選育，需要根據其生物學特性結合形態(tài)、生理生化指標和產質量指標進行綜合評價，以便實現抗（耐）旱性鑒定的可靠性和科學性[19]。甜菜抗旱育種主要途徑有形態(tài)學鑒定、生理鑒定、傳統(tǒng)的遺傳選育及分子育種等。

3.1 抗旱型甜菜品種的形態(tài)及解剖結構鑒定

在評價植物抗旱能力時，最關鍵的是植株在干旱條件的表觀特征變化[19]。抗旱型甜菜形態(tài)鑒定是在自然或人為干旱環(huán)境下對甜菜根、莖、葉的全生育期進行綜合評定。苗期抗旱性的增強有利于甜菜保苗和幼苗的正常生長，增加甜菜苗期的抗旱性是未來甜菜育種的重要研究方向?？购敌吞鸩艘话阍诿缙诰哂谐鐾量?，生長勢強、百株重重、根系發(fā)育好的特點[19]。李國龍等[20]研究認為葉片長度、寬度、厚度及地下生物量脅迫指數、根冠比脅迫指數5 個指標可作為甜菜苗期抗旱性鑒定的指標。用這5 個指標對30 份甜菜種質進行綜合評價與存活率直接評價結果呈極顯著相關?？购敌吞鸩朔泵诰哂星o葉繁茂、葉脈多且稠密、葉色淺綠，盛夏炎熱的中午莖葉直立不萎蔫的特點，因此，在育種的早期階段，可利用葉肉汁液含量度和葉片枯萎程度作為甜菜育種早期淘汰的指標，葉面積指數和水分利用率（WUE）也是間接選擇優(yōu)良種質的指標[19]。MOOSAVI等[21]研究表明，在干旱脅迫下，根和葉柄干重是影響甜菜根產量最重要的性狀，可作為甜菜品種的抗旱篩選標準。在收獲時再選留根系發(fā)達、主根入土深的根[19]。WANG 等[22]研究表明，在干旱條件下，耐旱品種的根長、干重和根系面積均高于干旱敏感品種。

葉片是受干旱影響最顯著的器官，測定葉柄組織學特性的變化在植物水分管理中起著重要作用。甜菜葉柄形狀、維管束排列與數量、維管數量與大小、厚壁組織的體積密度和分布以及薄壁組織的體積密度等特征是篩選耐旱性強基因型的有效指標[23]。劉娜等[24]用石蠟切片對4 個不同播期的甜菜紙筒苗葉片進行解剖結構觀察，并對葉片海綿組織、葉片組織結構緊密度等8項抗旱性指標進行綜合評價，結果表明，適當提早育苗，延長育苗期，能夠提高育苗質量。

3.2 甜菜抗旱生理生化鑒定

甜菜生理選（育）種能夠縮短育種年限，加快育種進程，比形態(tài)鑒定能提高選育質量?？购堤鸩嗽诟珊得{迫生理響應中表現出能夠維持正常光合作用、調整物質和能量代謝、增強活性氧清除能力、合成特異蛋白質等代謝特性[10]。于超等[25]研究結果表明：在各生育期,不同基因型甜菜葉片SPAD 值、Pn、Gs、胞間CO2濃度和Tr的動態(tài)變化趨勢不同，且差異顯著。苗期，豐產品種的胞間CO2濃度低于高糖品種；葉叢快速生長期，豐產品種Gs低于高糖品種；塊根及糖分增長期，豐產品種Pn高于高糖品種；糖分積累期豐產品種葉片SPAD值低于高糖品種，胞間CO2濃度高于高糖品種；而豐產品種葉叢快速生長期、糖分積累期的Tr均低于高糖品種。

WEDEKING 等[26]采用紅外熱像儀（IRT）對6 周齡甜菜葉片進行溫度無損檢測。認為只有結合有創(chuàng)和無創(chuàng)的方法，才能準確區(qū)分干旱脅迫引起的一系列完整的生理變化，這對于適應干旱的表型性早期選擇狀尤其重要。LEUFEN等[27-28]研究結果表明，使用氣體交換和顏料熒光測定鑒定發(fā)生干旱脅迫記憶不準確，而光合作用和葉綠素熒光參數能夠清楚地表明甜菜對脅迫的響應及部分恢復，以葉綠素熒光為基礎的遠紅熒光以及簡單和復雜的熒光比值是評價甜菜植株在短期、暫時性水分虧缺下的生理反應的合適參數。

在干旱條件下增強的酶促抗氧化劑，清除ROS（H2O2）可以減少氧化損傷，提高甜菜抗旱性[15]。劉華君等[2]總結了許多學者對于抗旱性鑒定的生理生化指標大量研究結果，較一致認為葉片MDA含量、可溶性糖、可溶性蛋白、SOD及POD活性等均可作為抗旱性鑒定評價指標。李國龍等[14]主成分分析結果表明，干旱脅迫條件下SOD、POD活性，MDA、AsA含量均可作為甜菜品種苗期抗旱性鑒定的有效生理指標；干旱脅迫條件下游離脯氨酸含量、甜菜堿含量、細胞水勢、ABA 含量均可作為甜菜品種苗期抗旱性鑒定的有效生理指標[20]。WANG等[22]研究表明，在干旱條件下，耐旱品種的抗氧化酶活性高于敏感品種。

在抵御干旱時，作物體內的脯氨酸、半乳糖等滲透調節(jié)物質、SOD、POD等酶促抗氧化劑及LEA蛋白等干旱誘導蛋白因素發(fā)揮了重要作用[29]。有些研究表明，在水分脅迫相同的條件下，累積的脯氨酸越多和速度越快，其抗旱能力越強，并把脯氨酸含量、P5CR 酶活性、P5CS 酶活性作為分析和篩選甜菜抗旱品種的參考指標[6]。但也有研究出現了抗旱能力較弱的品種在干旱脅迫下脯氨酸的含量反而較高的情況，認為干旱脅迫下脯氨酸的累積量與速度只能反應植物對脅迫條件的不同反應，而不能用于鑒別品種間的抗旱能力強弱[30]。脯氨酸含量作為抗旱的生理指標一直存在爭議[29]。

作物水分利用效率（WUE）越來越受到包括甜菜在內的主要農作物育種者的關注。ABAZAR等[30]研究結果表明，不同基因型的水分利用效率和對水分虧缺的敏感性不同，單位葉面積（LMA）與碳同位素指示呈強烈的負關聯，碳同位素鑒別可作為甜菜育種中提高水分利用效率的有效選擇標準。MAHMOUD等[31]根據耐逆性指數（STI），鑒定了3 個甜菜多胚品種（‘Zwanpoly’、‘Halawa’和‘Heba’）和兩個單胚品種（‘Xanadu’和‘Marathon’）對田間持水量的30%、50%和70%的水分脅迫的耐受性?？购涤蓮姷饺醯钠贩N依次為‘Zwanpoly’、‘Halawa’、‘Heba’和‘Marathon’。水分脅迫水平70%時，‘Xanadu’品種用于構建根產量和糖產量的WUE最高。

3.3 甜菜抗旱遺傳選育

無疑種植抗旱能力強的甜菜品種能夠提高旱作甜菜的生產率，但專門進行甜菜抗旱育種既費時又昂貴。ERIC等[17]研究表明，7個不同基因型甜菜的產量穩(wěn)定性和對水分利用率不同，認為抗旱甜菜種質改良的遺傳資源是存在的，建議應將產量目標和耐旱指數（DTI）同時作為干旱地區(qū)的育種目標，從而確保甜菜產量穩(wěn)定性。JOHN 等[33]基于從多環(huán)境甜菜品種試驗（METs）收集數據，利用干旱脅迫指數（DSI）進行評價，該方法可被育種者用來評價當前甜菜育種材料的抗旱性和產量穩(wěn)定性。

周建朝等[34]研究表明，從抗旱系數、脅迫敏感指數等指標看，不同基因型甜菜對水分脅迫的抗逆能力差異較大，最高可達4 倍以上，這說明對甜菜進行抗旱遺傳改良的可能性比較大。但是，甜菜栽培品種的遺傳多樣性較低，抗旱資源的篩選對于抗旱型育種至關重要。RIBEIRO等[35]比較了VMT（干內陸山）、CMP（濕地）和OEI（海岸）3種不同環(huán)境下的野生甜菜種（Beta vulgarisspp.maritima）和一個商用甜菜（Isella，SB）的遺傳差異分析表明，野生甜菜種群等位基因豐富、雜合度高，并表現出適應環(huán)境變化生理可塑性。其中，VMT、CMP是最適應干旱和鹽堿脅迫的基因型，為甜菜抗旱育種計劃提供明確的育種材料。SLAMA等[36]研究了水分虧缺脅迫與復水對栽培甜菜（B.vulgaris）和兩個突尼斯種質（‘Soliman’和‘Enfidha’）及野生大果甜菜（B.macrocarpa）生長發(fā)育、光合作用、生理生化參數的影響。研究認為野生大果甜菜（B.macrocarpa）可作為缺水脅迫遺傳改良的基因來源，用于提高邊際干旱生態(tài)系統(tǒng)的牧草價值。王宇光等[37]研究證實甜菜品系‘M14’的咖啡酰輔酶A-O-甲基轉移酶基因可以提高植株的抗旱及耐鹽特性。甜菜品系‘M14’對鹽、寒冷、干旱等非生物脅迫具有極強的耐受性，是研究逆境脅迫豐富的優(yōu)質基因資源[38]。

3.4 甜菜抗旱分子育種

選育抗逆新品種已從基于形態(tài)學及生理學基礎上的傳統(tǒng)作物遺傳育種，發(fā)展到基因工程、分子生物學等手段。植物中有一些基因、轉錄因子、蛋白質參與鹽和干旱脅迫應答[39]。目前可通過調節(jié)植物抗性蛋白表達、選擇耐性基因載體、篩選抗不同無性系新品種、人工接種叢枝菌根真菌、適宜生境的選擇等均可提高植物抗逆性[40]。

為培育甜菜耐旱品種，不僅需要掌握耐旱品種遺傳基礎，還要分析參與干旱脅迫應答過程的基因表達并對基因組定位。梁文潔等[41]將洋蔥的蔗糖-果糖基轉移酶基因SST與甜菜根部特異性啟動子MLL重組，以pBI121為起始載體，構建p BI121-MLL-SST，通過農桿菌介導法轉化甜菜品種‘STFD4’，利用PCR反應鑒定轉化植株，并用RT-PCR技術檢測SST基因的表達。結果表明，SST基因可明顯提高甜菜的抗旱性，為進一步研究該基因在甜菜中的功能奠定了基礎。張皓等采用RT-PCR 技術從甜菜中克隆了響應逆境脅迫的P5CS基因[42]。miRNA在植物脅迫應答過程中發(fā)揮重要作用，其中miR160/164家族基因在植物中參與干旱和鹽脅迫應答過程。孫宗艷[43]研究鹽/干旱脅迫下甜菜不同品種幼苗葉及根中miR160/164及其靶基因的表達表明，甜菜miR160/164 的靶基因分別為ARF17/18和NAC(21/22)/10，此外，還克隆了抗逆相關的P5CS基因cDNA 序列。LI等[44]通過盆栽試驗，比較不同耐旱性甜菜品種甜菜堿含量與BADH基因表達的關系。結果表明，在干旱脅迫下，耐旱甜菜品種甜菜堿含量和BADH基因表達顯著增加。甜菜堿的積累和BADH基因的表達可能是消除干旱負效應的一種反應，在維持水分脅迫下甜菜的光合活性方面可能起著關鍵作用。李國龍等[45]利用SqRT-PCR 方法，對甜菜幼苗根系、葉片cprx1基因的表達模式進行分析，初步證實cprx1基因是甜菜抗旱與水分高效利用的相關基因。RAJABI等[46]對干旱脅迫條件下甜菜（Beta vulgarisL.）根產量和葉片性狀進行了QTL 定位。龔攀[32]利用煙草脆裂病毒在甜菜上成功建立了甜菜病毒誘導基因沉默體系（VIGS），并利用VIGS體系沉默抗旱相關基因Bv P5CS后，發(fā)現甜菜幼苗的耐旱性明顯降低，成功驗證了Bv P5CS基因在甜菜耐旱性中發(fā)揮著重要作用，也進一步說明構建的VIGS體系可用于甜菜抗逆基因功能分析。

植物特異性NAC 轉錄因子，在響應植物干旱脅迫反應等過程中發(fā)揮著重要作用。徐曉陽等[47]研究表明，甜菜NAC家族基因共有52個成員，系統(tǒng)進化分析將52個成員分為2類，Ⅰ類有38個成員，Ⅱ類有14個成員。其中50個成員在9 條染色體上不均等分布，兩個目前尚未定位；NAC保守域分析表明，在干旱脅迫下甜菜NAC 家族成員中共有23 個基因上調表達。李國龍等[48]以干旱處理的強抗旱甜菜品種‘HI0466’為材料,通過RT-PCR 技術克隆到一個甜菜NAC 類轉錄因子基因的cDNA 序列，并將其連接到植物表達載體pCAMBIA2301中，成功構建了甜菜BvNAC46基因的植物表達載體pCAMBIA2301-BvNAC，為進一步通過轉基因技術研究該基因的功能提供參考。ADLER 等[49]利用擬南芥植物轉化的耐鹽甜菜（BvNHX1）研究了液泡NHX1基因的調控機制，在鹽和水分脅迫下，MYB轉錄因子參與BvNHX1基因激活的表達。劉蕊[50]測定干旱環(huán)境下萌發(fā)期甜菜MYB基因家族的79個MYB轉錄因子，其中42個在干旱脅迫下差異表達，為甜菜抗干旱脅迫育種提供基因資源和理論基礎。

干旱誘導蛋白是逆境誘導蛋白的一種，是指植物在受到干旱脅迫時新合成或合成增多的一類蛋白。WANG 等[22]在生理學研究基礎上，對敏感和耐旱甜菜品種的蛋白質組學分析表明，兩個甜菜品種分別有23種和27種干旱誘導蛋白，并根據其功能將這些蛋白質分為9類。干旱誘導蛋白的差異表達與植物的種類、干旱脅迫強度、時間及發(fā)育階段等有關[51]。SCHNEIDER等[52]通過對甜菜葉片蛋白組學分析揭示甜菜干旱誘導蛋白與干旱脅迫強度之間的關系，發(fā)現在嚴重脅迫之前，3個關鍵的蛋白靶點與水分調控相關,與特異性NAC轉錄子相比，甜菜干旱誘導蛋白對水分脅迫的響應有些延遲，并表明這種延遲機制是轉錄后調節(jié)的。

4 提高甜菜抗旱性研究展望

目前，國外在作物抗旱生理學、遺傳學研究基礎上，大力發(fā)展分子生物學及蛋白質組學、生物信息學方面的研究。近幾年，我國關于干旱脅迫對水稻、小麥、玉米等主要農作物的研究也較為豐富。相比之下，生物工程育種技術和分子育種技術在甜菜上研究與利用的整體水平與現狀較落后[53]。特別是蛋白質組學、生物信息學方面的研究特別少，建議：

（1）進一步深入研究甜菜抗旱、耐鹽分子機制：作物抗旱性的機制十分復雜，且不同作物的抗旱性存在很大差異[31]。在植物應對非生物脅迫時，異三聚體G 蛋白（Heterotrimeric GTP-binding proteins）、脯氨酸轉運蛋白等起到了重要作用，是植物代謝過程中重要的調控因子，其轉運機制也一直受到許多科研工作者的高度重視[54-55]。甜菜品種有多種干旱響應蛋白[22]，而目前有關干旱響應蛋白在甜菜抗非生物脅迫中的研究還屬于空白。今后，要結合蛋白和轉錄組學技術進一步深入研究從而探明甜菜抗旱、耐鹽的分子機制。

（2）加強甜菜抗旱型基因資源的發(fā)掘與利用：與其它植物相比，優(yōu)良的甜菜種質資源狹窄，甜菜抗干旱脅迫研究仍處于初步階段。今后要利用現代基因工程技術克隆和構建與抗鹽堿、干旱等逆境有關的外源基因，將更多優(yōu)良外源抗逆基因導入甜菜中，將傳統(tǒng)的田間選育與分子生物技術選育結合起來，培育高產優(yōu)質多抗的優(yōu)良甜菜品種（系）。

（3）加強大田試驗及多年、多點、多逆境脅迫研究：目前，植物適應逆境脅迫的研究，很多是通過實驗室模擬單一的脅迫條件來實現的，許多學者也只對單一逆境條件下進行單基因誘導蛋白基因研究，而單基因轉移的耐性是有限的[40]。在自然條件下，干旱脅迫和鹽脅迫常常是共存的，影響是持續(xù)的。因此，在今后的研究中應模擬真實的實驗條件，綜合探討外源基因和內源基因的關系，在調控基因表達時間和表達量等方面進行深入研究。