徐 森，楊麗婷，陳雙林，郭子武，谷 瑞，章 超

（中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400）

竹子為禾本科Gramineae竹亞科Bambusoideae多年生常綠植物。中國有竹子39屬500多種，竹林面積641.16萬hm2，資源十分豐富[1]。竹筍是竹林的重要產(chǎn)出，是中國傳統(tǒng)森林蔬菜，深受國內(nèi)外消費者青睞，也是中國大宗出口農(nóng)產(chǎn)品，竹筍業(yè)已成為區(qū)域農(nóng)村社會經(jīng)濟發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)和農(nóng)民增收致富的重要途徑[2]。隨著國內(nèi)外市場對高品質(zhì)竹筍需求量的日益增長，竹筍適口性已成為影響竹筍市場競爭力，制約竹筍經(jīng)濟價值的重要因素，提高或維持竹筍適口性是竹林經(jīng)營的重要目標之一，也是提高竹林經(jīng)濟效益的重要途徑。竹筍品質(zhì)一直是竹子生物學生態(tài)學和竹林培育學的重要研究內(nèi)容，國內(nèi)外科技工作者開展了較多的相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)影響竹筍品質(zhì)因素復(fù)雜眾多，包括竹種[3-6]、地理[7-9]、氣候[10-11]、土壤[12-14]、施肥[15-17]等，研究主要集中在竹筍外觀品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)方面，而針對竹筍適口性的研究較為薄弱，一定程度上限制了竹筍品質(zhì)改良技術(shù)研發(fā)及生產(chǎn)應(yīng)用。為此，本研究綜述了竹筍適口性評價的主要指標，竹筍適口性的種間差異、環(huán)境效應(yīng)以及人工經(jīng)營干擾影響等，并提出了今后竹筍適口性研究方向，旨在為高品質(zhì)竹筍形成基礎(chǔ)與改良技術(shù)研究和生產(chǎn)應(yīng)用提供參考。

1 竹筍適口性評價的主要指標

竹筍適口性包括甜味、酸味、苦味、澀味、鮮味、芳香味、粗糙度等。竹筍不同的適口性(風味)是由其內(nèi)在的生理代謝產(chǎn)物種類及其含量等所決定的。糖、酸、酚類、纖維類以及氨基酸類物質(zhì)與竹筍適口性關(guān)系密切[18-20]。竹筍中糖、酸類物質(zhì)主要有可溶性糖、草酸和總酸等，其含量和糖酸比例是影響竹筍甜酸風味的主要因素[21-22]，而纖維素和木質(zhì)素會影響竹筍的粗糙度。研究表明：高節(jié)竹Phyllostachys prominens筍[23]可溶性糖含量豐富，糖酸比較低，竹筍甜度較高；花哺雞竹Phyllostachys glabrata筍粗纖維含量較高，適口性較白哺雞竹Phyllostachys dulcis差[3]。單寧、總黃酮以及部分呈味氨基酸是竹筍中苦澀味的主要來源[24-25]，其中，總黃酮是糖苷類苦味物質(zhì)的主要種類[25]，而單寧通過與口腔中的唾液蛋白結(jié)合產(chǎn)生沉淀，引起口腔的收斂感和干燥感，進而產(chǎn)生苦澀味[26]。竹筍呈味氨基酸復(fù)雜，包括鮮味(天冬氨酸和谷氨酸)、苦味(纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、色氨酸)、芳香類(苯丙氨酸、酪氨酸)和甜味氨基酸(甘氨酸、蘇氨酸、丙氨酸、脯氨酸、絲氨酸)等，對竹筍風味有重要影響。研究發(fā)現(xiàn)：單寧和苦味氨基酸是竹筍產(chǎn)生苦澀味的主要因素[27-30]；高節(jié)竹覆土控鞭栽培后，竹筍呈味氨基酸組分發(fā)生明顯變化，竹筍苦澀味明顯減輕[29]；海拔梯度變化也會引起苦竹Pleioblastus amarus筍呈味氨基酸組分的變化，從而影響竹筍的適口性[22]。因此，可以用可溶性糖、草酸、總酸、纖維素、木質(zhì)素、單寧、總黃酮以及游離氨基酸等指標來綜合評價竹筍適口性。

2 竹筍適口性的種間差異

中國自然分布的很多竹種的竹筍均可食用，但目前中國主栽的筍用竹種僅20余種，主要是受長期以來人們對竹筍適口性的接受程度的影響。金佛山方竹Chimonobambusa utilis筍[31]粗纖維含量低，鮮味氨基酸含量豐富，竹筍味美脆嫩，具有特殊的清香味，是西南地區(qū)重要的特色筍用竹種，經(jīng)濟開發(fā)潛力巨大。黃甜竹Acidosasa edulis筍[32]可溶性糖含量高，竹筍味道甜美、口感香脆，而且竹筍產(chǎn)量高，深受福建、浙江等分布區(qū)群眾的喜愛?？嘀窆S雖單寧含量較高，竹筍味道甘苦，但苦度適中、回味甘美，清涼解毒，獨特風味使其成為福建等主要產(chǎn)區(qū)群眾夏季喜愛的森林蔬菜[33]。而馬甲竹Bambusa teres筍由于單寧和纖維素含量高，竹筍苦味重，風味差，不宜作為筍用竹種[34-35]。同為剛竹屬Phyllostachys的毛竹Phyllostachys edulis和高節(jié)竹鞭筍適口性差異明顯，高節(jié)竹鞭筍纖維素、木質(zhì)素、單寧、草酸和總酸含量均顯著低于毛竹鞭筍，而鮮味、甜味和芳香類氨基酸比例均顯著高于毛竹，二者比較，高節(jié)竹鞭筍甜味較高、苦澀味和粗糙度較低，適口性更好[36]。楊校生等[34]對17種叢生竹筍進行感官評價發(fā)現(xiàn)，版納甜龍竹Dendrocalamus hamiltonii、麻竹Dendrocalamus latiflorus筍具有明顯甜味，而馬甲竹筍具有明顯的苦味，并且同一竹種不同無性系的竹筍適口性差異也較大，勃氏甜龍竹Dendrocalamus brandisii筍1和3號具有苦味，勃氏2、4和6號呈甜味，勃氏5號甜苦味適中?？梢姡窆S適口性存在種間差異，主要取決于竹子自身的遺傳特性，在生產(chǎn)中可以篩選竹筍適口性佳或具特色的竹種進行規(guī)?；耘?。

3 環(huán)境因子對竹筍適口性的影響

3.1 光照

光照是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，植物可通過光受體接受光照的光強、光質(zhì)等信號調(diào)節(jié)植物次生代謝過程，進而對植物酚類物質(zhì)和氨基酸等產(chǎn)生影響，從而影響植物品質(zhì)[37]。研究發(fā)現(xiàn)：遮光處理可以明顯減少竹筍酚類合成的前體物質(zhì)含量，進而影響竹筍次生代謝過程中酚類物質(zhì)的累積量；光照對麻竹筍酚類物質(zhì)含量有明顯影響，遮光可以顯著降低麻竹筍單寧和類黃酮含量，提高適口性[38-39]；對高節(jié)竹[40]、毛竹[41]剛出土竹筍進行套袋處理，竹筍中單寧、苦味氨基酸和粗纖維等均明顯減少，竹筍苦澀味和粗糙度降低。分析認為光照對竹筍適口性的影響一方面主要受風味物質(zhì)合成酶的調(diào)控，如無色花色素還原酶(LAR)基因的高表達可以促進縮合單寧的合成[42]，LAR基因表達受到光因素的誘導調(diào)控，避光條件下能夠降低竹筍中LAR及其相關(guān)酶活性，從而導致竹筍中單寧含量顯著低于自然生長的竹筍[43]；另一方面也受植物纖維素和木質(zhì)素合成途徑中的關(guān)鍵酶纖維素酶和苯丙氨酸解氨酶(PAL)等的影響，降低光照強度可以使纖維素酶和PAL活性維持在較低水平上，抑制竹筍纖維類物質(zhì)的合成[44]。所以在生產(chǎn)中可以利用套袋、遮光等措施對剛出土竹筍進行避光處理以提高竹筍適口性，生產(chǎn)高品質(zhì)竹筍。

3.2 土壤養(yǎng)分和 pH

土壤養(yǎng)分脅迫會影響植物次生代謝過程，改變植物體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的積累量，但不同土壤養(yǎng)分因子對植物次生代謝過程影響不同，對植物品質(zhì)的影響也存在差異。氮素是影響竹筍中糖類物質(zhì)和游離氨基酸合成的主要因素，高氮促進竹筍氨基酸、抑制糖類物質(zhì)的合成，而在低氮條件下，土壤氮含量增加對竹筍糖類物質(zhì)合成有促進作用[45]；也有研究認為，不同形態(tài)氮素對慈竹Bambusa emeiensis筍可溶性糖含量影響存在明顯差異，銨態(tài)氮可以提高母竹光合效率，為竹筍提高更多的碳水化合物，顯著增加竹筍可溶性糖含量，而硝態(tài)氮對竹筍可溶性糖含量影響并不明顯[46]；土壤中速效磷濃度與厚竹Phyllostachys edulis‘Pachyloen’筍中單寧含量呈正相關(guān)關(guān)系[10]，這與單寧、黃酮等酚類物質(zhì)由莽草酸代謝途徑合成，磷酸(Pi)、腺苷三磷酸(ATP)和輔酶A(CoA)是該途徑中的重要組成部分，土壤速效磷含量增加能夠促進Pi、ATP和CoA的合成[47]，從而提高了竹筍單寧和黃酮等酚類物質(zhì)的含量密切相關(guān)。而且厚竹筍單寧含量與土壤鋅含量呈極顯著正相關(guān)，與土壤鈣含量呈極顯著負相關(guān)，粗纖維含量與土壤有機質(zhì)和銅含量均呈顯著負相關(guān)[48]。土壤pH與竹筍品質(zhì)也有直接關(guān)系，土壤pH與綠竹Dendrocalamopsis oldhami筍可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，與粗纖維含量呈顯著負相關(guān)[49]，這與土壤pH直接影響土壤養(yǎng)分的有效性，決定土壤中多種養(yǎng)分元素的形態(tài)與溶解性等密切相關(guān)。上述研究結(jié)果均說明土壤性狀對竹筍適口性的重要影響，為此，在生產(chǎn)中可以通過調(diào)控筍用竹林土壤養(yǎng)分、pH等物理、化學和生物性狀來提高竹筍適口性，實現(xiàn)高品質(zhì)竹筍精準培育。

3.3 海拔

海拔是一個綜合性的環(huán)境因子，海拔高度的變化通常引起溫度、濕度、光照和土壤質(zhì)地等環(huán)境因素的變化，影響植物的生長發(fā)育、生理代謝和光合產(chǎn)物的積累，進而影響植物的適口性[50-51]。研究表明，海拔對竹筍適口性的影響存在種間差異，不同海拔梯度缺苞箭竹Fargesia denudata[52]和合江方竹Chimonobambusa hejiangensis[53]筍纖維類物質(zhì)含量無明顯變化，可見海拔對兩者竹筍粗糙度沒有明顯影響。但海拔對厚竹[10]筍粗纖維含量有顯著影響，高海拔適宜的低溫條件可使竹筍維持幼嫩狀態(tài)，而低海拔高溫條件促進竹筍結(jié)構(gòu)性碳水化合物合成，增加竹筍粗纖維含量，使高海拔厚竹筍粗纖維含量顯著低于其他海拔。海拔梯度引起竹林土壤含水量的差異性變化，土壤含水量與竹筍可溶性糖含量呈顯著負相關(guān)，在土壤水分含量較高時，植物可以通過減少可溶性糖含量來維持細胞水分平衡[23]。海拔梯度變化引起的溫度、光強和光質(zhì)的變化會影響竹筍氨基酸、單寧和草酸等的合成[25]。海拔梯度對高節(jié)竹筍可溶性糖、單寧、草酸含量和苦味氨基酸比例有明顯影響，高海拔竹筍可溶性糖含量顯著低于低海拔，而單寧、草酸含量和苦味氨基酸比例顯著高于低海拔，海拔對高節(jié)竹筍苦澀味有一定的影響[10]；海拔梯度與苦竹筍草酸和總酸等酸類物質(zhì)呈顯著正相關(guān)，高海拔苦竹筍通過積累較多的酸類物質(zhì)，組織滲透能力提高，抵御低溫、風害等環(huán)境脅迫能力增強，從而影響竹筍適口性[22]。說明可以利用海拔梯度間的環(huán)境差異，根據(jù)不同筍用竹種竹筍適口性的海拔梯度效應(yīng)，選擇適于提高竹筍適口性的海拔梯度。

4 經(jīng)營措施對竹筍適口性的影響

4.1 覆土栽培

覆土栽培是通過降溫、保濕以及避光等促進筍芽分化、提高竹筍品質(zhì)的經(jīng)營手段[54]，該技術(shù)已在高節(jié)竹、毛竹等竹林中規(guī)模化推廣應(yīng)用，效果顯著。覆土栽培后竹子鞭系生長區(qū)域溫度相對較低，土壤含水量大，筍芽處于“暗形態(tài)建成”狀態(tài)，進而影響竹筍碳氮代謝。有研究表明：覆土栽培可明顯降低高節(jié)竹筍草酸、單寧、纖維素和木質(zhì)素含量，促進竹筍可溶性糖含量和糖酸比提高，改善竹筍酸澀味和粗糙度[29]。由于竹子自身遺傳因素和對土壤養(yǎng)分需求的差異，覆土栽培對竹筍呈味氨基酸含量及其比例的影響存在一定的差異。覆土栽培下麻竹筍鮮味、苦味和芳香味氨基酸比例下降，甜味氨基酸比例顯著提高[55]，而綠竹筍各類氨基酸含量和鮮味、甜味氨基酸比例均顯著提高，苦味氨基酸比例顯著下降[56]；覆土栽培高節(jié)竹筍鮮味、甜味和和芳香類氨基酸比例提高，苦味氨基酸比例降低，并且覆土栽培1 a的竹筍苦澀味降低和香味、甜味提高的幅度明顯高于覆土栽培2 a的高節(jié)竹筍[30]。也有研究表明：竹筍適口性存在明顯的覆土厚度效應(yīng)，覆土厚度10 cm的綠竹筍可溶性糖含量最高，粗纖維含量最低，竹筍更加甘甜、脆嫩[57-58]。綜上所述，覆土栽培可以提高竹筍鮮味和甜味，降低竹筍粗糙度和苦澀味，明顯改善竹筍適口性，但不同筍用竹種應(yīng)選擇適宜的覆土厚度和覆土時間等。

4.2 施肥

施肥是一種常用的竹林經(jīng)營措施，不僅可以保障竹子正常的生長發(fā)育，促進發(fā)筍壯竹，提高竹林產(chǎn)量，同時也對竹筍適口性產(chǎn)生重要影響。研究表明：施用有機肥后，合江方竹筍木質(zhì)素和纖維素含量顯著降低，可溶性糖和鮮味、甜味氨基酸含量明顯升高，竹筍適口性改善[13]；而毛竹林施用有機肥有利于竹筍氨基酸、草酸、粗纖維和單寧的累積，竹筍苦澀味和粗糙度明顯升高[16]；化肥與有機肥混施有利于雷竹Phyllostachys violascens‘Prevernalis’筍糖分的積累，而單純施用化肥特別是大量施肥不利于雷竹筍糖分的積累[59]。說明施肥對竹筍適口性的影響復(fù)雜，可能存在竹種間差異，需深入研究。此外，不同肥料施肥處理對竹筍適口性的影響效果不同。研究發(fā)現(xiàn)：施用有機肥的綠竹筍可溶性糖含量顯著高于施用化肥和未施肥處理的綠竹筍，施用化肥的竹筍纖維素含量顯著高于施用有機肥和未施肥處理的竹筍，而施用化肥和有機肥的竹筍單寧含量均顯著低于未施肥處理[60]。說明由于竹種遺傳特性不同，同種肥料對不同竹種竹筍適口性的影響也存在差異。PAL和4-香豆酸輔酶A連接酶(4CL)是植物木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶[61]，施用高水平豆粕有機肥、竹筍專用肥均可使綠竹筍PAL、4CL酶活性下降，促使竹筍木質(zhì)素含量下降，提高竹筍適口性[13]。

施肥時間和施肥量也會對竹筍適口性產(chǎn)生影響。施肥時間對毛竹筍單寧和糖類物質(zhì)含量影響顯著，1、3月各施肥1次，竹筍單寧和糖類物質(zhì)含量明顯高于1月單次施肥和3月單次施肥[62]。隨著施肥量的增加，苦竹筍可溶性糖含量遞減，粗纖維含量遞增，施肥總量為1 200 kg·hm-2時，可溶性糖含量較高，粗纖維含量較低，竹筍適口性較好[63]。因此，不同竹種需選擇適宜的肥料種類在適宜的時間進行適量施肥，以提高竹筍的適口性。

4.3 竹林結(jié)構(gòu)

合理的林分結(jié)構(gòu)可以促進林分良好更新，實現(xiàn)林分的可持續(xù)經(jīng)營。竹林結(jié)構(gòu)是竹筍產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，對竹筍適口性也有一定的影響，其中，立竹年齡結(jié)構(gòu)和立竹密度是竹林結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子。研究表明：立竹年齡結(jié)構(gòu)為1年生∶2～3年生=2∶1的綠竹叢的竹筍可溶性糖含量較高，單寧含量較低，隨叢立竹密度的增加，竹筍單寧含量呈現(xiàn)升高趨勢[60]。因此，為保障竹筍良好的適口性，應(yīng)對竹林實施季節(jié)性留筍養(yǎng)竹和伐竹，合理調(diào)控竹林立竹年齡結(jié)構(gòu)和立竹密度。

4.4 采筍時間

竹筍出土后化學成分的變化是一個動態(tài)的過程[64]，因此竹筍適口性存在明顯的時序變化。PAL酶活性與竹筍纖維素和木質(zhì)素含量呈顯著正相關(guān)，麻竹筍出土后PAL酶活性逐漸增大，竹筍粗糙度提高[65]。時俊帥等[24]研究發(fā)現(xiàn)：出土2 d后高節(jié)竹筍單寧、草酸和總黃酮含量顯著高于剛出土竹筍，隨著生長時間的延長，竹筍適口性明顯降低。楊奕等[66]研究表明：筇竹Chimonobambusa tumidissinoda筍生長過程中，甜味氨基酸比例逐漸降低，苦味、鮮味和芳香類氨基酸比例逐漸升高，出土10～20 cm的筇竹筍營養(yǎng)品質(zhì)和口感較好。可見，筍芽萌發(fā)出土后生長時間對竹筍適口性有重要影響，選擇適宜的采筍時間是提高竹筍適口性的重要措施。

5 研究展望

5.1 竹筍適口性綜合評價指標與方法

生產(chǎn)中竹筍適口性目前主要通過感官進行評價，判別準確性受到限制。需結(jié)合感觀評價方法，篩選影響竹筍適口性的重要生理指標或主要呈味物質(zhì)，建立科學的快速的可操作性強的竹筍適口性指標調(diào)查測定方法，構(gòu)建竹筍適口性綜合評價體系，并將適口性作為竹筍品質(zhì)的重要組成部分編制行業(yè)標準、國家標準。

5.2 竹筍適口性形成及其主要影響因素

現(xiàn)有的竹筍適口性研究多集中于單一環(huán)境因素，或海拔、區(qū)域等之間的比較，涉及的環(huán)境因子較少，缺少溫度、水分、養(yǎng)分等多因素綜合影響的研究，尤其在竹筍適口性形成機制上研究薄弱，嚴重制約竹筍適口性改良技術(shù)研發(fā)。應(yīng)開展多竹種多區(qū)域多環(huán)境因素的相關(guān)性研究，探究多因素互作對竹筍適口性的影響，摸清竹筍主要呈味物質(zhì)的代謝途徑，從生態(tài)、生理、生化、分子等多學科層面揭示竹筍適口性形成機制。

5.3 竹筍適口性的優(yōu)良筍用竹種篩選及改良技術(shù)開發(fā)

竹筍適口性主要取決于竹子自身遺傳因素，存在種間差異。中國竹種資源豐富，分布區(qū)域廣，可以以建立地方特色竹筍業(yè)為目標，篩選竹筍適口性好、產(chǎn)量高、生態(tài)適應(yīng)性強的優(yōu)良筍用竹種。竹筍適口性受多種環(huán)境因素的綜合影響，從環(huán)境選擇(海拔、坡向等)、林分結(jié)構(gòu)調(diào)控、土壤養(yǎng)分精準補充、筍芽萌發(fā)環(huán)境(光照、濕度等)控制、影響呈味物質(zhì)次生代謝的竹筍器官(如籜葉)處理等途徑研發(fā)竹筍適口性改良技術(shù)，并實現(xiàn)規(guī)?；a(chǎn)應(yīng)用。