張 莉 ，胡志峰 ，邵景成 ，耿新軍

（1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，甘肅 蘭州 730070；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北地區(qū)蔬菜科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，甘肅 蘭州 730070）

番茄（Lycopersicon esculentum Mill）為茄科番茄屬的一年生草本植物，是一種世界范圍內(nèi)廣泛種植的果蔬類植物，其在世界范圍內(nèi)的總產(chǎn)量在果蔬類名列前茅。番茄深受東方飲食習(xí)慣的喜好，在我國(guó)具有世界最多的種植面積，總產(chǎn)量更是遙遙領(lǐng)先［1-4］。番茄適應(yīng)性較強(qiáng)，可在無(wú)霜期內(nèi)栽培，也可反季節(jié)在溫棚內(nèi)栽培［5］。甘肅省地處我國(guó)西部?jī)?nèi)陸，擁有高海拔、晝夜溫差大、長(zhǎng)時(shí)間光照和低降水量等自然氣候條件，極其適宜番茄生長(zhǎng)，因而成為我國(guó)主要的保護(hù)地番茄產(chǎn)區(qū)之一［6］，并已逐漸成為優(yōu)質(zhì)番茄種植區(qū)和加工區(qū)。

番茄作為一種水果蔬菜［7］，其果實(shí)中含有豐富的糖類、有機(jī)酸、多種維生素、類胡蘿卜素、番茄紅素、蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、類黃酮等多種營(yíng)養(yǎng)素［8］，獨(dú)特的風(fēng)味和豐富的食用方式使得番茄在消費(fèi)者的餐桌上占據(jù)了重要的地位。

21世紀(jì)后，生活水平的逐漸提高使人們對(duì)番茄的需求發(fā)生了根本性的改變，人們對(duì)番茄從吃得上轉(zhuǎn)變?yōu)榱顺缘煤?，更多的追求番茄良好的感官品質(zhì)。這其中除安全衛(wèi)生的基本要求外，包含了從外觀、營(yíng)養(yǎng)素含量和風(fēng)味品質(zhì)等一系列的要求［9］，因此番茄育種工作的重點(diǎn)也相應(yīng)的需要改變，完成從量到質(zhì)的轉(zhuǎn)型［10］。

在過去的近半個(gè)世紀(jì)，番茄的育種研究強(qiáng)調(diào)豐產(chǎn)性、抗病性、耐貯性品種，培育出了一系列高產(chǎn)抗病耐貯的品種，導(dǎo)致了對(duì)番茄風(fēng)味的忽略，包括揮發(fā)性香氣物質(zhì)［11］。香氣物質(zhì)是番茄風(fēng)味的基礎(chǔ)，也是番茄品質(zhì)的重要組成部分，它由多種揮發(fā)性芳香物質(zhì)組成，這些揮發(fā)性物質(zhì)決定了番茄的獨(dú)特風(fēng)味［12］，且它們與糖和酸共同作用，影響消費(fèi)者對(duì)番茄產(chǎn)品的感官選擇以及接受度，甚至對(duì)消費(fèi)者選擇番茄的偏愛程度和購(gòu)買欲起了決定性作用［13］。因此，番茄果實(shí)品質(zhì)改良，尤其是風(fēng)味改良是現(xiàn)階段番茄育種的熱點(diǎn)與首要目標(biāo)。

番茄的風(fēng)味由番茄在成熟過程中形成的揮發(fā)性化合物決定，而風(fēng)味在一定程度上決定了消費(fèi)者對(duì)番茄購(gòu)買的選擇。決定番茄風(fēng)味的物質(zhì)在番茄的成熟過程中會(huì)經(jīng)歷動(dòng)態(tài)的變化過程，從最初釋放到香氣富集直至消耗殆盡，受到諸多的因素影響。

1 番茄果實(shí)中的芳香物質(zhì)組成

番茄果實(shí)的感官品質(zhì)由其成熟番茄果實(shí)的酸甜度、果肉的硬度、果汁含量構(gòu)成，基本包括糖類、酸類、Vc、番茄紅素、可溶性固形物、氨基酸組分等［14］。番茄的風(fēng)味主要由一些醇類、醛類、酮類、萜類和酯類以及含硫化合物等揮發(fā)性成分構(gòu)成［15］。番茄果實(shí)的整體香味是由多種物質(zhì)相互作用產(chǎn)生的，不僅取決于揮發(fā)物質(zhì)的種類和含量，還與構(gòu)成比例相關(guān)，使得特征香氣成分種類多的品種整體香味呈現(xiàn)得更為濃郁［12］。揮發(fā)性芳香物質(zhì)在番茄果實(shí)中的全部含量雖然僅約為2 mg/kg，但卻是影響番茄風(fēng)味的最重要因素。番茄果實(shí)芳香物質(zhì)的研究最早可追溯至20世紀(jì)中葉，限于當(dāng)時(shí)的知識(shí)結(jié)構(gòu)和檢測(cè)手段，僅確定乙醛、3-甲基正丁醇等芳香物質(zhì)是構(gòu)成番茄香氣主成分，隨著研究的深入，研究學(xué)者們?cè)诔墒斓姆压麑?shí)中發(fā)現(xiàn)了越來越多的芳香物質(zhì)。

截止目前的研究表明，在成熟的番茄果實(shí)中發(fā)現(xiàn)了高達(dá)400多種揮發(fā)性化合物，種類涵蓋了醇、醛、酮、酯、萜及含硫化合物等，有20～30種物質(zhì)的濃度超過1.000 nL/L［14-15］。其中，大約有16種物質(zhì)具有積極氣味單位值（番茄濃度除以氣味閾值），是構(gòu)成番茄風(fēng)味的主要物質(zhì)基礎(chǔ)并對(duì)番茄香氣有顯著貢獻(xiàn)（表1）。此外，有研究表明，一部分芳香物質(zhì)的對(duì)數(shù)閾值單位即使為負(fù)時(shí)依然可以作為背景香氣物質(zhì)影響番茄香氣，這其中包含如香葉醛、橙花醛、香葉基丙酮和愈創(chuàng)木酚等常見的呈味物質(zhì)。這說明番茄果實(shí)的香氣感知不僅取決于各揮發(fā)性化合物的組成、濃度和閾值，還取決于它們之間的相互作用［9］。

芳香物質(zhì)的合成途徑根據(jù)其前體物質(zhì)不同主要分為3條。第1條來自以脂肪酸為前體的生物合成途徑，通過氧脂素途徑產(chǎn)生C6和C5醛和相應(yīng)的醇；第2條來自以類胡蘿卜素為前體的生物合成途徑，通過類胡蘿卜素卵裂雙氧酶（CCD）產(chǎn)生裂解化合物；第3條來自以氨基酸為前體的生物合成，產(chǎn)生支鏈氨基酸和酚類揮發(fā)物。番茄果實(shí)的芳香物質(zhì)是以細(xì)胞合成的脂肪酸、氨基酸、類胡蘿卜素和酚類等四類為物質(zhì)基礎(chǔ)的（圖1）。這些前體物質(zhì)通過呼吸和光和作用由CO2經(jīng)過卡爾文循環(huán)形成蔗糖，再通過糖酵解、莽草酸和甲羥戊酸途徑形成［16］（圖2）。

表1 番茄果實(shí)中重要芳香物質(zhì)含量閾值濃度和對(duì)數(shù)閾值單位

1.1 以脂肪酸為前體的生物合成途徑

亞油酸和亞麻酸等脂肪酸是番茄果實(shí)風(fēng)味形成中的主要前體物。其合成途徑主要是脂肪酸向揮發(fā)性芳香物質(zhì)的代謝，這個(gè)代謝途徑通常由脂氧合酶系統(tǒng)（LOX）、脂氫過氧化物裂解酶系統(tǒng)（HPL）和氧化還原酶系統(tǒng)（ADH）共同參與催化相關(guān)反應(yīng)。亞油酸（C18-2）或亞麻酸（C18-3）分別經(jīng)脂氧合酶C（TomloxC）形成亞油酸氫過氧化物（13-HPO C18-2）和亞麻酸氫過氧化物（13-HPO C18-3），而后13-氫過氧化物裂解酶（13-HPL）起主要作用催化前體分別形成了己醛和順-3-己烯醛，最后經(jīng)過乙醇脫氫酶2（ADH2）的作用還原成己醇和順-3-己烯醇，而順-3-己烯醛也能通過酶促或非酶促反應(yīng)形成反-2-己烯醛，這些物質(zhì)具有青草味和生青味（圖3）。以上物質(zhì)皆在番茄香氣形成中起到一定作用。

與眾所周知的C6揮發(fā)物合成途徑相比，C5揮發(fā)物的生物合成途徑尚不清楚，但C5芳香物質(zhì)如戊醇、1-戊烯-3-醇、戊醛、反-2-戊烯醛和1-戊烯-3-酮作為呈現(xiàn)果香味的主要成分，其含量決定了消費(fèi)者對(duì)番茄的喜好程度［17］。

1.2 以類胡蘿卜素為前體的生物合成途徑

在過去的10多年里，對(duì)芳香化合物化學(xué)合成調(diào)控的認(rèn)識(shí)主要集中在單一基因和途徑上（圖3），一些基因已經(jīng)在生物化學(xué)代謝途徑上被鑒定，通過馴化番茄與相關(guān)野生品種雜交得來的引種系（ILs）實(shí)驗(yàn)表明，番茄紅素與β-胡蘿卜素是番茄果實(shí)中的主要類胡蘿卜素，多具有果香味和芳香味，對(duì)番茄的香氣有重要的貢獻(xiàn)作用。而通過代謝組學(xué)和蛋白組學(xué)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)香葉醛、橙花醛和假紫羅酮的合成來自于番茄紅素及其前體。類胡蘿卜素含量較高的番茄，其相應(yīng)的芳香物質(zhì)種類及含量也較高。

1.3 以氨基酸為前體的生物合成途徑

番茄果實(shí)中大量揮發(fā)性化合物來自氨基酸。它們可以分為兩類:酚類和支鏈類化合物。隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，水果蔬菜中的關(guān)鍵性功能物質(zhì)合成途徑被一一揭示。在番茄果實(shí)中，花香味主要由苯丙氨酸相關(guān)代謝化合物貢獻(xiàn)，而土腥味主要存于在1-硝基-2-乙基苯，此外具有薄荷味的水楊酸甲酯、具有丁香味的兒茶酚和丁香油酚共同構(gòu)成了番茄的獨(dú)特風(fēng)味［18］。電子鼻（GC-O）技術(shù)的應(yīng)用大大加深了風(fēng)味與物質(zhì)間聯(lián)系的量化可能性，消除了由于個(gè)人喜好所造成的在感官評(píng)價(jià)時(shí)的誤差值。近年來利用GC-O技術(shù)，確定了支鏈酯類物質(zhì)，包括了2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、乙酸異丁酯、異戊腈和2-異丁基噻唑。其中2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、2-甲基丁醛和3-甲基丁醛等賦予果實(shí)獨(dú)有的焦糖味，而乙酸異丁酯的辛辣味、異戊腈的果香味和2-異丁基噻唑的番茄果香味與生青味也都通過新的測(cè)定技術(shù)得到了印證。

2 影響番茄果實(shí)風(fēng)味物質(zhì)的因素

番茄果實(shí)的風(fēng)味物質(zhì)受很多因素的影響，首先是在近年來，番茄育種工作重點(diǎn)主要放在豐產(chǎn)性、耐貯性以及抗病性上，忽略了番茄的風(fēng)味品質(zhì)；其次不同品種番茄基因不同，其所富有的風(fēng)味物質(zhì)不同。此外，構(gòu)成番茄香氣的芳香物質(zhì)在番茄果實(shí)成熟過程中不斷合成和累積，芳香物質(zhì)的種類和含量不斷發(fā)生變化。栽培條件、貯運(yùn)環(huán)境等不同的采前采后因素對(duì)番茄果實(shí)的風(fēng)味物質(zhì)也有所影響。

2.1 基因?qū)Ψ扬L(fēng)味品質(zhì)的影響

基因決定了生物的一切表型，對(duì)番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)組成更是起著決定性作用。不同基因種類的果實(shí)，其主要風(fēng)味物質(zhì)是不同的，不同基因型的番茄品種造成其在風(fēng)味物質(zhì)合成中各關(guān)鍵蛋白的表達(dá)量不同，因而形成風(fēng)味的差異。

密森等［19］對(duì)不同基因型的番茄芳香物質(zhì)進(jìn)行分析研究。分別選取不同果型番茄果實(shí)進(jìn)行芳香物質(zhì)測(cè)定，在基因更為豐富的櫻桃番茄中檢測(cè)到的脂肪酸含量是普通番茄的兩倍，再次證明基因同風(fēng)味的緊密關(guān)聯(lián)。在加工番茄和鮮食番茄的芳香物質(zhì)對(duì)比中，具有較少芳香物質(zhì)的鮮食番茄其特征效應(yīng)化合物卻多于加工番茄。對(duì)5種不同果色的新鮮櫻桃番茄品種果實(shí)的揮發(fā)性物質(zhì)成分和含量測(cè)定實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)［20］，擁有不同基因型的番茄中揮發(fā)性物質(zhì)的差異也極為顯著，不同基因類型決定了番茄的果色和香氣，其中紅果品種的揮發(fā)性芳香物質(zhì)為46種、粉果品種為45種、紫色品種為44種、黃色品種為38種、綠色品種為34種。揮發(fā)芳香物質(zhì)總含量粉色品種最多，其次為紅色品種，綠色品種揮發(fā)性芳香物質(zhì)含量最少。5個(gè)品種共有的揮發(fā)性成分有14種，但不同品種的揮發(fā)性成分種類和含量都存在很大的差異，尤其以類胡蘿卜素為前體合成的揮發(fā)性物質(zhì)差異最為明顯。在關(guān)于佛羅里達(dá)州的38個(gè)不同基因型的番茄果實(shí)中芳香物質(zhì)組成的研究中發(fā)現(xiàn)了與之前研究同樣的結(jié)果:不同果型、不同果色得番茄果實(shí)的芳香物質(zhì)都不盡相同［21］。

2.2 采摘期對(duì)番茄風(fēng)味品質(zhì)的影響

果實(shí)的風(fēng)味形成需要經(jīng)過一系列生物化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行，其中包括了香氣代謝關(guān)鍵蛋白的轉(zhuǎn)錄和翻譯過程，它是隨著果實(shí)的成熟度不同而動(dòng)態(tài)變化的，隨著果實(shí)成熟，相關(guān)基因表達(dá)量增加，香氣快速累積。

美國(guó)農(nóng)業(yè)部根據(jù)番茄果實(shí)表面的顏色變化將成熟過程分為6個(gè)時(shí)期，包括綠熟期、破色期、轉(zhuǎn)色期、粉紅期、微紅期和紅熟期［22］。果實(shí)的不同成熟時(shí)期會(huì)對(duì)果實(shí)的香氣成分及組成有影響，伴隨著葉綠體向有色體的轉(zhuǎn)化，發(fā)生了一系列定性和定量的生化變化，改變了番茄果實(shí)的揮發(fā)性物質(zhì)［23］。不僅風(fēng)味如此，其果色、品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)成分都隨果實(shí)成熟度的變化而不同，影響果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味品質(zhì)的各類物質(zhì)在此階段大量形成［24］。番茄果實(shí)在成熟過程中的芳香物質(zhì)前體以及酶也會(huì)發(fā)生一系列變化，在成熟期時(shí)產(chǎn)生特有的熟化番茄芳香及氣味［25］。番茄的風(fēng)味物質(zhì)累積在紅熟期達(dá)到最佳，但紅熟期果實(shí)較軟，不利于運(yùn)輸貯存，供應(yīng)商為了延長(zhǎng)物流時(shí)間以及減少運(yùn)送過程中的損耗，通常會(huì)在成熟早期進(jìn)行采摘以延長(zhǎng)貨架期，由于綠熟期調(diào)控香氣物質(zhì)合成的相關(guān)基因表達(dá)量較低，因此果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)不佳。研究表明，紅熟期采收的果實(shí)確實(shí)比早熟期采收的揮發(fā)性芳香物質(zhì)更豐富，番茄香氣也更濃郁［26］。番茄在早熟期合成順-3-己烯醛、1-戊烯-3-酮等關(guān)鍵物質(zhì)的基因表達(dá)水平較低，因此產(chǎn)物水平較低，影響了番茄風(fēng)味的呈現(xiàn)，風(fēng)味較差［27］。盡管成熟早期采收的果實(shí)也可通過后熟達(dá)到風(fēng)味累積的效果，但與相關(guān)基因高表達(dá)量的紅熟期采收樣品相比，其芳香物質(zhì)還是存在較大差異。有學(xué)者對(duì)番茄果實(shí)成熟過程中芳香物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化做了較為詳細(xì)的研究，表明綠熟期酯類物質(zhì)合成相關(guān)蛋白的基因表達(dá)量最高，而隨著果實(shí)成熟度的增加酸類呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)［28］。密森等［19］對(duì)不同成熟度番茄果實(shí)的芳香物質(zhì)進(jìn)行動(dòng)態(tài)跟蹤測(cè)定后發(fā)現(xiàn)，在番茄成熟過程中，芳香物質(zhì)種類和特征效應(yīng)化合物數(shù)量具有顯著同步增加的趨勢(shì)，并在紅熟期達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，與之前的研究一致。

2.3 栽培條件對(duì)番茄風(fēng)味品質(zhì)的影響

栽培條件主要包括栽培季節(jié)、栽培方式、溫度、日照強(qiáng)度和時(shí)長(zhǎng)、灌溉水量和肥料使用等因素。有研究分析了番茄在秋冬和春季種植時(shí)番茄果實(shí)的芳香物質(zhì)組成具有顯著性差異，結(jié)果表明溫度可能在關(guān)鍵呈香物質(zhì)合成的過程中起到了作用，其中春茬番茄果實(shí)特征芳香物質(zhì)含量明顯高于秋冬茬，這可能是由于春季溫度較為溫和、相關(guān)反應(yīng)酶活力較高［29］。近年來，基質(zhì)栽培、水培等栽培模式也在大力發(fā)展，研究表明水培番茄的果實(shí)風(fēng)味要優(yōu)于傳統(tǒng)的土壤栽培方式。此外，適當(dāng)?shù)难a(bǔ)光有利于提高番茄果實(shí)中番茄紅素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)及番茄芳香物質(zhì)的積累［30］。由于酶促反應(yīng)中的酶活力除了受到溫度等因素影響外，金屬離子的催化作用也必不可少，因此肥料的使用會(huì)促進(jìn)相關(guān)酶促反應(yīng)速度，加快相關(guān)風(fēng)味物質(zhì)的合成［31］。土壤中的微量元素同樣會(huì)對(duì)果實(shí)芳香物質(zhì)的累積有影響，與在正常土壤中種植的番茄相比，在缺硼和多硼的土壤中、或者缺鋅和多鋅的土壤中番茄果實(shí)的芳香物質(zhì)組分?jǐn)?shù)和含量都會(huì)發(fā)生變化［32］。

2.4 采后處理對(duì)番茄風(fēng)味品質(zhì)的影響

番茄屬于呼吸躍變型果蔬，完熟期的果實(shí)采后不易貯藏與運(yùn)輸，其商品性由于腐爛和擠壓變質(zhì)大大降低，通過采摘后的保鮮處理可降低損失。采后貯藏條件同樣會(huì)影響果實(shí)芳香物質(zhì)的合成累積和分解。一般為了延長(zhǎng)果實(shí)的貨架貯藏期會(huì)采用多種保鮮手段，如對(duì)果實(shí)的貯藏溫度、濕度、氣調(diào)條件等進(jìn)行調(diào)控，貯藏時(shí)間和采后化學(xué)試劑的使用也會(huì)影響果蔬的風(fēng)味，不恰當(dāng)?shù)牟珊筇幚韯t會(huì)影響番茄果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)。適當(dāng)?shù)睦鋬霏h(huán)境應(yīng)用會(huì)減緩成熟，延長(zhǎng)貯藏期，而不會(huì)引起凍害，如點(diǎn)蝕和腐爛。然而，有研究表明，香氣品質(zhì)往往受低溫影響，低溫處理番茄果實(shí)通常能夠抑制醛、醇、酮、酯、酸和萜類化合物的合成與揮發(fā)，如己醛、2-苯基乙醇、反-2-己烯醛、6-甲基-5庚烯-2-酮、2-甲基丁醇-β-紫羅蘭酮等［33］。

3 結(jié)束語(yǔ)

水果和蔬菜的味道由不同的化學(xué)物質(zhì)呈現(xiàn)，這些化學(xué)物質(zhì)包括可以與味覺感受器相互作用的非揮發(fā)性物質(zhì)以及可以與嗅覺感受器相互作用的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)。就風(fēng)味而言，最重要的是糖、酸和一些水果中的苦味化學(xué)物質(zhì)。最常見的水果糖是蔗糖、葡萄糖和果糖。但一些其他的糖，如山梨醇，在某些物種中很重要，如蘋果和甜櫻桃。最常見的酸包括檸檬酸、蘋果酸和抗壞血酸。果實(shí)風(fēng)味物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化具有實(shí)時(shí)性和復(fù)雜性。在大多數(shù)水果中可以檢測(cè)到數(shù)百種揮發(fā)物，其中番茄中有400多種可檢測(cè)的揮發(fā)物。更復(fù)雜的是，許多揮發(fā)性也可以轉(zhuǎn)換為非揮發(fā)性，而這些番茄風(fēng)味的揮發(fā)性物質(zhì)都由組成番茄的基因所決定。

育種人員直接的服務(wù)者是種植者，種植者報(bào)酬多少取決于種植產(chǎn)量，因此育種者育種的重點(diǎn)多著眼于如何降低勞動(dòng)力、提高產(chǎn)量、增強(qiáng)抗病蟲害和減少采后處理成本方面。由于商業(yè)生產(chǎn)的驅(qū)動(dòng)，種植者因風(fēng)味品質(zhì)提高而獲得的報(bào)酬提升并不大，繼而導(dǎo)致育種者對(duì)風(fēng)味改良的忽略。此外，風(fēng)味的精準(zhǔn)測(cè)定較為困難，風(fēng)味的累計(jì)及變化多數(shù)受外界環(huán)境影響，而消費(fèi)者對(duì)風(fēng)味品質(zhì)的要求也不盡相同。多種原因?qū)е率袌?chǎng)上的番茄成為了消費(fèi)口中的“沒有番茄味的番茄”。消費(fèi)者在農(nóng)產(chǎn)品消費(fèi)上永遠(yuǎn)傾向味道好，營(yíng)養(yǎng)豐富等指標(biāo)，育種工作者面臨的挑戰(zhàn)就是如何在不影響種植者要求，及不降低種植品質(zhì)的情況下，為消費(fèi)者提供更高質(zhì)量的產(chǎn)品。

番茄因其生活周期短、二倍體基因組簡(jiǎn)單、基因組序列可用性強(qiáng)和植物轉(zhuǎn)化工具性強(qiáng)而被普遍使用為茄科模式植物［34-35］。番茄的遺傳多樣性較窄，培育高產(chǎn)品種、提高番茄品質(zhì)和抗非生物脅迫能力是一項(xiàng)艱巨的任務(wù)，解決這一難題的最佳方法是分子育種，即把復(fù)雜的性狀簡(jiǎn)化為一組分子標(biāo)記。分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展和成本的降低使得大規(guī)?；蚪M測(cè)序得以廣泛開展，促進(jìn)了全基因組關(guān)聯(lián)研究（GWAS）。如今可以通過各種檢測(cè)技術(shù)將消費(fèi)者的偏好與各種風(fēng)味化學(xué)物質(zhì)連接起來，通過識(shí)別并調(diào)控合成各分子的基因及相關(guān)等位基因。這一過程整合了人類感官科學(xué)、生物化學(xué)、遺傳學(xué)和基因組學(xué)來定義水果風(fēng)味的化學(xué)物質(zhì)，并為如何提高風(fēng)味質(zhì)量提供新的思路。