郭 偉 李文娟 呼秀智 呂小康 崔 凱 刁其玉*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100081；2.河北工程大學(xué)，河北邯鄲056038)

隨著生活水平的提高，人們對(duì)牛羊肉等肉產(chǎn)品的 需求急劇增加，使我國(guó)牛羊養(yǎng)殖業(yè)得到快速發(fā)展。據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2017 年我國(guó)牛存欄9 038.7 萬(wàn)頭，存欄30 231.7萬(wàn)頭，養(yǎng)殖量巨大；2017年我國(guó)牛肉產(chǎn)量634.6 萬(wàn)噸，羊肉產(chǎn)量471.1 萬(wàn)噸[1]。畜牧業(yè)的快速發(fā)展極大增加了飼料原料的需求量和使用量，而我國(guó)的耕地面積有限，且首先用于保障口糧的安全，導(dǎo)致人畜爭(zhēng)糧問(wèn)題，所以只能依靠大量進(jìn)口蛋白質(zhì)飼料原料來(lái)滿(mǎn)足我國(guó)畜牧業(yè)的需求。在奶牛養(yǎng)殖中，養(yǎng)殖戶(hù)常通過(guò)在日糧中加入過(guò)多氮素以提高產(chǎn)奶量，但奶牛攝入氮的60%～85%沒(méi)有被機(jī)體消化吸收，而是以糞便和尿液的形式排出體外[2]。尤其是在飼料級(jí)工業(yè)氨基酸還沒(méi)有出現(xiàn)時(shí)，為滿(mǎn)足動(dòng)物對(duì)限制性氨基酸的需求，通常會(huì)在日糧中添加過(guò)量的蛋白質(zhì)類(lèi)原料，如此會(huì)造成大量蛋白質(zhì)飼料資源的浪費(fèi)，且存留在糞便中大量未被消化吸收的氮會(huì)污染環(huán)境。如何在飼料配方中合理使用蛋白質(zhì)和氨基酸，提高蛋白質(zhì)利用率[3]，并減少蛋白質(zhì)類(lèi)飼料原料的用量是非常必要的。

合理利用飼料資源促進(jìn)畜牧業(yè)的發(fā)展和減少對(duì)生態(tài)環(huán)境的破壞，是當(dāng)前亟需解決的難題[4]。控制日糧營(yíng)養(yǎng)成分是關(guān)鍵的緩解策略，不僅可以降低氮排放，同時(shí)能節(jié)約成本[5]。氨基酸平衡低蛋白日糧可避免畜禽攝入過(guò)量的蛋白質(zhì)，減少高蛋白質(zhì)對(duì)腸道的損傷，在改善畜禽日糧的利用率和生產(chǎn)性能的同時(shí)減少氮排放[6-7]，積極響應(yīng)我國(guó)節(jié)能減排的環(huán)保政策。隨著生產(chǎn)工藝的進(jìn)步，工業(yè)合成氨基酸的成本下降，氨基酸平衡低蛋白日糧可降低日糧成本，尤其是在養(yǎng)殖業(yè)進(jìn)入微利的時(shí)代，推廣低蛋白日糧補(bǔ)充工業(yè)合成氨基酸將是畜牧養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展趨勢(shì)。

1 反芻動(dòng)物消化特點(diǎn)

1.1 胃腸道結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

反芻動(dòng)物因具有復(fù)胃，所以使其生理消化功能與豬、雞有所不同。反芻動(dòng)物四個(gè)胃室由前到后的依次是瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃。其中瘤胃是四個(gè)胃中最大的胃，成年牛的瘤胃容積約為150 L，羊的瘤胃容積約23 L，高達(dá)復(fù)胃容積的79%[8]。

1.2 瘤胃微生物的特點(diǎn)與功能

瘤胃內(nèi)有非常豐富的瘤胃微生物區(qū)系，瘤胃微生物包括細(xì)菌、原蟲(chóng)以及厭氧真菌三大類(lèi)別。在每毫升的瘤胃內(nèi)容物就存在100～200 萬(wàn)的纖毛原蟲(chóng)及100～500 億的細(xì)菌[8]。反芻動(dòng)物的瘤胃類(lèi)似一個(gè)穩(wěn)定的微生物發(fā)酵罐，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)瘤胃微生物發(fā)酵作用后，會(huì)產(chǎn)生有機(jī)酸和初級(jí)脂肪酸，然后經(jīng)過(guò)瘤胃壁吸收作為代謝能源被機(jī)體利用。反芻動(dòng)物較單胃動(dòng)物而言，飼喂粗纖維較高的低質(zhì)飼草就可以滿(mǎn)足其機(jī)體的維持需要和生產(chǎn)需要，因在瘤胃微生物的作用下能夠?qū)①|(zhì)量較差的植物性蛋白質(zhì)在瘤胃內(nèi)轉(zhuǎn)化合成質(zhì)量較好的微生物蛋白，被機(jī)體消化吸收。

1.3 NH3在體內(nèi)轉(zhuǎn)化為菌體蛋白質(zhì)以及菌體蛋白的轉(zhuǎn)化效率

瘤胃微生物能夠利用日糧中的非蛋白氮物質(zhì)轉(zhuǎn)化合成可供其自身利用的蛋白質(zhì)[9-12]。尿素會(huì)在瘤胃細(xì)菌脲酶的作用下分解成氨和二氧化碳，之后氨又和酮酸在瘤胃細(xì)菌酶的作用下合成氨基酸，此氨基酸再在細(xì)菌酶的作用下合成菌體蛋白，這種菌體蛋白在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)消化率在90%以上。NH3作為氮源可被瘤胃微生物優(yōu)先并且可持續(xù)利用進(jìn)行合成氨基酸和蛋白質(zhì)來(lái)維持其生命活動(dòng)，所以在日糧中添加銨鹽態(tài)的NPN（如硫銨、氯銨等）可加快瘤胃微生物合成蛋白質(zhì)，尿素是反芻動(dòng)物飼養(yǎng)中最常選用的非蛋白氮源。以上所述為反芻動(dòng)物低蛋白日糧中添加尿素等非蛋白氮物質(zhì)來(lái)增加瘤胃微生物合成蛋白質(zhì)提供理論依據(jù)。

2 氨基酸平衡低蛋白日糧的發(fā)展及概念

2.1 理想蛋白質(zhì)的概念

早在20世紀(jì)50年代，科學(xué)家們就提出了“理想蛋白質(zhì)”（ideal protein，IP）的概念?！袄硐氲鞍踪|(zhì)”是指日糧中的蛋白質(zhì)含有最佳氨基酸組合，并使其利用率最高，可為動(dòng)物合成蛋白質(zhì)提供最佳比例的必需氨基酸和非必需氨基酸的量，是使畜禽達(dá)到最高日糧蛋白質(zhì)利用率時(shí)的氨基酸平衡模式。

2.2 氨基酸模式的構(gòu)建及木桶理論

氨基酸平衡模式下的低蛋白日糧是以蛋白質(zhì)和氨基酸營(yíng)養(yǎng)平衡理論為基礎(chǔ)[13]，在不影響畜禽的生產(chǎn)性能和產(chǎn)品品質(zhì)的前提下，將日糧中的粗蛋白質(zhì)（crude protein）水平從NRC(1998)[14]中推薦的標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上降低2～4個(gè)百分點(diǎn)，同時(shí)通過(guò)補(bǔ)充適宜種類(lèi)及數(shù)量的工業(yè)合成氨基酸來(lái)滿(mǎn)足畜禽機(jī)體對(duì)氨基酸的需求，從而提高畜禽對(duì)日糧中蛋白質(zhì)的利用率，并降低氮排放。日糧中的蛋白質(zhì)在瘤胃微生物的作用下會(huì)先分解成氨基酸和小肽，再被其機(jī)體消化吸收。相關(guān)研究表明，直接在日糧中添加的工業(yè)合成氨基酸在動(dòng)物體內(nèi)的利用率，能夠達(dá)到和日糧中粗蛋白質(zhì)在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)分解產(chǎn)生的氨基酸相似的水平[15]。

氨基酸平衡的木桶理論是指日糧中構(gòu)成蛋白質(zhì)的各種氨基酸配比要適當(dāng)，無(wú)論缺乏哪種必需氨基酸都會(huì)影響其整體的利用率。所以在實(shí)際生產(chǎn)中，要合理的供給畜禽平衡的氨基酸，以提高畜禽的蛋白質(zhì)利用率。

2.3 氨基酸模式的意義

平衡氨基酸模式綜合考慮各種必需與非必需氨基酸之間的互作平衡作用，能有效減少畜禽對(duì)蛋白質(zhì)的需要量，從而減少日糧中蛋白質(zhì)原料的使用量，避免蛋白質(zhì)原料的浪費(fèi)，提高畜禽對(duì)日糧中蛋白質(zhì)的利用率，減少畜牧養(yǎng)殖業(yè)對(duì)環(huán)境的污染，對(duì)畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)保有積極意義。

3 氨基酸平衡模式下的低蛋白質(zhì)日糧的應(yīng)用

氨基酸平衡模式下的低蛋白質(zhì)日糧最先應(yīng)用在單胃動(dòng)物上，前人在賴(lài)氨酸、蛋氨酸再到亮氨酸、蘇氨酸、色氨酸等必需氨基酸的平衡性方面進(jìn)行了大量的研究，氨基酸之間的平衡性也更加明確。而對(duì)于反芻動(dòng)物，因其瘤胃內(nèi)微生物可以降解日糧中的蛋白質(zhì)，很難把日糧中氨基酸和瘤胃微生物合成的氨基酸區(qū)分開(kāi)，導(dǎo)致反芻動(dòng)物氨基酸平衡模式下的低蛋白質(zhì)日糧的研究相對(duì)滯后。從養(yǎng)殖成本和環(huán)境污染角度考慮，降低畜禽日糧中粗蛋白質(zhì)水平的同時(shí)補(bǔ)充工業(yè)合成氨基酸，不僅不會(huì)降低畜禽的生產(chǎn)性能，而且還能改善日糧轉(zhuǎn)化效率，減少糞尿中氮和磷的含量[16-19]，緩解畜牧養(yǎng)殖業(yè)排污對(duì)環(huán)境的污染，這將成為今后畜牧養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的趨勢(shì)。

3.1 單胃動(dòng)物日糧低蛋白日糧的應(yīng)用

3.1.1 氨基酸平衡模式下的豬低蛋白日糧的配制與應(yīng)用效果

20世紀(jì)60年代科學(xué)工作者就開(kāi)始研究豬的氨基酸平衡低蛋白日糧，相關(guān)研究表明在NRC（1998）[14]推薦日糧的蛋白質(zhì)水平的基礎(chǔ)上降低2～4個(gè)百分點(diǎn)，并補(bǔ)充工業(yè)合成氨基酸，可以提高各個(gè)階段豬對(duì)氮的利用率，減少氮排放[20-21]，促進(jìn)豬腸道健康，提高日糧轉(zhuǎn)化率，且在不影響其生長(zhǎng)性能的情況下降低養(yǎng)殖成本[22]。

郭秀蘭[23]在仔豬上的研究發(fā)現(xiàn)，降低仔豬日糧3個(gè)百分點(diǎn)的蛋白質(zhì)水平并添加合成氨基酸，使日糧保持合適的必需氨基酸比例，對(duì)試驗(yàn)仔豬生長(zhǎng)性能無(wú)影響，且氮利用率提高13.1%，氮排放減少29.1%，仔豬腹瀉率降低70.9%。黃健等[24]研究將仔豬日糧粗蛋白質(zhì)水平降低4 個(gè)百分點(diǎn)以?xún)?nèi)時(shí)，并不影響其生長(zhǎng)性能，并顯著降低血漿尿素氮含量，提高了蛋白質(zhì)利用率。李嘉賓等[25]的研究同樣發(fā)現(xiàn)當(dāng)降低日糧蛋白質(zhì)水平后，會(huì)降低育肥豬血漿尿素氮的濃度，從而降低氮排放。

降低日糧蛋白質(zhì)水平，雖可通過(guò)補(bǔ)充合成氨基酸滿(mǎn)足豬對(duì)氨基酸的需求，但某些與蛋白質(zhì)相關(guān)物質(zhì)的供應(yīng)量同樣也會(huì)減少，而日糧中補(bǔ)充合成氨基酸可能無(wú)法達(dá)到完整蛋白質(zhì)的某些特殊生理作用，迄今為止，生長(zhǎng)育肥豬日糧中蛋白質(zhì)水平具體可降低的程度還有待進(jìn)一步研究，因豬的品種和日糧類(lèi)型可能導(dǎo)致不同的效果。

3.1.2 氨基酸平衡模式下的家禽低蛋白日糧的配制與效果

有關(guān)研究表明按理想蛋白質(zhì)氨基酸模式，以可消化氨基酸為基礎(chǔ)，降低日糧2～3個(gè)百分點(diǎn)的粗蛋白質(zhì)水平并補(bǔ)充合成氨基酸，可降低20%～50%的氮排放量，且不會(huì)降低家禽生長(zhǎng)性能。林廈菁等[26]在肉雞上的研究發(fā)現(xiàn)氨基酸平衡模式下低蛋白日糧與正常蛋白質(zhì)水平日糧組肉雞的生長(zhǎng)性能無(wú)顯著性差異，但可顯著減少氮排放量，提高氮利用率。侯海鋒等[27]研究中將蛋雞日糧蛋白質(zhì)水平從17%降低至15%后補(bǔ)充0.2%的色氨酸，結(jié)果提高了蛋雞產(chǎn)蛋率，有效地降低料蛋比及氮排放量。李忠榮[28]研究表明在日糧能滿(mǎn)足肉雞氨基酸需求的情況下，適當(dāng)降低肉雞日糧蛋白質(zhì)水平1～2 個(gè)百分點(diǎn)，可顯著降低肉雞的氮排放量，且不會(huì)影響其生長(zhǎng)性能。Van Harn 等[29]研究表明用氨基酸代替部分豆粕來(lái)降低日糧蛋白水平1～2 個(gè)百分點(diǎn)并不會(huì)降低肉雞的生產(chǎn)性能和屠宰率。Kobayashi 等[30]研究表明氨基酸平衡低蛋白日糧能提高肉雞的肌肉嫩度，改善雞肉品質(zhì)。

3.2 反芻動(dòng)物日糧氨基酸模式的應(yīng)用

反芻動(dòng)物氨基酸營(yíng)養(yǎng)的研究相對(duì)于豬、禽理想氨基酸模式的研究較晚。由于反芻動(dòng)物具有特殊的瘤胃及強(qiáng)大的瘤胃微生物區(qū)系，使得反芻動(dòng)物氨基酸需要量的研究就相對(duì)復(fù)雜一些。近年來(lái)過(guò)瘤胃氨基酸的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用、反芻動(dòng)物氨基酸平衡模式以及氨基酸平衡低蛋白日糧都有一定的發(fā)展。

反芻動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的需求實(shí)際上就是對(duì)氨基酸需要。反芻動(dòng)物吸收氨基酸的主要部位是小腸，小腸中氨基酸主要來(lái)自于日糧中未被降解的蛋白質(zhì)和微生物菌體蛋白以及內(nèi)源性蛋白。要確保反芻動(dòng)物消化吸收平衡的氨基酸，首先要保證到達(dá)小腸內(nèi)氨基酸的平衡，過(guò)瘤胃氨基酸可最大限度避免瘤胃微生物對(duì)氨基酸的降解作用。如今過(guò)瘤胃氨基酸技術(shù)已經(jīng)成為研究反芻動(dòng)物氨基酸平衡的主要手段。

氨基酸之間的平衡是畜禽能否高效利用氨基酸的關(guān)鍵，限制性氨基酸及其組成的模式可調(diào)控反芻動(dòng)物的氮利用率。國(guó)內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)奶牛的第一、第二限制性氨基酸是賴(lài)氨酸和蛋氨酸，且賴(lài)氨酸和蛋氨酸的最佳比例為3∶1[31]。王洪榮等[32]研究表明，飼喂玉米型日糧的生長(zhǎng)綿羊的6 種限制性氨基酸依次是蛋氨酸、蘇氨酸、賴(lài)氨酸、精氨酸、色氨酸和組氨酸。李雪玲等[33]研究發(fā)現(xiàn)氨基酸供給不平衡時(shí)將降低羔羊的生長(zhǎng)性能，影響羔羊內(nèi)臟器官的發(fā)育。以日增重和料重比作為評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)，60～90 d 斷奶羔羊日糧中氨基酸的限制性順序?yàn)镸et＞Lys＞Thr＞Trp；而以屠宰率為評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)，90～120 d斷奶羔羊的日糧中氨基酸的限制性順序?yàn)镸et＞Lys＞Trp＞Thr。

呂凱等[34]研究55 日齡的藏羔羊飼喂蛋白質(zhì)水平為15.01%的日糧，當(dāng)日糧中的賴(lài)氨酸和蛋氨酸比值為3時(shí)，可顯著促進(jìn)羔羊胃腸道的生長(zhǎng)發(fā)育。云強(qiáng)等[35]研究中向粗蛋白質(zhì)水平為12.02%的日糧中補(bǔ)充過(guò)瘤胃賴(lài)氨酸和蛋氨酸，結(jié)果試驗(yàn)犢牛的體增重超過(guò)飼喂粗蛋白質(zhì)水平為14.67%常規(guī)日糧的犢牛，研究表明補(bǔ)充氨基酸的低蛋白日糧可提高犢牛的生長(zhǎng)性能，并可提高氮利用率，減少氮排放。Lee 等[36]研究中把奶牛日糧的蛋白質(zhì)水平從15.7%降低到13.5%，顯著降低其產(chǎn)奶量，補(bǔ)充過(guò)瘤賴(lài)氨酸、蛋氨酸和組氨酸后，彌補(bǔ)了低蛋白日糧對(duì)奶牛產(chǎn)奶性能的影響，而且顯著提高氮利用率，減少氮排放。向白菊等[37]以肉牛為研究對(duì)象，研究低蛋白日糧補(bǔ)充過(guò)瘤胃賴(lài)氨酸和蛋氨酸對(duì)肉牛生長(zhǎng)性能的影響。結(jié)果表明，補(bǔ)充過(guò)瘤胃氨基酸組的牛生長(zhǎng)性能優(yōu)于未補(bǔ)充過(guò)瘤胃氨基酸的牛，證明日糧適當(dāng)降低日糧粗蛋白質(zhì)水平后添加過(guò)瘤胃賴(lài)氨酸和蛋氨酸，能夠使肉牛保持較好的生長(zhǎng)性能。

日糧蛋白質(zhì)水平將直接影響添加過(guò)瘤胃氨基酸的效果，當(dāng)日糧中氨基酸已經(jīng)能夠滿(mǎn)足畜禽小腸吸收時(shí)，補(bǔ)充過(guò)瘤胃賴(lài)氨酸和蛋氨酸反而因氨基酸不平衡而降低其生產(chǎn)性能；若日糧中的氨基酸相對(duì)缺乏，此時(shí)補(bǔ)充適量的過(guò)瘤胃賴(lài)氨酸和蛋氨酸，可顯著提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能。只有保證日糧中必需氨基酸的平衡，反芻動(dòng)物的蛋白質(zhì)利用率才會(huì)提高。

3.3 非蛋白氮在反芻動(dòng)物日糧中的應(yīng)用

19 世紀(jì)50 年代，反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)就引進(jìn)非蛋白氮代替牛羊日糧中部分蛋白質(zhì)[38]，目前日糧中常添加的非蛋白氮物質(zhì)有尿素、硫酸銨、碳酸氫銨、碳酸銨等[39-40]。反芻動(dòng)物瘤胃微生物可利用非蛋白氮物質(zhì)合成機(jī)體高效吸收的菌體蛋白，理論上說(shuō)可使用非蛋白氮代替日糧中部分蛋白質(zhì)，從而節(jié)約蛋白原料的使用量。適當(dāng)?shù)亟档头雌c動(dòng)物日糧蛋白質(zhì)水平同時(shí)補(bǔ)充尿素并不會(huì)影響動(dòng)物正常生長(zhǎng)性能[41]，且能有效提高采食量、日糧轉(zhuǎn)化率和日增重，節(jié)省飼料成本[42]。

日糧中雖可添加尿素替代蛋白原料，但不可隨意添加。張文麗[43]指出6月齡以上的反芻動(dòng)物日糧中才可添加尿素，且用量應(yīng)低于日糧總量的1%，因?yàn)槟蛩卦诜雌c動(dòng)物瘤胃內(nèi)釋放氨的速度很快，短時(shí)間內(nèi)使動(dòng)物機(jī)體內(nèi)氨過(guò)量，從而導(dǎo)致氨中毒。而王波等[44]研究得出育肥肉羊日糧中添加1.5%的尿素時(shí)，不會(huì)影響肉羊的生長(zhǎng)性能和肉品質(zhì)，是安全添加量；但尿素添加量為2.5%時(shí)，將顯著降低肉羊生長(zhǎng)性能和肉品質(zhì)。張帆等[45]指出當(dāng)日糧中添加4%的磷酸脲時(shí)，將顯著提高羔羊生長(zhǎng)性能，因磷酸脲在動(dòng)物體內(nèi)釋放速度較慢，所以使用劑量高于尿素。

日糧的粗蛋白質(zhì)水平直接影響反芻動(dòng)物尿素利用率。當(dāng)日糧粗蛋白質(zhì)水平能夠滿(mǎn)足牲畜需要時(shí)，瘤胃微生物則優(yōu)先利用日糧中蛋白原料，添加尿素反而會(huì)降低尿素利用率，使過(guò)多尿素排出體外；若在低蛋白日糧中，尿素可替代部分蛋白質(zhì)，并可以快速在體內(nèi)分解成氨促進(jìn)蛋白的消化吸收，提高蛋白利用率[38]。

尿素等非蛋白氮物質(zhì)的價(jià)格低于豆粕等蛋白日糧原料，研究非蛋白氮替代部分蛋白日糧原料，不僅可節(jié)約成本，同時(shí)緩解我國(guó)蛋白日糧資源匱乏的狀況。

4 反芻動(dòng)物補(bǔ)充非蛋白氮與氨基酸的應(yīng)用展望

氨基酸平衡低蛋白日糧已在豬和禽上得到廣泛的應(yīng)用，并取得不錯(cuò)的效果，而在反芻動(dòng)物上的研究相對(duì)較少?？杉涌煅芯窟m合反芻動(dòng)物的生理消化特點(diǎn)的低蛋白日糧，同時(shí)補(bǔ)充過(guò)瘤胃保護(hù)性氨基酸和非蛋白氮來(lái)降低日糧的蛋白質(zhì)水平，從而有效減少氮排放，且在減少蛋白原料用量的同時(shí)添加更多的秸稈等低質(zhì)廉價(jià)粗飼料，既保護(hù)環(huán)境又可為農(nóng)民創(chuàng)收。所以氨基酸平衡低蛋白日糧是反芻動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)良性發(fā)展的實(shí)用技術(shù)，可有效緩解我國(guó)蛋白資源匱乏的現(xiàn)狀。