秋西

活著，就是一場戰(zhàn)爭。

道旁的梧桐，澗邊的小花，珠圓玉潤的多肉，蒼勁嶙峋的松柏……哪怕是這些詩文與藝術(shù)作品中象征歲月靜好的植物，它們之所以能在今天活生生地呈現(xiàn)在我們的眼前，那都是因?yàn)樵谶^去的幾億年時(shí)間里，與同類之前經(jīng)過了一場又一場殘酷競爭，并最終成為勝利的一方。

其實(shí)，在植物生存的競技場上，各有各的活法和生存技巧。不以高矮論成敗，也不管壽命的長短，都不過是為了不斷生存繁衍下去進(jìn)化出來的求生技巧罷了。從4億多年前最早的維管束植物登陸開始，到今天全球超過30萬種多姿多樣的植物，植物“族”們圍繞著陽光、水分以及養(yǎng)分等植物生長要素的爭奪與利用，持續(xù)不斷地上演了一場跨越一萬年，轟轟烈烈史詩般的戰(zhàn)爭。

而導(dǎo)致這一切的根源，只不過是潛藏在植物基因深處的“求生欲”罷了。

這次我們要講的，是這一系列關(guān)乎生存的進(jìn)化戰(zhàn)爭中，植物的喬木、灌木、草本、攀緣及附生等形態(tài)的演變。

植物“族”編年史

伊甸園時(shí)代

故事最早還要從植物“族”登陸時(shí)開始說起。話說大約在距今4.3億年前的早志留世，植物“族”早以原始藻類以及菌類的形態(tài)，在海里面待了3、4億年了（大致從震旦紀(jì)到寒武紀(jì)算起）。待了這么久，海底黑咕隆咚的也沒啥意思，為啥不上岸透透氣呢？于是地球出現(xiàn)了最早的陸生維管植物①，即原蕨類植物和石松類，如庫克遜蕨（Cooksonia）等。

登陸是蕨類們的一小步，也是植物“族”的一大步！自此植物“族”完成了真正意義上的“上岸”過程?！吧习丁钡脑缙?，植物過得那是個(gè)逍遙呀！大面積尚未被占領(lǐng)的土地等著它們?nèi)ラ_拓，因此也沒啥競爭對手，不多的植物種類獨(dú)享著大面積的土地和充足的陽光，那時(shí)候的植物多是些低矮的草本，形態(tài)不是它們發(fā)生進(jìn)化的主要驅(qū)動(dòng)力，它們主要需要克服的困難，僅僅是怎么樣開拓那些缺水的內(nèi)陸干旱環(huán)境。

①維管植物

又叫維管束植物，指在一些植物類群中，其結(jié)構(gòu)分化中存在能夠輸導(dǎo)水分、無機(jī)鹽及有機(jī)物質(zhì)的管狀輸導(dǎo)系統(tǒng)。這類植物通常指代蕨類、石松類植物以及被

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最早登陸的是苔蘚植物，但是其繁衍離不開水，算半登陸狀態(tài)。嚴(yán)格意義的離開水體環(huán)境從而迸發(fā)陸地是從蕨類和石松類植物開始的。

向陽時(shí)代

早期“上岸”植物“族”們可是過了好幾千萬年天堂般的舒坦日子。但是這種日子也不可能是永久的。到了泥盆紀(jì)，當(dāng)更多陸地逐漸被植物們占領(lǐng)得滿滿當(dāng)當(dāng)之后，植物“族”也開始“內(nèi)卷化”了。為什么？因?yàn)殛柟鈪取?/p>

雖然對于陸地上的植物“族”們來說，太陽釋放給地球的能量幾乎是無限的。但是平分到每一寸土地上，那就足以讓每一棵植物爭得頭破血流了。這時(shí)候，怎樣壓倒同類，獲得更多的太陽光，成了擺在每一棵植物面前的“送命題”。雖說天掉下來有高個(gè)子頂著，那陽光照下來高個(gè)子也自然會(huì)曬得更多，長得更高便成了植物的進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力。

于是在這個(gè)時(shí)期，“喬木”形態(tài)，成了植物們首選的技能。

喬木的“頂上戰(zhàn)爭”

在泥盆紀(jì)末期到石炭紀(jì)（約3.5～3億年前）期間，地球就開始出現(xiàn)了由高大石松和有節(jié)類組成的大規(guī)模森林，裸子植物也開始出現(xiàn)，一些類似我們今天見到的桫欏一類高大的樹蕨類植物也是從那時(shí)候開始產(chǎn)生的。許多植物維管系統(tǒng)中木質(zhì)部和韌皮部之間開始進(jìn)化出一種被稱作形成層②的結(jié)構(gòu)，植物的樹干能夠不斷長出堅(jiān)硬的木質(zhì)部，樹木變得越來越粗，也越加高大，不斷向空中拓展自己的領(lǐng)地。

由于植物數(shù)量的大量增加，這一時(shí)期（石炭紀(jì)、二疊紀(jì)）也是有史以來規(guī)模最大的成煤期，植物“族”們用它們的遺體，保存下來了來自那個(gè)時(shí)代的太陽能，在幾億年后以另一種方式為另一個(gè)跨種族生物——人類文明的發(fā)展做出了巨大的貢獻(xiàn)。而人類為了紀(jì)念植物“族”們的這種貢獻(xiàn)，把那個(gè)地質(zhì)紀(jì)元命名為“石炭紀(jì)”，這不能不說是一場超越年代、超越種族的浪漫進(jìn)化史詩。

言歸正傳，當(dāng)時(shí)的植物“族”，在熟練掌握“喬木”形態(tài)技能之后，開始邁向了“全員”向上探索的“頂上戰(zhàn)爭”。那時(shí)候大概是二疊紀(jì)至侏羅紀(jì)期間（約2.99億～2.51億年前），也正是那個(gè)時(shí)期，裸子植物們進(jìn)化得更加先進(jìn)，早期的被子植物也開始登場。這場競爭讓樹的高度不斷攀升，以至于今天我們還能看到一些當(dāng)年那場“全員向陽”競爭的殘存——地球現(xiàn)存最高的北美紅杉（Sequoia sempervirens），高度可達(dá)110米。而在云南高黎貢山生長的一棵禿杉（Taiwania cryptomerioides），近期最新測量記錄高達(dá)95米。

②形成層

一般指裸子植物和雙子葉植物的根和莖中，位于木質(zhì)部和韌皮部之間的一種分生組織。分維管形成層和木栓形成層。形成層是木本植物之所以長得高大粗壯的主要原因之一，也是木本植物區(qū)別草本植物的主要特征之一。

大爆發(fā)時(shí)代

植物“族”進(jìn)化的歷史又翻過新一篇章。在白堊紀(jì)（距今約1.45億年～6550萬年），作為植物“族”的后輩，被子植物開始大量登場。而得益于“花”這一大大促進(jìn)了植物“族”有性繁殖的器官，族群中新物種在繁衍和生存方面獲得了更多的機(jī)會(huì)。自此之后，植物們的生存策略，從追求植株數(shù)量的增長，變成了追求物種數(shù)目增加。

這種策略的轉(zhuǎn)變其實(shí)也很正常，畢竟之前的“頂上戰(zhàn)爭”打到最后，一來植物們的長高趨勢從物理與生物學(xué)層面上來說也到達(dá)盡頭了，二來生長得越高大，維持植物生長與運(yùn)作的能量需求就越大。按照邊際效應(yīng)遞減的基礎(chǔ)經(jīng)濟(jì)學(xué)理論，為了多爭搶那么一點(diǎn)陽光而長那么高完全是虧本生意，所以為了避免無限長高導(dǎo)致的惡性競爭，植物們開始尋求差異化——與其在“紅海”里擠得頭破血流，還不如尋找新的“藍(lán)?！薄２簧僦参镩_始在高大喬木形成的大面積森林下面，開辟了第二戰(zhàn)場。這些植物所進(jìn)化出的殺手锏形態(tài)，就是——灌木。

灌木的“林下第二戰(zhàn)場”

在森林里，多數(shù)陽光被上層的大樹占有，但仍舊有不少陽光能夠照射到林下，所以林下也成了灌木們理想的棲身之所。灌木的成長不像大樹那樣有巨大的能量需求，它們唯一要做的就是讓冠幅更加伸展，并長出更厚更綠的葉片，以便高效利用有限的陽光，這些特點(diǎn)在我們許多庭院的綠植中都能找得到。不過灌木和喬木有時(shí)也沒有明確的界限，一些灌木種類在優(yōu)越的環(huán)境下也可能長成喬木。

如今的地球，森林占據(jù)陸地的面積不到1/3，地表尚有大量不適宜喬木生長的區(qū)域，如很多土壤淺薄、坡度大、溫度低又或者常年刮大風(fēng)等較惡劣的環(huán)境。由于對生存條件的要求不像高大喬木那樣挑剔，灌木往往能在這些地區(qū)找到適合自己的生存空間，不時(shí)也能占一片山頭，獨(dú)領(lǐng)風(fēng)騷一把。

草本的再崛起

大家應(yīng)該還記得，在植物“族”剛登陸時(shí)，在那個(gè)還不需要為陽光激烈爭奪的伊甸園時(shí)代，低矮的草本植物作為主宰大地的植物，過了幾千萬年“佛系”的舒坦日子，然后被更有“狼性”的高大喬木擊敗，在歷史舞臺(tái)上沉寂了好幾億年。不過到了6600萬年前的新生代，草本的后裔們終于找回了先祖的輝煌，重新風(fēng)光了起來。從那個(gè)時(shí)代開始，被子植物中的草本物種開始大爆發(fā)，其物種數(shù)量超過全球植物種類的大半，堪稱“草”丁興盛。

草本植物們看上去弱小，沒法像喬木和灌木等木本植物一樣組成廣闊的森林和灌叢，但就適應(yīng)能力而言，它們當(dāng)之無愧是地球植物中真正的王者。在許多木本植物們看來難以生存的絕境，卻是它們生存的樂土。

在寒冷的北極或雪山冰原帶，即使在夏天頭頂也會(huì)不時(shí)有夾著冰雪的寒風(fēng)掠過，根莖下不足幾厘米的地方就是硬如鋼鐵的凍土層，各種喬木和灌木在此毫無立足之地。但對草本植物來說，一切毫無壓力：冷了不要緊，可以長得低矮些并且進(jìn)化出一些抗寒裝備;冬季太長沒關(guān)系，可以選擇地上部分完全枯萎掉，只在留根的部分存蓄能量，來年繼續(xù)生長;土壤淺薄也沒關(guān)系，矮小的植株形態(tài)讓它不需要太多的資源和能量。

在干旱缺水的荒漠，草本植物的根莖能夠比地上植物長數(shù)十倍，伸展到很深的地下去吸水。一些還演化成我們熟悉的多肉植物，把自身變成儲(chǔ)水罐。在一些沼澤地，環(huán)境酸化讓一些植物極度缺乏氮肥，于是如捕蠅草一類的植物利用葉片演化出捕蟲器，通過捕捉昆蟲來度過缺乏養(yǎng)料的危機(jī)。看似纖弱的草本植物，形態(tài)功能的多變性恰恰讓它在這場適應(yīng)于進(jìn)化的競爭中占盡先機(jī)。

站在巨人肩上的“攀緣”與“附生”

在木本與草本為了生存各出奇招，在陸地上牢牢占據(jù)屬于自己的生態(tài)位時(shí)，還有一些植物似乎點(diǎn)歪了“技能樹”，它們選擇了截然不同的進(jìn)化方向——站在巨人肩上。畢竟靠著巨人的肩膀總要容易許多嘛！這便是攀緣植物和附生植物的生存之道了。

攀緣植物像許多土生植物一樣，將根扎在土中，不過它們不會(huì)生長分化出像樹木那樣挺拔粗壯的樹干，而是通過纏繞和攀爬等方式將它們的莖葉攀附在其他的植物或者石壁上往上爬，以此獲得更多的陽光。

不同于攀緣植物需要將根扎于地面，一些附生植物采取了更為靈活的策略，那便是將根莖直接附著于更高的石壁或者大樹的枝干上生長，那樣它們可以完全擺脫根莖扎在大地的束縛，在更高處獲得陽光滋養(yǎng)。但其代價(jià)是由于缺乏來自土壤無盡的養(yǎng)料資源，附生植物的個(gè)頭受到了很大限制。

植物形態(tài)對環(huán)境的適應(yīng)其實(shí)不僅是表現(xiàn)在喬木、灌木、草本等形式上，這些名詞在植物學(xué)上也并非嚴(yán)格意義的劃分歸類方式，而是各類群植物在演化適應(yīng)的過程中產(chǎn)生的外在形態(tài)式樣。而植物們在各類環(huán)境下求生的過程中，除了苦練外功（形態(tài)的適應(yīng)），在內(nèi)功（生理進(jìn)化）上也下足了功夫。此外在如何選擇生存的戰(zhàn)場，如何做好和其他生物的社交關(guān)系，以及如何開花結(jié)果等繁育機(jī)制上，不同植物都進(jìn)化出了不同的求生策略，在后面的文章中我們將逐一和大家一起探討。