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        MaxEnt模型綜合應用研究進展分析

        2020-12-23 05:41:45李響張成福賀帥王雨晴苗林
        綠色科技 2020年14期

        李響 張成福 賀帥 王雨晴 苗林

        摘要:指出了最大熵模型(MaxEnt)是以生態(tài)位理論為根基廣泛應用于各個研究領域受到學者們的青睞和高度認可,為實驗者的探究打開嶄新的一面,介紹了 Maxent 模型的基本原理并對物種潛在分布的生境適宜性評價、瀕危動植物保護、物種入侵、病蟲害防治、在氣候變化下藥用植物的潛在適生區(qū)分布等領域闡述MaxEnt模型應用,對加強物種的保護與管理提供科學依據(jù)。

        關鍵詞:生態(tài)位;MaxEnt模型應用;保護與管理

        中圖分類號:S567

        文獻標識碼:A?文章編號:1674-9944(2020)14-0014-04

        1?引言

        現(xiàn)如今,物種分布模型在國內(nèi)外各研究領域中得到廣泛應用,對于物種分布區(qū)域最常見的物種生態(tài)模型包括規(guī)則集遺傳算法(GARP)、生態(tài)位因子分析(EnFA)、生物氣候模型(BIOCLIM)、區(qū)域環(huán)境模型(DOMAIN)和最大熵模型(MaxEnt)等[1,2]。其中MaxEnt模型是目前預測效果最好的生態(tài)模型,與其他模型相比它的預測覆蓋面積更大,與實際更為相符合[3,4]。Jaynes 于 1957 年第一次提出了最大熵理論,他的這一理論認為,在己知條件情況下,熵最大的事物最接近該事物最真實狀態(tài)[5]。Phillips 團隊運用了Java語言編寫了 MaxEnt模型軟件[6],因此MaxEnt模型需要在Java環(huán)境下進行運行。MaxEnt模型通過對已知物種分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量,可精確地預測未來物種的潛在分布,為科學研究提供重要依據(jù),即便是不完整的分布點相比其他模型也可較好地達到精確預測[7,8,9]?;贛axEnt模型對未來氣候物種分布的影響、野生動植物的保護、病蟲害的防治、監(jiān)測入侵物種、物種適宜性分析以及如何適應氣候變化幾個方面進行綜述,對有效保護生態(tài)可持續(xù)發(fā)展有重要意義。

        2?MaxEnt模型概念

        2.1?MaxEnt模型介紹

        MaxEnt模型通過物種已知的實際地理分布信息,結合對應的環(huán)境變量,根據(jù)氣候相似原理,計算一定生態(tài)位約束條件下物種分布規(guī)律的最理想狀態(tài),即熵最大時物種在預測地區(qū)的可能分布情況。與多數(shù)生態(tài)位模型相比之下MaxEnt模型具有很大的優(yōu)勢,包括數(shù)據(jù)集不完整時可以有較好的模擬性能,MaxEnt模型對樣本的需求量相對較少,少量物種的分布點數(shù)據(jù)就可以達到較好的預測,在運行過程中時間短,操作簡易,樣本量要求小,模擬精度高,現(xiàn)如今大多數(shù)研究者們對于MaxEnt模型選用首屈一指[10]。MaxEnt模型通過刀切法(Jackknife)檢驗的受試者工作特征曲線(ROC)對模擬預測進行自檢驗功能。選擇刀切法(jackknife)對環(huán)境變量分別進行測定,以衡量各變量的貢獻率且對每一個環(huán)境因子進行刀切法分析,可以判斷不同環(huán)境對物種分布的不同影響 。ROC 曲線分析法中曲線的橫坐標代表實際上這一位點沒有該物種分布而被預測到有分布的概率,縱坐標代表實際上該點物種有分布而且被正確預測到的概率,曲線下面積(AUC)不受閾值影響[11,12]。

        2.2?MaxEnt模型構建

        收集所要研究物種地理分布點,按照物種名、經(jīng)緯度的順序在 Excel表格中保留specious、longitude、latitude 三列,保存為.csv格式,將下載的19個環(huán)境因子在ArcGIS中轉換為asc格式,轉換完要研究的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子導入MaxEnt軟件 “Samples”和“Environment layers”中,設置75%的訓練數(shù)據(jù)用于建立模型,25%的數(shù)據(jù)用于驗證模型[13,14];考慮到訓練數(shù)據(jù)(75%)和驗證數(shù)據(jù)(25%)的不準確性,使用10次迭代的交叉驗證法生成模型,最終得到預測[15]。

        2.3?MaxEnt模型模擬結果評價

        模型模擬結果揭示了物種與環(huán)境的關系以及模型中各變量的貢獻率。選用ROC曲線法評價MaxEnt模擬結果準確性[16]。ROC曲線,又稱受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic,ROC),與橫坐標圍成的面積值的大小是評估模型預測是否準確的度量[17]。MaxEnt模型固有模塊可繪制ROC曲線,并計算AUC值。AUC值越大效果越好, AUC值的范圍為0~1,數(shù)值越接近1越達理想狀態(tài),表明模型的精準性越高,定義標準如下:AUC值低于0.7為較差,值介于0.7~0.8之間為一般,值介于0.8~0.9之間為較好,大于0.9為很好[18]。

        3?MaxEnt模型應用

        3.1?動植物保護的應用

        珍惜瀕危野生動植物、保護生物多樣性是維護食物鏈平衡、保護生態(tài)的重要舉措。MaxEnt模型可以很好的預測瀕危物種潛在的分布區(qū),從而找到物種潛在適生區(qū)對此出臺相應的保護政策。王衛(wèi)等人所研究丹霞山國家級自然保護區(qū)丹霞梧桐的環(huán)境變量進行分析并對其潛在適生區(qū)進行等級劃分,合理的為該物種進行就地保護和就地遷移提供理論依據(jù)。研究結果表明MaxEnt模型模擬精度較好,影響丹霞梧桐主要環(huán)境變量為高程、坡度、坡向,并準確地預測出丹霞梧桐在丹霞山適生區(qū)主要分布的高程150~530 m、坡度20°~ 60°的陽坡,可以為保護區(qū)管理丹霞梧桐提供有效的措施[19]。生境適宜度(HSI)是指生境能支持一個特定物種的潛在能力,是影響物種生存和發(fā)展的重要因素,對物種進行生境評價是對珍惜物種進行有效保護和管理,并且能夠為相關部門制定有效保護物種的方案。唐書培等人所研究賽罕烏拉自然保護區(qū)斑羚的生境適宜度,運用最大熵模型對斑羚的生境適宜性進行分析,研究結果表明MaxEnt模型預測結果達到優(yōu)秀水平,斑羚分布與環(huán)境變量中的貢獻率的相關關系,月平均晝夜溫差對模型的貢獻率最高,最干月降水量次之,其后是海拔、距護林站距離、距居民點距離、歸一化植被指數(shù),這6個環(huán)境變量解釋了斑羚生境適宜性,對該物種保護和棲息地所采取保護措施具有深遠的影響[20]。于沿澤等人運用MaxEnt模型對內(nèi)蒙古根河地區(qū)的駝鹿生境適應性進行分析,明確駝鹿空間分布特征與環(huán)境因子之間的相互關系制定合理的保護管理政策。研究結果表明預測結果達到較好的水平,使得實驗達到一定的可信度。探究各影響因子對模型的貢獻率有高有低,可以看出距道路距離對駝鹿生境有較大的影響。運用ArcGIS10.3對駝鹿適宜生境面積進行計算,得到在內(nèi)蒙古根河地區(qū)適宜駝鹿生境面積為 1155.8?km2,占總面積的 25.6%[21]。張童等人應用MaxEnt模型預測軟棗獼猴桃在中國潛在適生區(qū)及生境評價。研究結果表明軟棗獼猴桃總的適生區(qū)面積3.01×106 km2,屬云南、四川、陜西等地適生區(qū)面積最高,影響軟棗獼猴桃分布的環(huán)境因子為最濕季度降水量、年均溫、最冷季度降水量、海拔貢獻率高達79.7%,為軟棗獼猴桃種植、保護提供有益的信息和合理的參考[22]。

        3.2?病蟲害防治的應用

        提高農(nóng)業(yè)經(jīng)濟效益和發(fā)展,是保護作物產(chǎn)業(yè)、提高產(chǎn)品優(yōu)勢是重要的一個環(huán)節(jié),病蟲害是阻止發(fā)展的主要因素,因此防治工作不可或缺。馬菁等人所研究出寧夏枸杞蚜蟲的潛在分布區(qū),分析了枸杞蚜蟲在寧夏所占適生區(qū)總面積6492.67 km2,高適生區(qū)占總適生區(qū)的2.52%,通過對19個環(huán)境變量進行篩選、剔除,年平均氣溫是影響枸杞蚜蟲的主要分布的最主要環(huán)境因素,模型精度AUC值達到0.964,預測結果效果好,對科學防控害蟲具有指導意義[23]。中國相比于國外蘋果產(chǎn)量較低,原因是受蘋果腐爛病的制約,因此孫紅云等人基于MaxEnt模型預測蘋果腐爛病在中國的分布,根據(jù)蘋果腐爛病的各個地理區(qū)域點與研究30年間的環(huán)境氣候因子包含的生物氣候因子進行整合導入MaxEnt模型中進行計算,研究結果表明模型預測較好,影響蘋果腐爛病的環(huán)境因子貢獻率值最大的是最暖季度平均溫,根據(jù)響應曲線的反應最適合蘋果腐爛病生長的條件是在年降水量480~1000 mm、最暖季度降水量250~510 mm、最冷季度平均溫度- 50~30 ℃,且最冷月最低溫介于- 120~80 ℃。蘋果腐爛病高適生區(qū)在新疆中部和西南部、陜西、寧夏、四川北部、河南、山東、河北、遼寧、黑龍江東部等。通過地理和環(huán)境因素科學地對蘋果樹的栽培,蘋果樹腐爛病的防治起到一定的預示作用[24]。鼠疫防治在中國動物防疫中是熱門話題同時也是防治重點,對鼠疫潛在發(fā)生區(qū)的預測必不可少。閆東等人利用兩種生態(tài)位模型對長爪沙鼠鼠疫潛在風險區(qū)的分布進行預測,采取長爪沙鼠鼠疫疫源地內(nèi)鼠疫細菌學檢驗陽性數(shù)據(jù)和相關危險因素的環(huán)境因子在生態(tài)位模型中進行分析,結果表明MaxEnt模型預測效果好,ROC曲線下訓練集曲線和測試集曲線距離非常相近,模擬精確高。易發(fā)生鼠疫地區(qū)面積占鼠疫地總發(fā)生區(qū)面積的89.45%,中等和高等鼠疫發(fā)生區(qū)面積占鼠疫總發(fā)生區(qū)面積的86.63%,對鼠疫防治工作中起到預警的作用[25]。科學的防治農(nóng)害疾病要對其潛在的發(fā)生適生區(qū)進行預測,韓曉潮等人基于最大熵模型對小麥黃花葉病在黃海地區(qū)的適生區(qū)進行分析,通過小麥黃花葉病的分布和環(huán)境變量在最大熵模型運行,分析貢獻率的大小和ROC曲線下面積大小得出結論:貢獻率最高是最干月降水量(50.2%),最適宜降水值在 14.5 mm 左右。其次是最暖月最高溫(20.1%),最暖月最高溫適宜范圍在9.4~ 32.8 ℃ 。小麥黃花葉病在黃海適宜的生長區(qū)主要分布在已發(fā)生地區(qū)( 威海、煙臺、青島、濰坊、淄博、濟南、泰安、日照、臨沂、濟寧、棗莊、平頂山、駐馬店、周口、開封和阜陽) 和預測地區(qū)( 萊蕪、菏澤、信陽、商丘、淮南、淮北、宿州、徐州、宿遷、連云港以及蚌埠) 。根據(jù)對小麥黃花葉病的了解,需要用系統(tǒng)科學的方法制定管理方案和處理方法,加強田間管理[26]。

        3.3?物種入侵的應用

        近年來,外來物種肆意來襲以及人們有意無意的引種,造成大量外來物種破壞生態(tài)平衡,對農(nóng)業(yè)經(jīng)濟造成嚴重損失,甚至危害人類身體健康等。因此對物種入侵運用MaxEnt模型進行合理預測,防治入侵并有效控制物種擴散,提供治理方案。楊冬臣等人應用MaxEnt模型預測外來入侵植物刺果瓜在中國的適生區(qū),根據(jù)刺果瓜的位置坐標、生物氣候因子、氣候數(shù)據(jù)與環(huán)境變量的關系研究得出溫度、降水是影響刺果瓜的主要環(huán)境因素。結果表明,刺果瓜在黃淮海地區(qū)、環(huán)渤海地區(qū)、南部沿海地區(qū)、東南沿海地區(qū)及臺灣地區(qū)、云貴高原及重慶大部分地區(qū)具有適宜性,根據(jù)研究結果出臺相對的防控對策[27]。塞依丁·海米提等人利用MaxEnt模型對外來入侵物種意大利蒼耳在新疆的潛在適生區(qū)及擴散趨勢進行預測,研究結果表明:AUC值接近1,預測結果好,通過貢獻率可知人為因素是造成意大利蒼耳分布的主要因素,其次是最干月降水量。新疆地區(qū)意大利蒼耳潛在適生區(qū)與實際分布區(qū)比較并未飽和,可及時地做好防控措施避免入侵物種泛濫[28]。李宏群等人研究水葫蘆的分布擴散區(qū)應用MaxEnt模型進行分析。得到水葫蘆的高、中、低適生區(qū),以及影響水葫蘆分布的環(huán)境因素的貢獻率。研究結果表明:水葫蘆的最適生長區(qū)在貴州、云南、廣西、廣東、湖南、福建、江西、重慶、四川、浙江、上海、湖北、海南、臺灣、安徽、西藏等地;年平均溫度、最冷月份最低溫度、最干燥季節(jié)平均溫度和最冷季節(jié)平均溫度對水葫蘆的影響比較大,許多研究結果都與此結果相印證[29]。MaxEnt模型不僅能對植物的入侵進行預測還可以對水產(chǎn)品的分布和生境變化進行分析。肖麒等人應用MaxEnt模型對外來入侵種克氏原螯蝦在中國的潛在適生區(qū)進行預測,研究結果表明:AUC值大于0.9模擬精度好,最冷季平均溫度的貢獻率是66.2%,是影響克氏原螯蝦分布的主要因子,在中國最主要的適生區(qū)是江蘇、上海、浙江、安徽、湖北及湖南地區(qū),在不同氣候情景模式下適生區(qū)面積向逐漸增加的趨勢發(fā)展。應及時阻止克氏原螯蝦泛濫并采取有效措施[30]。

        3.4?藥用植物的分布

        在中藥學中植物用藥占重要的組成部分,且藥用植物歷史悠久,古往今來受到許多學者的追捧。李曉辰等人在氣候變化下對藥用植物刺山柑的適生區(qū)分布預測與高銘等人對藥用植物丹參在全球的潛在適生區(qū)的分布預測都應用了MaxEnt模型,收集藥用植物的分布點,篩選的環(huán)境因子,選用刀切法繪制ROC曲線,進行評價分析,所測AUC值結果都接近于理想狀態(tài),模擬精度高,環(huán)境貢獻率表明藥用植物最適的生長條件,同時應用ArgGIS軟件分析出潛在的適宜區(qū)域,為藥用植物的種植、管理、保護、適宜生存環(huán)境調(diào)控、生產(chǎn)提供合理的科學依據(jù),為未來學者的研究提供理論基礎[31,32]。李夢等人用不同方法對何首烏分布區(qū)劃進行研究其中應用MaxEnt模型預測分布區(qū)。董光等人對中藥材桔梗進行適宜性分布研究。研究結果表明:藥用植物的栽培對環(huán)境條件要求較高,降水、溫度、土壤條件、海拔等因子表明最大熵模型具有很好的預測性,應對適宜區(qū)域的面積、分布、劃分等進行結果分析[33,34]。

        4?MaxEnt模型優(yōu)缺點及發(fā)展前景

        MaxEnt模型對各個影響因子是否有所關聯(lián)沒有特別的要求,只需考慮實際的需求。其對物種分布只要現(xiàn)有的分布點數(shù)據(jù)進行預測就比其他模型的預測效果好。MaxEnt模型有一定的優(yōu)勢,同時也存在一定的問題。需要指出的是,MaxEnt模型是以目標物種的已知分布數(shù)據(jù)和選用的環(huán)境數(shù)據(jù)研究物種在一定區(qū)域內(nèi)的分布概率,不充分的分布信息可能會導致模型預測產(chǎn)生誤差[35],換而言之物種分布點少、環(huán)境變量不準確也會造成模型預測精確性較低。結果固然重要,過程模擬也必不可少,如果都考慮,模型的精確度會更好[36]。MaxEnt模型如果只考慮了非生物因素,所測結果還會有一定的誤差,因此要從多方面考慮,比如生物因素、種內(nèi)和種間關系[37]、甚至還有一些人為因素等[38]。未來還要將大量的研究數(shù)據(jù)進行模擬情景進行分析,使得MaxEnt模型預測更精確,結果更可靠。

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