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        旱稻研究現(xiàn)狀及發(fā)展前景

        2020-12-22 12:42:43殷會(huì)德米鐵柱劉佳音于萌顧曉振郭海鵬李繼明
        中國(guó)稻米 2020年4期
        關(guān)鍵詞:耐旱性旱稻雜交

        殷會(huì)德 米鐵柱 劉佳音 于萌 顧曉振 郭海鵬 李繼明

        (青島海水稻研究發(fā)展中心,山東 青島266000;第一作者:446331964@qq.com;*通訊作者:lijiming@searice.org)

        在全球氣溫升高、極端天氣頻繁出現(xiàn)、水資源短缺的背景下,發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)具有重要的戰(zhàn)略意義[1]。水稻是世界上需水量較大的作物[2],據(jù)統(tǒng)計(jì),因干旱給水稻帶來(lái)的減產(chǎn)量已超過(guò)其他各種環(huán)境危害所造成的減產(chǎn)總量,而且干旱還會(huì)影響稻米品質(zhì)。因此,培育產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、耐干旱的水稻品種顯得尤為重要。旱稻,又稱(chēng)為陸稻,是能在干旱缺水條件下種植的水稻品種,具有耐旱性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等特點(diǎn),在全球人口數(shù)量增加、溫室氣體排放量升高、水資源短缺的情況下,發(fā)展旱稻生產(chǎn)對(duì)保障糧食安全具有重要意義[3]。

        1 旱稻生產(chǎn)現(xiàn)狀

        旱稻在全世界的種植面積大約為1 900 萬(wàn)hm2,占栽培稻種植總面積的12.7%。其中,亞洲的旱稻主要集中在南亞和東南亞,種植面積約為1 216 萬(wàn)hm2;南美洲主要分布在巴西、哥倫比亞和智利,種植面積大約占全世界種植面積的25%;非洲主要種植在西非,面積約占全世界的11%[4];美國(guó)南部和墨西哥灣沿岸也有少量旱稻種植。世界上種植旱稻面積較大的國(guó)家是印度和巴西,其中巴西現(xiàn)在主要種植的旱稻品種為IAC47、IAC416 和IAC465 等[5]。

        目前,許多國(guó)家和組織十分重視旱稻的研究。巴西已經(jīng)選育出一批具有較高產(chǎn)量潛力的旱稻品種,并進(jìn)行了大面積推廣。國(guó)際水稻研究所將旱稻的研究作為21 世紀(jì)初四大重點(diǎn)研究領(lǐng)域之一,并選育了多個(gè)具有較強(qiáng)耐旱性、較高產(chǎn)量潛力的旱稻品種,如IR43 已在菲律賓廣泛種植、IR52 適合種植在多雨的洼地[5]。

        旱稻在我國(guó)有悠久的栽培歷史,有十分豐富的地方旱稻種質(zhì)資源,3 000 多份地方旱稻品種被編入《中國(guó)稻種資源目錄》。我國(guó)的旱稻種植面積在1955 年時(shí)就達(dá)到了33.3 萬(wàn)hm2,其中河北省面積達(dá)7.8 萬(wàn)hm2;隨著水利條件的改善,上世紀(jì)50 年代后期,小麥、玉米、水稻的產(chǎn)量明顯提高,種植旱稻的收益呈下降趨勢(shì),旱稻也逐漸被水稻代替;70 年代以后,旱稻只有零散的種植;80 年代后,由于旱災(zāi)的頻繁發(fā)生導(dǎo)致水稻生產(chǎn)困難,旱稻種植再次進(jìn)入人們的視線(xiàn)。特別是巴西旱稻IAPAR9 的引進(jìn)以及試種成功,令有關(guān)部門(mén)和專(zhuān)家對(duì)旱稻的開(kāi)發(fā)給予了高度重視,目前已在江西、浙江、河南、河北、陜西、云南、貴州、福建等多省試種示范,僅江西省1997 年就有約667 hm2[6]。

        在我國(guó),根據(jù)地理?xiàng)l件及生態(tài)分布特征把旱稻分為三大類(lèi)[7]:東北品種,多為粳型,米質(zhì)好,產(chǎn)量潛力高,耐旱性稍差,主要品種有白大肚、公陸系列和金線(xiàn)系列等;華北品種,與東北品種相似,多為粳型,代表品種有撫寧旱稻、紫皮旱稻等;南方品種,多為秈型,耐旱性強(qiáng),適應(yīng)性廣,但產(chǎn)量潛力低,米質(zhì)稍差,代表品種有沐陽(yáng)秈稻、黎川山禾、崖州粘等。這些旱稻品種在我國(guó)20多個(gè)省、市被廣泛種植[6]。

        目前我國(guó)有關(guān)科研單位都對(duì)研究方向進(jìn)行了一定的調(diào)整,加大了對(duì)旱稻育種及栽培技術(shù)的研究經(jīng)費(fèi)投入,其中不乏市、縣級(jí)農(nóng)業(yè)科研單位和農(nóng)業(yè)高校。在農(nóng)業(yè)育種科研單位的努力下,我國(guó)在旱稻品種資源保護(hù)與利用方面取得了喜人的成果。不斷推出品質(zhì)好、產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)的旱稻新品種,為我國(guó)旱稻生產(chǎn)的快速發(fā)展提供了材料基礎(chǔ),鋪平了前進(jìn)的道路。

        2 旱稻的耐旱性研究及改良進(jìn)展

        2.1 旱稻的耐旱性研究

        旱稻的耐旱性在外觀(guān)形態(tài)上主要觀(guān)察根系狀況、葉片形態(tài)、株高、穗長(zhǎng)等。與水稻相比,旱稻的根系更發(fā)達(dá),根粗,根內(nèi)維管束數(shù)量多,導(dǎo)管數(shù)量多、直徑大,根內(nèi)導(dǎo)管面積遠(yuǎn)大于水稻[8]。有研究發(fā)現(xiàn),旱稻的根系越長(zhǎng)、體積越大,其耐旱性越強(qiáng),苗期主根粗、根冠比大都是苗期篩選耐旱性強(qiáng)的品種的重要指標(biāo)[9-10];在干旱脅迫條件下,旱稻還可以通過(guò)脫落酸的合成來(lái)調(diào)節(jié)氣孔的關(guān)閉,同時(shí)旱稻葉片氣孔的長(zhǎng)、寬度大,密度低,減少了葉片的蒸騰失水量。干旱條件下,旱稻通過(guò)細(xì)胞的生理活性變化來(lái)抵抗干旱造成的傷害。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn),與水稻相比,不同品種旱稻在不同生育時(shí)期均表現(xiàn)為葉片中丙二醛(MDA)含量減少、細(xì)胞膜透性降低、超氧化物酶(SOD)活性升高、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性和過(guò)氧化物酶(POD)活性增高[11]。旱稻在遭受干旱脅迫時(shí),可溶性糖、游離氨基酸、脯氨酸和無(wú)機(jī)離子等含量均呈上升趨勢(shì)[12]。光合作用是對(duì)逆境脅迫響應(yīng)最為敏感的生理過(guò)程之一,氣體交換和葉綠素?zé)晒獬1挥脕?lái)快速鑒定植物的抗逆性。旱稻的耐旱性越強(qiáng),光合速率就越高。

        2.2 旱稻的遺傳改良研究

        由于旱稻品質(zhì)較差,產(chǎn)量不高,在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中,人為選擇的因素較少,導(dǎo)致旱稻保存下來(lái)的遺傳多樣性更高,明顯大于水稻。在同樣的地理環(huán)境下生長(zhǎng)的旱稻,其地方品種的遺傳多樣性比水稻更豐富,不同省份、地區(qū)來(lái)源的旱稻品種的遺傳多樣性豐富程度不一,且隨著這些省份、地區(qū)間地理位置或氣候條件的接近,遺傳距離越小,反之越大[13]。對(duì)云南、貴州等地旱稻種質(zhì)資源的遺傳信息多樣性分析發(fā)現(xiàn),不同的旱稻品種全都表現(xiàn)出豐富的遺傳信息多樣性[14-15]。通過(guò)分子檢測(cè)技術(shù)發(fā)現(xiàn)旱稻具有豐富的RAPD 和SSR 多樣性[16-17],說(shuō)明旱稻種質(zhì)在與高產(chǎn)有關(guān)的性狀上具有極大的選擇空間。

        節(jié)水抗旱雜交稻育種協(xié)作網(wǎng)是由上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心牽頭發(fā)起,國(guó)內(nèi)多家育種單位共同形成的育種協(xié)作平臺(tái),利用水稻和旱稻在產(chǎn)量及耐旱性方面的互補(bǔ),以旱稻不育系與各育種單位培育的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的水稻優(yōu)良恢復(fù)系進(jìn)行廣泛測(cè)配,育成了高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的耐旱新組合,通過(guò)在不同的地區(qū)進(jìn)行試種,獲得了一些新的具有良好地域適應(yīng)性的節(jié)水抗旱雜交稻[18],如滬優(yōu)2 號(hào)、旱優(yōu)537、旱優(yōu)540 等。目前,我國(guó)選育的旱稻品種或品系有100 多種。旱稻大都具有穗大、粒多等優(yōu)良的與產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀,但是旱稻品種普遍分蘗較少,因此,提高旱稻有效分蘗數(shù)量可以很好的提高旱稻的產(chǎn)量。

        通過(guò)將具有優(yōu)良性狀植物的外源基因?qū)氲胶档局校岣吆档镜目鼓嫘约爱a(chǎn)量,這種方法就是育種工作者常用的遠(yuǎn)緣雜交,并且已經(jīng)取得了優(yōu)良的成果。C4植物長(zhǎng)芒稗是一年生優(yōu)勢(shì)雜草,具有耐旱、生長(zhǎng)繁茂、根系發(fā)達(dá)、光合速率高等特點(diǎn);同為C4植物的高粱具有高光效、抗旱耐澇、耐瘠薄、耐鹽堿、田間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)等優(yōu)良性狀。趙風(fēng)悟等[19]以野生C4植物長(zhǎng)芒稗為父本,以栽培旱稻為母本進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交,并以其雜交后代為母本與高粱進(jìn)行三屬雜交,成功將稗草生長(zhǎng)速度快、競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)等優(yōu)良性狀基因?qū)牒档?,雜交后代同時(shí)還具有高粱的優(yōu)良性狀。通過(guò)干旱和鹽脅迫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),三屬雜交后代在抗逆性上要好于旱稻與稗草的屬間雜交后代,通過(guò)測(cè)定三屬雜交后代的MDA 含量、Pro 含量、POD 活性、SOD 活性、光合速率、水分利用率等,均表明父本高粱的部分抗逆基因有可能導(dǎo)入了三屬雜交后代,并獲得了穩(wěn)定的遺傳[20-21]。

        除了利用傳統(tǒng)的雜交方式選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的旱稻品種外,利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)對(duì)旱稻品種的遺傳改良也取得了相應(yīng)的成果,大量與旱稻耐旱性相關(guān)的QTL被定位于不同的染色體上[11],并且轉(zhuǎn)抗除草劑基因和耐鹽基因旱稻的研究也相繼展開(kāi)[22]。

        3 我國(guó)旱稻發(fā)展前景

        我國(guó)是一個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó),人口約占世界總?cè)丝诘?/4,在水資源短缺的今天,發(fā)展節(jié)水型旱作農(nóng)業(yè),發(fā)展旱稻生產(chǎn),既能滿(mǎn)足我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)當(dāng)前的迫切需要,又可以保持我國(guó)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。我國(guó)有超過(guò)5 000 萬(wàn)hm2的土地面積適合種植旱稻,在黃淮海地區(qū)和東北平原大約有1 500 萬(wàn)hm2的低洼易澇地特別適合旱稻的種植,旱稻生產(chǎn)對(duì)我國(guó)具有十分重要的戰(zhàn)略意義。

        加強(qiáng)對(duì)現(xiàn)有旱稻品種資源的保護(hù),建立科學(xué)實(shí)用的旱稻耐旱性鑒定評(píng)價(jià)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)是重中之重。在旱稻品種改良上,既要引進(jìn)國(guó)外的優(yōu)良旱稻品種,也要選育我國(guó)特有的旱稻品種,采用傳統(tǒng)育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合的品種選育方法,培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)、熟期多樣化的旱稻品種。

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