李 婕，史正濤，齊昌民，楊啟良，臧振楠

(1.云南師范大學(xué) 旅游與地理科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650500; 2.昆明理工大學(xué) 農(nóng)業(yè)與食品學(xué)院，云南 昆明 650500; 3 中國(guó)葛洲壩集團(tuán)股份有限公司，湖北 武漢 430033)

1 研究背景

小桐子(JatrophacurcasL.)是大戟科(Euphobiaceae)麻瘋樹屬(Jatropha)植物，原產(chǎn)墨西哥和中美洲，是一種廣泛種植在拉丁美洲、非洲、印度、東南亞等熱帶林地的經(jīng)濟(jì)作物和造林樹種[1]。麻風(fēng)樹抗干旱脅迫能力強(qiáng)[2]，生長(zhǎng)迅速，易于繁殖，種子含油量高[3]，妊娠期短，環(huán)境適應(yīng)范圍廣[2]，可在砂壤、鹽堿化土壤等很多種惡劣的環(huán)境中存活，約有30～50 a的生產(chǎn)期。成熟的小桐子平均每年產(chǎn)種子4～5 kg，成為干熱河谷地區(qū)植被恢復(fù)、固土保水、特色農(nóng)林經(jīng)濟(jì)等優(yōu)選的植物資源之一[4]。我國(guó)鹽堿土面積約占國(guó)內(nèi)總耕地面積的70%，分布極為廣泛，篩選耐鹽經(jīng)濟(jì)作物，發(fā)展鹽堿地農(nóng)林業(yè)，加強(qiáng)鹽堿地保護(hù)林建設(shè)具有現(xiàn)實(shí)需要[5-6]。因此，開展小桐子耐鹽適應(yīng)及緩釋鹽脅迫研究具有重要實(shí)踐意義。

氮肥和鹽脅迫對(duì)小桐子等經(jīng)濟(jì)作物的影響一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究熱點(diǎn)。研究表明，鹽脅迫會(huì)誘導(dǎo)出植物的水分脅迫和營(yíng)養(yǎng)失衡，而合理施加氮肥能有效地促進(jìn)植株的生長(zhǎng)，影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)[7-8]。盆栽試驗(yàn)中，小桐子的光合作用及生長(zhǎng)指標(biāo)在氮肥量為288 kg/hm2時(shí)達(dá)到較優(yōu)水平[9]，氮肥濃度為0.2 g/kg時(shí)，調(diào)虧灌溉可促進(jìn)小桐子生物量積累及其抗旱性[10]；大田實(shí)驗(yàn)中，每株4年生小桐子施加150 g氮肥(種植株行距為2 m×2 m時(shí)，施加氮肥量為375 kg/hm2)，可提高小桐子果實(shí)產(chǎn)量及果仁含油量[11]；適當(dāng)?shù)脑黾庸嗨靠捎行Ь徑馔寥利}脅迫，增加小桐子葉片的水勢(shì)，促進(jìn)小桐子根系對(duì)土壤水分的吸收和向上傳輸[12]。

干熱河谷地區(qū)氣候以干熱為主，劇烈的雨旱交替導(dǎo)致地表鹽分積累效應(yīng)明顯，土壤鹽堿化情況嚴(yán)重，導(dǎo)致植被恢復(fù)難度進(jìn)一步增加。研究表明，氮肥不足時(shí)，植物生長(zhǎng)受限，合理施肥有助于植物改善鹽脅迫狀況，但過高的化肥施用量會(huì)引起嚴(yán)重的土壤硝酸鹽污染、土壤養(yǎng)分不平衡及惡化、病蟲害發(fā)生及作物品質(zhì)下降[13]。目前，在干熱河谷地區(qū)，小桐子栽培主要選用1年生小桐子苗作為種植苗，株行距為1 m×1 m，魚鱗坑或隔坡水平溝種植，田間管理措施僅以氮肥為主進(jìn)行施肥管理，一般種植年旱雨交替期施用氮肥500～600 kg/hm2(種植每株小桐子施加60 g氮肥)?，F(xiàn)階段，干熱河谷區(qū)以此作為小桐子栽培及造林的主要管理方法，取得良好的種植效果，植株年均生物量顯著提高，小桐子造林區(qū)域雨季植被覆蓋度顯著提升，固土保水及種植區(qū)土壤改良效益明顯。盡管造林成效顯著，但該區(qū)域?qū)π⊥┳拥脑耘喙芾順O其粗放，施肥方式單一，有不合理施肥的情況。因此，探討小桐子對(duì)土壤鹽脅迫的響應(yīng)，并優(yōu)化合理的施肥方式，確定不同鹽濃度土壤的化肥施用量，特別是氮肥的使用量，進(jìn)一步提高植物的水氮資源利用率，對(duì)區(qū)域植被恢復(fù)等工作的開展具有現(xiàn)實(shí)意義。

植物的水力結(jié)構(gòu)是描述植物水代謝特征的物理參數(shù)，主要由導(dǎo)水率(水分傳導(dǎo))、比導(dǎo)率、葉比導(dǎo)率以及胡伯兒值來表征[14]。比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率主要基于導(dǎo)水率計(jì)算，分別是按莖基截面面積和總?cè)~面積標(biāo)準(zhǔn)化后的導(dǎo)水率。植物導(dǎo)水率的大小主要受外部環(huán)境(土壤、大氣等)和內(nèi)部因素(植物形態(tài)、木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)等)共同影響[7-8,15]。以往關(guān)于植物的生態(tài)適應(yīng)性研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可促進(jìn)胡楊對(duì)水分的吸收和傳輸，增加枝條和葉片的水分傳導(dǎo)[16]；鹽濃度的增加可顯著降低蘋果幼樹水分傳導(dǎo)，從而影響其生長(zhǎng)[8]；小葉錦雞兒、中間錦雞兒和檸條錦雞兒均形成了較小的導(dǎo)管直徑來適應(yīng)干旱脅迫，但其水分傳導(dǎo)在3種不同的錦雞兒屬植物中呈現(xiàn)出顯著差異[17]。由此可見，水力結(jié)構(gòu)參數(shù)能較好表征干旱脅迫、溫度、物種等因素對(duì)灌木、喬木等植物的水分傳導(dǎo)的影響，且這種作用與植株的形態(tài)差異有關(guān)，但針對(duì)小桐子的水力結(jié)構(gòu)參數(shù)變化研究有待完善。本研究主要關(guān)注小桐子在鹽梯度脅迫下水力結(jié)構(gòu)變化的情況，同時(shí)關(guān)注區(qū)域施肥管理對(duì)鹽脅迫小桐子水力等參數(shù)的影響。另一方面，前期野外調(diào)查結(jié)果顯示，干熱河谷部分緩坡地小桐子種植地有鹽堿化加劇的情況，對(duì)比研究后推測(cè)旱雨交替期施用氮肥500～600 kg/hm2的粗放管理方式有過量施肥的風(fēng)險(xiǎn)，故在鹽梯度的脅迫試驗(yàn)中加入?yún)^(qū)域常規(guī)施肥量減半的氮肥管理方式(即260 kg/hm2，每株小桐子施加30 g氮肥)，分析鹽梯度脅迫對(duì)小桐子水力參數(shù)的影響，并采用相關(guān)水利指標(biāo)及植株生長(zhǎng)情況探討氮肥管理對(duì)鹽梯度脅迫小桐子的施肥效應(yīng)，旨在為鹽堿地區(qū)可持續(xù)發(fā)展農(nóng)林業(yè)經(jīng)濟(jì)作物小桐子的優(yōu)質(zhì)和科學(xué)培育提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

2014年4-10月在云南省高校特色作物高效用水與綠色生產(chǎn)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室智能溫室內(nèi)開展種植槽試驗(yàn)(102°08′ E，25°01′ N)。試驗(yàn)時(shí)，在溫室大棚內(nèi)共開挖14個(gè)深0.65 m的種植槽，槽表面尺寸為6 m × 0.55 m，槽內(nèi)兩側(cè)及下底面覆有防滲漏塑料薄膜，槽間距為0.5 m，試驗(yàn)中無地下水補(bǔ)給及槽間水分運(yùn)輸。供試土壤為自然風(fēng)干過10 mm篩的燥紅壤土，土壤pH值為5.4；土壤全氮、全磷和全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為：0.85、0.68和13.7 g/kg，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)13.12 g/kg；供試小桐子幼苗由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所元謀干熱河谷植物園(云南元謀縣)提供。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)設(shè)計(jì)氮肥濃度和鹽脅迫2因素區(qū)組試驗(yàn)，共7個(gè)處理。其中，氮肥濃度設(shè)置2個(gè)水平：260和520 kg/hm2，氯鹽脅迫設(shè)置3個(gè)水平：2、4和6 g/kg，同時(shí)設(shè)置對(duì)照處理CK(無外加氮肥和NaCl分析純)，各處理均施加磷肥350 kg/hm2，詳見表1。

2014年4月，將不同鹽分處理的NaCl分析純與土混合均勻后填入種植槽內(nèi)，株行距1 m×1 m 種植一年生小桐子幼樹(每個(gè)種植槽內(nèi)栽種6株)，種植槽內(nèi)植株布局圖如圖1所示。2014年6月，每個(gè)槽內(nèi)選取4棵生長(zhǎng)形態(tài)一致的樹苗(各處理共選取8棵)，分別編號(hào)后進(jìn)行施肥處理。按表1所示氮肥和磷肥濃度，分別稱取相應(yīng)質(zhì)量的氮肥(尿素：湖南騰茂農(nóng)化有限責(zé)任公司生產(chǎn)，N含量≥46.3%，粒度范圍為 1.18 ～ 3.35 mm)和磷肥(湖南騰茂農(nóng)化有限責(zé)任公司生產(chǎn)，P2O5含量≥52%)，第1次灌水前，以植株為圓心，開挖半徑為0.1 m、深度為0.2 m的圓柱形坑，將兩種肥料均勻撒在坑內(nèi)，填土后進(jìn)行灌水。田間灌溉系統(tǒng)設(shè)有水泵取水裝置、輸水管道(PE 管，壁厚 1 mm，直徑 16 mm)和滴灌管網(wǎng)(滴灌帶內(nèi)徑為16 mm，壓力補(bǔ)償式滴頭間距為1 m，滴頭流量為 3 L/h，工作壓力為 0.1～0.3 MPa)，灌水周期為20 d。

表1 試驗(yàn)各處理參數(shù)

圖1 試驗(yàn)采用的種植槽植株布局圖(單位：m)

2.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

2.3.1 植物水分傳導(dǎo)(導(dǎo)水率) 使用高壓流速儀(HPFM，生產(chǎn)公司：美國(guó)Dynamax)測(cè)定植物地上部分(冠層)及地下部分(根系)水分傳導(dǎo)。使用前12 h，給儀器加水并加壓至550 kPa經(jīng)12 h后排除氣泡，并對(duì)儀器各項(xiàng)指標(biāo)歸零。使用時(shí)，先將植株在距土層表面5 cm處的地上部分截取，截取點(diǎn)以上用于測(cè)定冠層水分傳導(dǎo)，截取點(diǎn)以下用于測(cè)定根系水分傳導(dǎo)[17-18]。

冠層水導(dǎo)采用準(zhǔn)穩(wěn)態(tài)流速法，將冠層截面用刀片削平連接壓力耦合器，壓力調(diào)零后打開控氣閥和水閥，選取合適的量程，加壓至350 ～ 450 kPa時(shí)關(guān)閉控氣閥，等待15～ 45 min后達(dá)到準(zhǔn)穩(wěn)態(tài)。

根系水導(dǎo)采用瞬時(shí)法，用刀片將根系截面處削平并連接壓力耦合器，壓力調(diào)零后打開控氣閥和水閥，用4 ～ 7 kPa/s的壓力連續(xù)加壓至500 kPa時(shí)關(guān)閉閥門，此時(shí)水分傳導(dǎo)值為流速-壓力曲線的斜率。

2.3.2 生長(zhǎng)指標(biāo) 莖基徑:使用游標(biāo)卡尺(精度為0.01 mm)測(cè)量距土層表面5 cm處樹木直徑；葉面積：采用剪紙稱重法[19]測(cè)量；各部分的干物質(zhì)質(zhì)量：水分傳導(dǎo)測(cè)定結(jié)束后，將小桐子的冠層和根系分別裝入不同的紙袋后放入烘箱，將烘箱溫度升高至105 ℃殺青處理，烘干時(shí)常約0.5 h，然后將烘箱溫度降低為75 ℃，烘干時(shí)常約48 h，取出后用天平(精度為0.01 g)測(cè)定冠層和根系的干物質(zhì)質(zhì)量。

2.3.3 計(jì)算方法

水分利用效率(WUE)=Mr/Wt[10]

(1)

胡伯兒值(Hv)=As/LA[17]

(2)

根冠比(R/S)=Mr/Msh[18]

(3)

總?cè)~面積(LA)=Au·Mt[19]

(4)

比導(dǎo)率(Ks)=Kh/As[17]

(5)

葉比導(dǎo)率(LSC)=Kh/LA[18]

(6)

式中：Mr為根系干物質(zhì)質(zhì)量，g；Wt為總耗水量，mm；As為基莖截面面積，cm2；LA為總?cè)~面積，m2；Msh為冠層干物質(zhì)質(zhì)量，g；Au為單位葉干質(zhì)量對(duì)應(yīng)的葉面積，m2/g；Mt為總干物質(zhì)質(zhì)量，g；Kh為導(dǎo)水率，g/(s·MPa)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2007對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并繪制柱狀圖。使用IBM SPSS Statistics 21.0 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較，采用LSD(L)法檢驗(yàn)各個(gè)處理間顯著水平(P<0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長(zhǎng)

試驗(yàn)得出的兩種氮肥條件下小桐子生長(zhǎng)對(duì)氯鹽脅迫的響應(yīng)結(jié)果如表2所示。由表2可知：

表2 兩種氮肥條件下小桐子生長(zhǎng)對(duì)氯鹽脅迫的響應(yīng)

(1)土壤鹽脅迫極顯著降低了小桐子基莖截面面積、總?cè)~面積及干物質(zhì)積累(P<0.01)，且除根系干物質(zhì)質(zhì)量在CK和N2S1處理下達(dá)到最大，其余各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均在CK處理下達(dá)到最大值。

(2)與CK相比，施鹽后小桐子基莖截面面積(As)、總?cè)~面積(LA)、根系干物質(zhì)質(zhì)量(Mr)、冠層干物質(zhì)質(zhì)量(Msh)和總干物質(zhì)質(zhì)量(Mt)分別降低24.29%～43.18%，8.47%～69.61%，17.43%～63.68%，16.55%～77.25%和9.99%～72.85%。

(3)當(dāng)土壤鹽脅迫程度較低為S1時(shí)，與N1相比，增施氮肥(N2)，小桐子的As、LA、Mr、Msh和Mt分別顯著增加了20.91%、24.56%、22.08%、25.50%和24.35%(P<0.05)；當(dāng)土壤鹽濃度較高為S2時(shí)，與N1相比，增施氮肥(N2)，小桐子As和根Mr無顯著差異(P>0.05)，但LA和Msh分別顯著增加了21.59%和36.20%(P<0.05)；當(dāng)土壤鹽濃度為S3時(shí)，與N1相比，增施氮肥(N2)，小桐子各組織干物質(zhì)質(zhì)量(Mr、Msh和Mt)無顯著差異(P>0.05)，As顯著減少28.85%，但LA顯著增加25.45%(P<0.05)。

由此可見，與較低濃度氮肥(N1)相比，當(dāng)土壤鹽脅迫程度為低、中時(shí)(S1、S2)，增施氮肥(N2)可有效促進(jìn)小桐子總?cè)~面積增加及各部分干物質(zhì)質(zhì)量的積累；而當(dāng)土壤鹽脅迫程度高時(shí)(S3)，增施氮肥(N2)不能顯著提高小桐子的總?cè)~面積和生物量(P>0.05)，并顯著抑制其基莖生長(zhǎng)(P<0.05)。

3.2 水力結(jié)構(gòu)

試驗(yàn)得出的兩種氮肥條件下小桐子水力結(jié)構(gòu)對(duì)氯鹽脅迫的響應(yīng)結(jié)果如表3所示。由表3可知：不同土壤鹽脅迫條件和不同氮肥濃度處理對(duì)小桐子根系和冠層水力結(jié)構(gòu)具有耦合作用。鹽脅迫對(duì)小桐子各器官水力結(jié)構(gòu)(除Ks-sh)達(dá)到顯著水平(P<0.05)；不同氮肥濃度對(duì)導(dǎo)水率(Kh)影響極顯著(P<0.01)，對(duì)葉比導(dǎo)率(LSC)和比導(dǎo)率(Ks)無顯著影響(P>0.05)；二者的交互作用僅對(duì)根系導(dǎo)水率(Kh-r)影響達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，其余各處理的交互作用對(duì)水分傳導(dǎo)均無顯著影響(P>0.05)。

表3 兩種氮肥條件下小桐子水力結(jié)構(gòu)對(duì)氯鹽脅迫的響應(yīng)

數(shù)據(jù)分析表明，導(dǎo)水率(Kh)、葉比導(dǎo)率(LSC)及比導(dǎo)率(Ks)數(shù)據(jù)在CK、S1和S2處理中，均為根系大于冠層；而在S3處理中反之。導(dǎo)水率隨著土壤鹽脅迫程度的增加而顯著降低(P<0.01)，與CK相比，S1、S2、S3的平均Kh-r和Kh-sh分別顯著降低了16.05%、18.89%、59.26%和44.84%、83.95%、63.33%；在不同氮肥濃度條件下，Kh-r和Kh-sh隨著氮肥濃度的增加顯著增大，與N1相比，N2水平下的平均Kh-r和Kh-sh分別顯著增加了19.05%和16.67%。鹽脅迫或氮肥濃度均對(duì)LSCsh無顯著影響(P>0.05)，氮肥濃度對(duì)LSCr無顯著影響(P>0.05)，與CK相比，S2和S3的LSCr分別顯著降低了23.31%和52.36%(P<0.05)。此外，氮肥濃度均對(duì)Ks-sh和Ks-r無顯著影響(P>0.05)，與CK相比，S2和S3的Ks-sh和Ks-r分別顯著降低了27.63%和48.53%，44.73%和75.74%(P<0.05)。

試驗(yàn)中未標(biāo)準(zhǔn)化的水分傳導(dǎo)值(導(dǎo)水率Kh)與基莖截面面積變化趨勢(shì)一致，表明基莖截面面積越大，則水分傳導(dǎo)越大；當(dāng)土壤鹽脅迫程度較低時(shí)(S1)，增加氮肥(N2)的投入量，可一定層度增加小桐子根系和冠層葉比導(dǎo)率，而當(dāng)土壤鹽脅迫程度為中、高時(shí)(S2、S3)，增施氮肥(N2)較較低濃度氮肥(N1)處理并不能顯著提高小桐子根系和冠層葉比導(dǎo)率；此外，根系和冠層比導(dǎo)率降低主要?dú)w因于鹽脅迫程度的加深。

3.3 根冠比、胡伯兒值、水分利用效率

兩種氮肥條件下小桐子根冠比、胡伯兒值及水分利用效率如圖2所示。鹽脅迫下不同氮肥濃度對(duì)桐子根冠比、胡伯兒值及水分利用效率影響顯著(P<0.05)，二者的交互作用也顯著影響小桐子生長(zhǎng)特征或水力結(jié)構(gòu)參數(shù)(P<0.05)。

圖2 兩種氮肥條件下小桐子根冠比、胡伯兒值和水分利用效率對(duì)氯鹽脅迫的響應(yīng)

由圖1(a)可知，在N1水平條件下，隨著鹽脅迫程度的增加，小桐子的根冠比顯著上升(P<0.05)，但在N2水平下呈先下降后上升的趨勢(shì)，CK處理下的根冠比值最低，為0.41，N2S2處理次之，為0.45。數(shù)據(jù)分析表明，當(dāng)土壤鹽脅迫水平為S1和S3時(shí)，氮肥濃度由N1增加到N2時(shí)，根冠比無顯著差異(P>0.05)；但S2水平下，N2水平的根冠比較N1水平顯著降低了26.92%(P<0.05)。由圖1(b)可知，在不同氮肥濃度水平下，隨著土壤鹽脅迫程度增加，小桐子胡伯爾值顯著上升(P<0.01)，CK處理下的胡伯爾值最低，為2.22。數(shù)據(jù)分析表明，當(dāng)土壤鹽脅迫水平為S2和S3時(shí)，氮肥濃度由N1增加到N2時(shí)，S2和S3水平下的胡伯爾值分別顯著降低了24.12%和43.73%(P<0.01)，CK，N1S1和N2S1處理下的胡伯爾值無顯著差異。由圖1(c)可知，在不同氮肥濃度水平下，隨著土壤鹽脅迫程度增加，小桐子總水分利用顯著降低(P<0.01)。數(shù)據(jù)分析表明，當(dāng)土壤含鹽量為S1和S2時(shí)，施氮量由N1增加到N2時(shí)，總水分利用效率分別顯著提高了24.17%和24.61%(P<0.01)；當(dāng)土壤鹽脅迫水平為S3時(shí)，總水分利用效率在兩種氮肥濃度水平下差異并不顯著(P>0.05)，均為最小值。

由此可見，當(dāng)土壤鹽脅迫程度較低時(shí)(S1)，增施氮肥(N2)比較低濃度氮肥(N1)處理可顯著提高單株小桐子總水分利用效率；當(dāng)土壤鹽脅迫程度中時(shí)(S2)，增施氮肥(N2)比較低濃度氮肥(N1)處理雖然提高了總水分利用效率，但是降低了小桐子的根冠比和胡伯爾值；而當(dāng)土壤鹽脅迫程度高時(shí)(S3)，增施氮肥(N2)比較低濃度氮肥(N1)處理雖然顯著降低了胡伯兒值，但其根冠比和總水分利用效率沒有顯著變化。該結(jié)論表明施氮管理能在一定范圍內(nèi)緩解小桐子土壤鹽脅迫的影響。

4 討 論

植物光合作用主要發(fā)生于葉片上，葉片的茂密程度直接反映了植株同化能力的大小，影響光合產(chǎn)物的積累總量，植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸和利用過程效率最終是通過水分利用效率參數(shù)來表征的[10,20]。本研究表明，不同土壤鹽脅迫和氮肥濃度處理對(duì)小桐子的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)和水分利用效率影響顯著(表2，圖2(c))。試驗(yàn)期間，中(S2)、高(S3)濃度土壤鹽脅迫條件下，小桐子總?cè)~面積和冠層干物質(zhì)質(zhì)量顯著降低，這是因?yàn)樵谥参镩L(zhǎng)時(shí)間受高濃度鹽脅迫時(shí)，Na+和Cl-濃度在植物體內(nèi)劇增，促使根系產(chǎn)生脫落酸傳遞到葉片，植物葉片的逐漸變黃、變干，甚至脫落，導(dǎo)致總光合面積驟降，從而削弱了葉片同化能力，最終抑制了植物體生長(zhǎng)[7,12,15]。由于各處理下灌溉用水量無顯著差異，此時(shí)水分利用效率隨著總干物質(zhì)質(zhì)量的增大而增大，兩者呈現(xiàn)正相關(guān)變化趨勢(shì)，對(duì)照處理CK(無鹽無氮)的生物量顯著高于其他處理，不同程度的鹽脅迫均抑制了小桐子冠層和根系的生物量積累；但是，小桐子對(duì)土壤鹽脅迫有一定耐受力，N2S1處理小桐子的生物量積累顯著高于N1S1處理，N2S2處理下小桐子的生物量積累顯著高于N1S2處理，這說明可以通過增加氮肥(N2水平)和磷肥的投入來緩解低濃度鹽脅迫的傷害，這是因?yàn)椋寒?dāng)灌溉水量合理時(shí)，作物根系水分充足、吸收養(yǎng)分的表面積充分，增施氮肥可增加土壤中隨水分遷移到植物的根部的硝態(tài)氮，養(yǎng)分吸收量增加，從而提高產(chǎn)量，增加其水分利用效率[21-23]。

根冠比反映了植物根系與冠層的生長(zhǎng)分配比例[24]，胡伯爾值則是基莖截面面積與植物葉面積比值[16]。試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，各氮肥濃度水平下的胡伯爾值均在高鹽水平(S3)下達(dá)到最大值(圖2(b))，這表明土壤含鹽量的增加對(duì)小桐子地上、地下部分的生長(zhǎng)均有明顯抑制作用，但冠層生物量積累降幅大于根系生物量積累降幅[17]。此外，不同鹽脅迫梯度下，各氮肥處理下的總?cè)~面積隨土壤鹽脅迫程度的增加而顯著減小，而基莖截面面積并未顯著減小，使得胡伯爾值也呈現(xiàn)顯著增大的趨勢(shì)(表2，圖2(b))，胡伯爾值的增大表明要維持植物體單位面積的水分供應(yīng)時(shí)需要更粗的基莖組織[17]，這使得植物增加其由根系向冠層的水分傳輸以保證其存活率[25]。

植物體內(nèi)的水分傳輸，也是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸?shù)幕緞?dòng)力，因此導(dǎo)水率的大小可間接反映植物生長(zhǎng)優(yōu)劣[16]。本研究表明，導(dǎo)水率(表3)隨著土壤鹽脅迫程度的增加而顯著降低(P<0.01)，特別是高鹽脅迫(S3)時(shí)，冠層和根系導(dǎo)水率均顯著下降，增加氮肥施用量也不能提高冠層和根系的導(dǎo)水率，這是因?yàn)樵谥囟塞}脅迫下，植物的木質(zhì)部栓塞增重，植物體冠層和根系輸水性能降低，小桐子基于減少其木質(zhì)部的滲透勢(shì)的自我調(diào)控能力顯著減弱，木質(zhì)部導(dǎo)水能力急劇下降，表現(xiàn)為根系和冠層導(dǎo)水率均顯著降低[7-8,16]。在中低土壤鹽脅迫下(S1，S2)，增加氮肥施用量可增強(qiáng)植物滲透調(diào)節(jié)能力，刺激植物根部吸水及輸水，增大導(dǎo)水率[8,22]，這與生物量的變化趨勢(shì)表現(xiàn)出一致性。壓力勢(shì)梯度恒定的條件下，葉比導(dǎo)率值越高，則表示小桐子單位葉面積的供水條件越好[14]，本研究數(shù)據(jù)表明，不同鹽脅迫和氮肥濃度處理下的冠層比導(dǎo)率沒有顯著差異，而鹽脅迫程度的高低顯著影響根系比導(dǎo)率，N2S1、CK和N1S1處理下的根系比導(dǎo)率較高且沒有顯著差異，但3個(gè)處理下的導(dǎo)水率差異顯著(表3)，因此，小桐子葉比導(dǎo)率值的變化主要受植株冠層的葉干重或是葉面積影響[14,19]。此外，比導(dǎo)率是反映水分運(yùn)輸有效性的主要指標(biāo)之一，該值越高表明植物的輸水效率越高[14]，已有研究表明鹽脅迫導(dǎo)致小桐子單位有效面積的輸水能力減弱[14,26]，本試驗(yàn)中不同氮肥濃度對(duì)小桐子冠層和根系比導(dǎo)率無顯著影響，但土壤鹽脅迫程度對(duì)其影響顯著(表3)，說明鹽脅迫導(dǎo)致小桐子輸水難度增加，生長(zhǎng)受到阻礙。

5 結(jié) 論

CK處理下小桐子的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)(基莖截面面積、總?cè)~面積、干物質(zhì)質(zhì)量)、導(dǎo)水率(Kh-r和Kh-sh)和水分利用效率均為最大值；不同程度的鹽脅迫均抑制了小桐子生長(zhǎng)，但增加氮肥施用量可不同程度緩解鹽脅迫對(duì)其生長(zhǎng)的危害，促進(jìn)生物量的積累和水分利用效率的提高。胡伯爾值和根冠比隨著土壤鹽脅迫程度增加而增大，鹽脅迫對(duì)冠層的生長(zhǎng)抑制大于根系的生長(zhǎng)抑制，需更粗的莖干組織來維持每單位葉面積；比導(dǎo)率值(Ks-r和Ks-sh)隨著土壤鹽脅迫程度增加而顯著降低，輸水效率減弱，植物生長(zhǎng)受到阻礙。當(dāng)土壤鹽脅迫程度為中低水平時(shí)(2～ 4 g/kg)，提高土壤氮肥濃度可顯著促進(jìn)小桐子生物量積累(總?cè)~面積、干物質(zhì)質(zhì)量)，提高導(dǎo)水率(Kh-r和Kh-sh)和水分利用效率值，并在N2S1處理下達(dá)到最高；當(dāng)土壤鹽脅迫程度高時(shí)(≥ 6 g/kg)，提高土壤氮肥濃度并不能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，反而加速土壤酸化，不建議種植小桐子進(jìn)行土壤修復(fù)。