吉 波，張耀華，銀 航，張云霞，孫小媛，段春娟，薛 婷

(1.韓城市食品檢驗檢測中心,陜西 韓城 715400;2.韓城市花椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心,陜西 韓城 715400；3.韓城市花椒研究所，陜西 韓城 715400)

作為陜西、四川等地重要的經(jīng)濟林樹種之一，花椒(Zanthoxylumbungeanum)從西周時代就走進了人們的農(nóng)林生產(chǎn)生活，目前在全國多個省區(qū)都有栽培，而且面積有逐年擴大之勢[1]。然而，隨著栽培面積的擴大，在自然選擇的壓力下，花椒樹的病蟲害種類已經(jīng)達到190余種[2]，防治難度也逐年加大。當下，許多群眾使用毒性較高的毒死蜱等化學農(nóng)藥防治害蟲，導致花椒產(chǎn)品的“3R”問題(抗性Resistance，再猖獗Resurgence，殘毒Residual)[3]日漸突出。高農(nóng)殘不僅直接影響了花椒的品質(zhì)和可持續(xù)發(fā)展，造成害蟲愈發(fā)猖獗、土地破壞嚴重；而且直接限制了花椒產(chǎn)品及其加工品的出口創(chuàng)匯。由此可見，尋找、開發(fā)合適的綜合防治方法，尤其是綠色、低農(nóng)殘的生物防治方法，對于提升花椒的品質(zhì)迫在眉睫。

就目前的研究來看，花椒病蟲害的分布并不是單一均勻的，而是與地理區(qū)域和環(huán)境條件密切相關(guān)。例如，陜西韓城的病害以煤污病、流膠病等為主，蟲害以棉蚜、窄吉丁等為主[4～6]；甘肅花椒的病害以銹病、根腐病、黑脛病等為主，蟲害以虎天牛、桑白蚧、蚜蟲等為主[7～11]；四川花椒則多見膏藥病、根腐病、銹病等病害，以及花椒波癭蚊、虎天牛、蚧殼蟲等蟲害[12～16]。不僅如此，環(huán)境因子對花椒病蟲害的發(fā)生也有很大的影響。干旱天氣、較少的光照可以明顯地促進很多病蟲害的發(fā)生；而高海拔可以阻斷很多病蟲害的傳播；高溫高濕容易爆發(fā)干腐病、花椒波癭蚊等，而高溫干燥容易促進葉螨繁殖[2, 17]。由此可見，除了采用合理的防治措施以外，因地制宜地選擇或調(diào)整環(huán)境條件也是十分重要的。

在此基礎(chǔ)上，選擇合適的生物防治方法，達到部分取代甚至完全取代化學農(nóng)藥，是實現(xiàn)綠色、有機花椒生產(chǎn)的重要方法。就目前研究來看[3]，生物防治大體包括用寄生者、捕食者、病原菌及病毒、植物抗性等方法防治害蟲，以及采用昆蟲激素、誘導昆蟲不育等方法干擾昆蟲繁殖，或者采用植物、真菌源的有毒天然產(chǎn)物防治昆蟲等方法。本文擬對目前研究中提出的花椒害蟲生物防治的方法做一綜述，并對應(yīng)用前景進行展望。

1 花椒病害的生物防治

花椒的病害大多是由真菌引起，還有一部分是由原生動物、線蟲等引起。就發(fā)病機理來看，大部分病害是真菌直接誘發(fā)(原發(fā)性病害)，也有少部分屬于蟲害感染以后的繼發(fā)性病害，如棉蚜受害椒發(fā)生的煤污病、窄吉丁受害椒發(fā)生的流膠病等。

1.1 花椒根腐病

花椒根腐病在四川、甘肅等省區(qū)多見，是危害花椒根部的主要病害之一，主要危害成年椒，導致其根部腐爛并發(fā)出惡臭，最終危害地上部分而導致花椒死亡[18]。

朱天輝等[19]、李智敏等[20]鑒定根腐病病原菌為茄形鐮刀菌(腐皮鐮孢菌)[Fusarium solani(Mart.)Sacc]，該菌的侵染導致花椒根皮與木質(zhì)部分離而木質(zhì)部呈黑色；該菌在相對濕度90%以下不能生長，60℃下加熱10 min可以致死該菌。針對該病菌，郭志斌等[21]提出淡紫擬青霉(Paecilomyces lilacinus)可以拮抗茄形鐮刀菌，并且初步判斷起拮抗作用的是淡紫擬青霉的代謝產(chǎn)物。

1.2 花椒銹病

花椒銹病是危害花椒葉片的主要病害之一，不僅在花椒(Z.bungeanum)上多見，在藤椒(Z.armatum)等樹種上也多見。感染銹病后，葉片背面出現(xiàn)黃色的孢子堆，嚴重者引起葉片脫落、二次萌芽，嚴重影響樹勢和來年產(chǎn)量[22～23]。

魏景超等鑒定花椒銹病病原菌為花椒鞘銹菌(ColeosporiumzanthoxyliDiet. et Syd.)[24]，鄭磊等[25]鑒定藤椒銹病的病原菌也是花椒鞘銹菌。岳曉麗[26]指出，米椒、野生枸椒等氣孔小、柵欄組織厚、角質(zhì)層厚的花椒品種對于花椒鞘銹菌有一定的天然抗性。楊望飛等[27]找到了鞘銹菌的生防菌鞘柄銹柱隔孢(RamulariacoleosporiiSacc.)，并指出該菌生物防治的機理是“重寄生”，即鞘柄銹柱隔孢寄生在鞘銹菌的夏孢子堆上，抑制該孢子堆的釋放和萌發(fā)從而達到防治目的；不過重寄生導致其起作用的時間明顯滯后于銹病發(fā)生的時間。

1.3 花椒落葉病

花椒落葉病又稱黑斑病，主要危害花椒葉部，最先在正面出現(xiàn)黑色斑點，而后在背面出現(xiàn)分生孢子盤，最后導致落葉、二次萌芽等，嚴重危害樹勢，影響次年產(chǎn)量[28-29]。

陸燕君等[30]鑒定花椒落葉病的病原菌是花椒盤二孢(MorssoninazanthoxylaY.J.Lu et G.L.Li sp. nov.)，該菌在100%相對濕度下才能萌芽，最適pH 4.5～5.0，最適溫度20℃[31]。李彪等[32]研究發(fā)現(xiàn)，柚子皮檸檬苦素可以很好地抑制花椒盤二孢，5 mg·mL-1時抑菌率超過85%，10 mg·mL-1時抑菌率達到100%。

1.4 花椒黑脛病

花椒黑脛病亦稱疫霉病、流膠病(流膠病的概念比黑脛病更寬泛，干腐病等亦稱流膠病，單純由于吉丁蟲蛀干引起的亦成為流膠病)，在甘肅尤為常見，主要危害花椒的莖干[33]。感染黑脛病的植株基部發(fā)黑、凹陷，繼而有黑褐色膠汁流出，最終在2個月以內(nèi)導致全株的死亡[34]。

雷家瑤等[35]認為病原體包括鞭毛菌亞門疫霉屬(Phytophthorade Bary)、半知菌亞門鐮孢霉屬(Fusarium LK. ex Fr.)等；何蘇琴等[36]鑒定病原菌為柑桔褐腐疫霉[Phytophthoracitrophphthora(R et E. Smith) Leon]；王潔菲[38]認為陜西黑脛病為苧麻疫霉(Phytophthoraboehmeriae)、甘肅的是多寄主疫霉(Phytophthoramultivora)。針對該類病原菌的生物防治研究不少。沈平等[37]用枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)防止黑脛病效果十分顯著，10%的1 000億芽孢·g-1可濕性粉劑溶液可以達到85%以上的防效。王潔菲[38]找到了一株疫霉病的拮抗菌，經(jīng)初步鑒定判斷為鏈霉菌(Streptomycessp.)。

1.5 花椒枯穗病

花椒枯穗病是在北方新發(fā)現(xiàn)的一種病害，主要危害穗部和葉片，導致穗部干枯，故稱“枯穗病”；有時也會引起果皮干枯，嚴重制約產(chǎn)品品質(zhì)[39]。

劉峰等[40]鑒定花椒枯穗病的病原為鏈格孢[Alternariaalternata(Fries) Keissler]。李建嫄等[41]篩選出能夠拮抗鏈格孢的生防菌，經(jīng)鑒定屬于多粘類芽孢桿菌(Paenibacilluspolymyxa)，菌株編號Z-X-225。趙賽等[42]研究發(fā)現(xiàn)該菌具有蛋白酶、纖維素酶水解活性，能夠鈍化病原菌生長和侵入植株；并且其發(fā)酵產(chǎn)物的無菌溶液也有抑制花椒枯穗病的能力。

1.6 花椒根結(jié)線蟲病

花椒根結(jié)線蟲病在四川等地多見，染病樹木植株矮小、葉片失綠；根部形成多個根結(jié)，剖開可以看到白色的線蟲雌蟲；其危害在四川等地多見，阻礙花椒正常生長發(fā)育，嚴重者引起死苗[43]。

之前有文獻認為花椒根結(jié)線蟲病的致病原是南方根結(jié)線蟲[Meloidogyneincognita(Kofoid & White) Chitwood]，王曦茁等鑒定為北方根結(jié)線蟲(Meloidogynehapla)[44]。雖然目前沒有見到針對花椒根結(jié)線蟲病生物防治的報道，但是有不少研究開展了針對北方根結(jié)線蟲的生物防治。回虹燕[45-46]等從花生根瘤內(nèi)篩選了對北方根結(jié)線蟲拮抗毒性大的菌株Sneb1766(屬于山羊豆根瘤菌Rhizobiumgalegae)、Sneb1777(屬于嗜根寡氧單胞菌Stenotrophomonasrhizophila)、Sneb1872(屬于孟氏假單胞菌Pseudomonasmandelii)。孫華等[47]分離了對北方根結(jié)線蟲有毒性的大豆根際促生菌Sneb207，確認該菌屬于巨大芽孢桿菌(Bacillusmegaterium)。劉霆等[48]發(fā)現(xiàn)，綠色木霉(Trichodermaviride)發(fā)酵原液對北方根結(jié)線蟲卵粒、二齡幼蟲均有超過95%的致死率，可作為新型殺線蟲劑。

2 花椒蟲害的生物防治

花椒的蟲害大多是由昆蟲綱的動物引起，少部分由蜱螨綱的動物引起。由于花椒本身就含有驅(qū)蟲性的物質(zhì)，如γ-山椒素等，古代常用于米類的防蟲；因此，侵害花椒的蟲害相對地比其他作物上的害蟲更難防治。

2.1 花椒虎天牛

花椒虎天牛(ClytusvaliandusFairmaire)是鞘翅目、天牛科的昆蟲，俗名鉆心蟲，主要危害我國四川境內(nèi)的花椒[49]。花椒虎天牛是一種蛀干害蟲，主要危害5 a以上的椒樹，尤其是10 a的椒樹；它們往往繞干食用韌皮部一圈，造成樹木死亡。[50]

通過對韓城市場及農(nóng)戶的調(diào)研發(fā)現(xiàn)，花椒虎天?；静捎玫姆乐问侄问鞘褂酶咝мr(nóng)藥滅多威等農(nóng)藥，由于該藥物在花椒內(nèi)本身會有殘留，加上農(nóng)戶的使用不規(guī)范，導致花椒中會出現(xiàn)農(nóng)藥殘留超標的情況。相比較之下，生物防治具有低成本、無殘留等多種優(yōu)越性。

目前研究證明，川硬皮腫腿蜂(SclerodermasichuanensisXiao)是花椒虎天牛的天敵；該生物由周祖基、曾垂慧等在四川瀘縣發(fā)現(xiàn)，由蕭剛?cè)崦鸞51]。周祖基等研究表明，7月份野外放蜂較為合適，連續(xù)3 a放蜂可以使得椒樹死亡率減少80%以上[52]；陸學均等也有類似結(jié)論[49]。胡霞等[53,54]指出人工大量使用黃粉蟲繁育川硬皮腫腿蜂會出現(xiàn)退化現(xiàn)象，而用其原生寄主雙條杉天牛可以實現(xiàn)復壯。何莉等[55]研究指出，低溫(8℃)培育的川硬皮腫腿蜂寄生率和防治效果都有顯著提高。

2.2 花椒鳳蝶

花椒鳳蝶，即柑橘鳳蝶(PapilioxuthusLinnaeus)是鱗翅目、鳳蝶科、鳳蝶屬昆蟲，主要危害我國甘肅等地的花椒[56]?；ń辐P蝶幼蟲危害花椒嫩枝、嫩葉，食用葉片造成大面積缺刻；在人工飼養(yǎng)條件下一年發(fā)生3代，一個世代約為35 d[56]。

樊瑛等[57]發(fā)現(xiàn)北京市面粉五廠的“424”菌劑對花椒鳳蝶有較好的生物防治效果，并指出花椒鳳蝶的天敵有寄生卵的跳小蜂(Ooencyrtusspp.)和寄生蛹的風蝶金小蜂(PteromaluspuparumLinn.)等。陳洪財?shù)萚58]用花椒鳳蝶核型多角體病毒防治了肥城縣的花椒鳳蝶幼蟲，取得了80%以上的防治率。王永軍等[59]指出，青蟲菌、蘇云金桿菌對于花椒鳳蝶幼蟲有較好的防治效果。

2.3 花椒波癭蚊

花椒波癭蚊(AsphondyliazathoxyliBu et Zheng)是雙翅目、癭蚊科的昆蟲，又名椒干腫瘤，主要危害我國甘肅境內(nèi)的花椒，由喬旭等發(fā)現(xiàn)[60]?；ń凡ò`蚊危害花椒的當年新枝，蛀干形成蟲癭，還會引發(fā)流膠病等繼發(fā)病害[61]。

在花椒枝條受害后，嫩枝因受刺激引起組織增生，形成柱狀蟲癭。隨蟲齡的增大，被害部位即出現(xiàn)密集的小顆瘤狀突起。蟲癭可長達42 cm，有蟲數(shù)可達55～335頭之多，受害樹干不僅生長受阻，后期枯干，而且常導致樹勢衰老而死亡。目前的防治方法有：①剪去蟲害枝條，集中燒毀，連續(xù)修建兩三年；②噴霧滅多威農(nóng)藥。

王洪建[62]通過田間調(diào)查和采集找到了癭蚊扁股小蜂等27種天敵。喬旭等[63]研究發(fā)現(xiàn)花椒波癭蚊的野外寄生優(yōu)勢種是廣肩小蜂(Eurytoma sp.)，它們寄生在波癭蚊的蟲癭內(nèi)，廣肩小蜂吃光波癭蚊幼蟲后化蛹，可以有效控制花椒波癭蚊種群數(shù)量。

2.4 花椒窄吉丁

花椒窄吉丁(AgriluszanthoxylumiLi)是首次發(fā)現(xiàn)于我國山東的蛀干害蟲，屬于鞘翅目、吉丁科昆蟲，嚴重危害陜西、山東等地的花椒[64]。花椒窄吉丁幼蟲圍繞樹干形成層取食一圈，造成樹木枯死；同時還會繼發(fā)流膠病的病害[65]。被危害的椒園往往大面積受害，而且難以根除。

該蟲專害花椒，一年生一代，多以高齡幼蟲蛀入木質(zhì)部3～10 mm深處越冬，少數(shù)以幼齡潛入韌皮部過冬。第二年春花椒萌芽，便在皮下繼續(xù)取食危害。4月下旬幼蟲蛀入木質(zhì)部化蛹，6月下旬成蟲羽化出洞，7月上旬卵開始孵化，8-10月幼蟲開始取食，即危害高峰期。

據(jù)調(diào)研情況來看，目前一般防治花椒窄吉丁的方式一般有以下兩種：①錘擊殺滅幼蟲。幼蟲期，在樹皮活動，蟲越小離樹皮外表越淺，而且幼蟲表皮薄，一擊即破。所以用小錘擊打流膠部位，可直接殺死皮下幼蟲。該方法因不使用農(nóng)藥，不會產(chǎn)生農(nóng)藥殘留，缺點是費時費力。②噴灑辛硫磷、滅多威等農(nóng)藥。該方法由于用到有機磷農(nóng)藥及高毒農(nóng)藥，易產(chǎn)生較嚴重的農(nóng)藥殘留。

張偉等[66]研究發(fā)現(xiàn)花椒窄吉丁的主要天敵有花椒吉丁嚙小蜂、1種寄生蠅和白僵菌?；ń芳》?TetrastichuszanthoxylumiiYang)屬于膜翅目、姬小蜂科、嚙小蜂屬，日間活動成“M”形，而且花椒陳舊部位對于花椒吉丁嚙小蜂有較明顯吸引力，能夠有效引導吉丁嚙小蜂寄生花椒窄吉丁[67]。

2.5 花椒蚜蟲

花椒蚜蟲主要是棉蚜(AphisgossypiiGlover)，有報道還有認為有蘋果瘤蚜(MyzusmalisutusMatsumura)[68]。棉蚜屬于同翅目、蚜科昆蟲，常群集在寄主植物(如花椒)刺吸汁液，主要危害花椒的嫩枝、嫩葉，不僅嚴重制約花椒生長和影響果實質(zhì)量，還因為其大量的排泄物繼發(fā)煤污病等病害[69]，是陜西、河南等境內(nèi)危害最嚴重的蟲害之一。

經(jīng)過調(diào)研發(fā)現(xiàn)，目前針對花椒棉蚜的常規(guī)防治是采用毒死蜱、吡蟲啉及氧樂果等農(nóng)藥進行藥物防治。棉蚜基本沒有抗藥性噴完藥之后，短時間內(nèi)效果是不錯的，但由于繁殖迅速，一茬過后又接一茬，一年可繁殖20～30次，噴完藥不久后又需要再一次用藥，導致花椒中這兩種農(nóng)藥殘留很容易殘留。而且由于需要時常用藥，耗費農(nóng)民物力財力。而生物防治具有省時省力無殘留等優(yōu)點，因此生物防治顯得尤為重要。

曲愛軍等[70]發(fā)現(xiàn)異色瓢蟲(HarmoniaaxyridisPallas)可以捕食蚜蟲，但是具有選擇性，紫藤蚜與寄主釋放的氣味可以排斥異色瓢蟲。最近我們的研究發(fā)現(xiàn)，白僵菌在田間防治棉蚜有較好的效果，可以達到90%的防治率；并且與保幼激素聯(lián)用可以提高防治效果[73]。

2.6 花椒蚧殼蟲

蚧殼蟲是同翅目、蚧總科昆蟲的統(tǒng)稱。花椒蚧殼蟲是一大類寄生在花椒嫩枝和葉片上的害蟲，影響植株正常生長，并且其分泌物還會繼發(fā)煤污病等病害。蚧殼蟲在我國甘肅、陜西等省區(qū)可以見到。

蚧殼蟲蟲體小，繁殖快，一年繁殖2～7代，蟲體被厚厚的蠟質(zhì)層所包裹，防治非常困難。該蟲害被列為“五小害蟲”之首。蚧殼蟲生長周期可分為三個階段，卵、若蟲、成蟲。經(jīng)過調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，針對蚧殼蟲卵，一般防治方法是采用“清園”類農(nóng)藥如石硫合劑等；若蟲期采用乙酰甲胺磷；到了成蟲期，蟲體被蠟質(zhì)包裹，覆蓋蟲體形成一層保護殼，一般藥物難以滲透。常規(guī)防治是通過人工方式(塑料硬刷)進行搗毀后噴施農(nóng)藥，該方法費事費力，還有就是采用高滲透農(nóng)藥如樂斯本，高滲透農(nóng)藥在滲透蟲體的同時，也會滲透入花椒內(nèi)部，容易引起農(nóng)殘超標。

其中花椒綠綿蚧，即柑橘綠綿蚧(ChloropulvinariaaurantiaCockerell)主要分布在我國甘肅等省，其天敵包括異色瓢蟲、紅點唇瓢蟲、跳小蜂、白僵菌等[71]?；ń肪d粉蚧(PhenacoccusazaleaeKuwana)主要分布在我國山西、陜西等省，趙世林等[72]篩選了其天敵蒙古光瓢蟲、龜紋瓢蟲、跳小蜂、金小蜂等。

3 展望

近年來隨著花椒在市場上價格的逐年走高，花椒越來越成為脫貧攻堅的主要助力軍，在祖國大地廣為栽植。但隨著群眾大量使用化學農(nóng)藥，使得各類昆蟲、真菌的抗藥性隨著人工選擇的進化而逐年上升，使得防治愈發(fā)困難；同時，大量化學農(nóng)藥使用帶來的高農(nóng)殘也嚴重限制了花椒品質(zhì)的提升。而生物防治就是有效控制病蟲害，進一步提升花椒質(zhì)量的有效途徑

3.1 新型植物源天然產(chǎn)物的遴選

從古代開始，就有大量的天然有毒植物被用于病蟲害防治，例如苦楝子、苦參、藜蘆等。近年來，不少這類植物的有效成分被提取出來作為植物源農(nóng)藥，如苦參堿、藜蘆堿等等。因此，對花椒主要病蟲害進行這些植物提取物的試驗，可以篩選出有效的植物源農(nóng)藥。

3.2 天敵的選育和人工繁殖

就現(xiàn)有研究來看，很多病蟲害的天敵已經(jīng)找到，并且它們很多在田間試驗取得了很好的效果，如川硬皮腫腿蜂、淡紫擬青霉等。未來可以田間尋找新的天敵，或者進一步研究已發(fā)現(xiàn)天敵的人工培育，以達到大面積推廣的目的。

3.3 寄生性真菌的篩選

不少真菌對于花椒的病蟲害具有廣譜性抑制作用，如我們研究的白僵菌對于棉蚜等多種病蟲害具有良好的田間試驗效果。對于其他廣譜殺蟲殺菌類的真菌，如綠僵菌、蘇云金桿菌等，可以進行實驗室和田間試驗，確定它們對于花椒病蟲害的效果，從中可以篩選出有效且具有推廣價值的真菌。