劉 佳，袁宏偉，楊繼偉

(1.安徽省水利部淮河水利委員會(huì)水利科學(xué)研究院，合肥 233088；2.水利水資源安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，合肥 233088)

0 引 言

安徽省淮北平原區(qū)為位于安徽省淮河以北的全部省境區(qū)域，冬小麥?zhǔn)窃摰貐^(qū)主要糧食作物之一?；幢逼皆瓍^(qū)夏秋多雨，春季少雨，尤其在冬小麥拔節(jié)孕穗、抽穗開花等需水關(guān)鍵時(shí)期普遍降雨較少，干旱缺水已成為影響小麥安全生產(chǎn)的主要因素[1]。鑒于淮北平原地區(qū)氣溫逐漸升高和農(nóng)業(yè)灌溉水資源日趨短缺的嚴(yán)峻形勢(shì)[2,3]，探討不同氣候條件下冬小麥干旱脅迫對(duì)株高、耗水規(guī)律、產(chǎn)量和水分利用效率的影響，對(duì)節(jié)約水資源和提升冬小麥產(chǎn)量具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量主要受水分和溫度的影響[4,5]，越干旱地區(qū)外部供水作用越顯著[6]。作物在不同生育期對(duì)水分虧缺的響應(yīng)不同，特定生育期的合理水分虧欠不僅能減少作物的無效耗水量，還可能增加產(chǎn)量，從而實(shí)現(xiàn)提高水分利用效率和節(jié)水穩(wěn)產(chǎn)的目的[7,8]。冬小麥的產(chǎn)量與溫度有顯著相關(guān)，高溫是冬小麥減產(chǎn)的主要因素之一[9]，日平均溫度的增加對(duì)冬小麥產(chǎn)量存在一定程度的負(fù)效應(yīng)，已有研究表明冬小麥產(chǎn)量與全生育期日均最高溫呈顯著負(fù)相關(guān)[10]。然而，針對(duì)該問題已有的研究主要集中在溫度或者水分單一變化對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響，并且大部分僅關(guān)注小麥全生育期氣候變化對(duì)其生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響，對(duì)于單個(gè)生育期氣候變化對(duì)小麥產(chǎn)量的影響尚未有深入研究。為此，本文于2017年和2018年開展冬小麥盆栽受旱脅迫試驗(yàn)，探討不同生育期氣候變化和不同程度水分脅迫對(duì)冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量影響，研究成果可為小麥生產(chǎn)調(diào)控、產(chǎn)量預(yù)測(cè)、降低小麥旱災(zāi)風(fēng)險(xiǎn)和優(yōu)化灌溉制度提供技術(shù)支撐。

1 試驗(yàn)與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2016年10月-2018年5月在安徽省水利部淮河水利委員會(huì)水利科學(xué)研究院下屬新馬橋農(nóng)水綜合試驗(yàn)站進(jìn)行，該站位于淮北平原中南部，海拔19.8 m(E117°22′，N33°09′，)屬半干旱半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均降雨量917.00 mm，蒸發(fā)量916.00 mm，冬小麥生長(zhǎng)季降雨量約占全年總雨量的30%～40%，地下水埋深在1.00～3.00 m范圍內(nèi)變動(dòng)，多年平均氣溫15.00 ℃。試驗(yàn)區(qū)土壤為砂姜黑土，其表層0～40 cm土壤中砂粒占3.37%、粉粒占70.65%、黏粒占25.98%，土壤容重1.45 g/cm3，田間持水量40.60%(體積含水率)，凋萎點(diǎn)含水量13.41%(體積含水率)，該土質(zhì)保水性能差，易干旱。2017年和2018年冬小麥不同生育期的氣象數(shù)據(jù)見表1。

表1 2017年和2018年氣象資料Tab.1 Meteorological data for 2017 and 2018

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以盆栽種植小麥為對(duì)象開展研究，小麥品種為“煙農(nóng)19”，盆栽塑料桶上口直徑28 cm，桶高27 cm，下底直徑20 cm，盆栽土壤來自于試驗(yàn)站玉米收獲后0～20 cm土層，經(jīng)曬干過篩去除雜草與石塊后填裝，每盆干土重16 kg。兩年各生育期截止時(shí)間如表4所示。

以土壤水分含量為控制因子，在小麥分蘗期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期和灌漿成熟期分別設(shè)置輕旱和重旱2種受旱脅迫水平以及全生育期不旱對(duì)照方案(CK)，共9個(gè)土壤水分處理方案。CK、輕旱、重旱對(duì)應(yīng)的土壤水分占田間持水率的重量百分比下限分別為75%、55%、35%，上限為95%，每個(gè)處理5次重復(fù)。盆栽置于防雨棚中，全生育期管理方式和農(nóng)藝措施完全按照大田相同方式，具體試驗(yàn)方案見表2。

大田小麥蒸發(fā)蒸騰量計(jì)算公式采用FAO(聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織)推薦的作物計(jì)算公式[11]

ETC=KCET0

(1)

式中：ETC為作物蒸發(fā)蒸騰量，mm；KC為作物系數(shù)；ET0為參考作物蒸發(fā)蒸騰量，mm。

用標(biāo)準(zhǔn)FAO Penman-Monteith公式計(jì)算ET0[12]：

(2)

式中：Rn為凈輻射，MJ/(m2·d)；Δ為溫度與飽和水汽壓關(guān)系

表2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案Tab.2 Experimental design scheme

曲線在T處的切線斜率，kPa/℃；G為土壤熱通量，MJ/m2·d；T為平均氣溫，℃；U2為2 m高處的平均風(fēng)速，m/s；es為飽和水汽壓，kPa；ea為實(shí)際水汽壓，kPa；γ為干濕表常數(shù)，kPa/℃。

KC是根據(jù)安徽省小麥需水量等值線圖研究成果與FAO推薦的84種作物的作物系數(shù)和修正公式及安徽省水利科學(xué)研究院新馬橋農(nóng)水綜合試驗(yàn)站近年的灌溉試驗(yàn)資料確定。

1.3 試驗(yàn)方法

(1)盆栽小麥澆水由每日17時(shí)用電子秤稱盆栽小麥的重量(型號(hào)YP30KN，精度為1 g)得到，當(dāng)重量低于表2中不同生育期對(duì)應(yīng)的土壤含水率下限時(shí)，根據(jù)計(jì)算得出灌水量，于第2天8時(shí)準(zhǔn)時(shí)灌水，使用量杯精準(zhǔn)量測(cè)，使其精確達(dá)到土壤含水率上限。本試驗(yàn)通過每日稱重來計(jì)算盆栽小麥蒸發(fā)蒸騰量，試驗(yàn)中當(dāng)天初始土壤含水率以前一天傍晚稱取盆栽質(zhì)量時(shí)的土壤含水率加上當(dāng)天灌水量計(jì)算得到，當(dāng)天傍晚稱取盆栽質(zhì)量時(shí)土壤含水率作為當(dāng)天末尾含水率，計(jì)算方法如公式(3)所示：

表3 安徽省水利科學(xué)研究院新馬橋農(nóng)水綜合試驗(yàn)站小麥KC值Tab.3 Wheat KC value of xinmaqiao agricultural water comprehensive test station of Anhui Academy of water resources

表4 2017和2018年盆栽小麥各生育階段起止日期及大田ETCTab.4 Start and end dates of different growth stages and field etc of potted wheat in 2017 and 2018

ETc,i=10γH(Wi-1-Wi)+M+P+K-C

(3)

式中：ETc,i為第i天小麥實(shí)際蒸發(fā)蒸騰量，mm；Wi-1為盆栽第i-1天的土壤含水率；Wi為盆栽第i天的土壤含水率；γ為土壤干容重，g/cm3；H為土壤厚度，cm；M為盆栽第i天灌水量，mm；P為時(shí)段內(nèi)的降水量，mm；K為時(shí)段內(nèi)的地下水補(bǔ)給量，mm；C為時(shí)段內(nèi)的排水量，mm；本試驗(yàn)中P、K、C均為0。

(2)作物生長(zhǎng)發(fā)育過程觀測(cè)：生育期調(diào)查，根據(jù)莖和葉生長(zhǎng)狀況以及生育期特點(diǎn)判斷生育期劃分時(shí)間。

(3)在每個(gè)生育期結(jié)束時(shí)，每桶隨機(jī)選取20株測(cè)量株高然后取平均值，然后總體取平均值。

(4)作物產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子測(cè)定：測(cè)量小麥的穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、無效穗數(shù)、千粒重以及每盆最終曬干后的產(chǎn)量。

(5)水分利用效率(WUE)(g/mm)=單個(gè)盆栽小麥產(chǎn)量/該盆栽全生育期總耗水量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育期受旱對(duì)冬小麥株高的影響

各生育期株高是衡量冬小麥生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)之一，可反應(yīng)冬小麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的協(xié)調(diào)程度。2017和2018年冬小麥不同處理株高如表5所示。由表5可知，小麥?zhǔn)芎诞?dāng)期株高均低于對(duì)照組，后期覆水后株高依然均比對(duì)照組低。重旱對(duì)株高的抑制作用明顯大于輕旱，輕旱與對(duì)照組株高相差不明顯，低于10%。 分蘗受旱當(dāng)期2017年輕旱、重旱與CK組株高差為3.2 cm、15.6 cm，小麥?zhǔn)崭顣r(shí)最終株高差為9.4 cm、13.2 cm，2018年輕旱、重旱與CK組株高差為1 cm、12.6 cm，最終收割是差值為4.3 cm、5.4 cm，表明分蘗期重旱影響較大，輕旱對(duì)株高影響不明顯；該時(shí)期日耗水量小且以土面蒸發(fā)為主，分蘗期受旱對(duì)根部生長(zhǎng)影響較小，但會(huì)造成植株矮小，后期覆水株高增速加快，產(chǎn)生不同程度的補(bǔ)償效應(yīng)，生育期結(jié)束時(shí)株高有不同程度的恢復(fù)。拔節(jié)孕穗期是影響株高生長(zhǎng)最重要的生育期，以2017年為例，拔節(jié)孕穗期受輕旱和重旱株高比CK組偏低4.1%、29.9%，最終株高比CK組偏低7.2%、20.9%；2018年拔節(jié)孕穗期受輕旱和重旱結(jié)束后，株高比CK組偏低3.4%、37%，最終株高比CK組偏低7.2%、30.9%，主要原因在于土壤水分較少會(huì)影響莖基部節(jié)的生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致小麥高度降低，有研究表明嚴(yán)重水分虧缺下，植物組織生長(zhǎng)會(huì)出現(xiàn)明顯矮化現(xiàn)象[13]。拔節(jié)孕穗期重旱脅迫對(duì)小麥株高的影響還有延后效應(yīng)，其影響可以一直持續(xù)到收獲時(shí)。抽穗開花期和灌漿成熟期受旱株高與CK組有一定的差距，但由于拔節(jié)孕穗期結(jié)束小麥株高已基本成型，抽穗開花和灌漿成熟期株高只是緩慢增長(zhǎng)，因此其差距較小，受旱對(duì)株高影響甚微。

表5 2017年和2018年小麥不同生育期受旱脅迫下的株高情況 cm

2.2 不同生育期受旱對(duì)冬小麥耗水量的影響

2017年和2018年冬小麥不同生育期受旱脅迫下的耗水量如圖1(a)所示。由圖1(a)可知，小麥各生育期在受旱脅迫增強(qiáng)下耗水量呈逐漸減少趨勢(shì)，拔節(jié)孕穗期減少幅度最大，2018年輕旱和重旱處理比CK組分別節(jié)水31.6%、65.3%，節(jié)水效果最明顯，其次是分蘗期，灌漿成熟期減少幅度最小，節(jié)水效果相對(duì)較少。2017年全生育期耗水量大于2018年，以CK組為例，2017年冬小麥全生育期耗水量比2018年多21.8%。兩年相同受旱處理的小麥耗水量相差也較大，2017年拔節(jié)孕穗期CK、輕旱、重旱耗水量比2018年高4.77%、20.77%、26.39%；2017年抽穗開花期期CK、輕旱、重旱耗水量比2018年高20.2%、25.86%、30.08%。這與兩年氣候差異有很大關(guān)系。

注： 同一年份同一生育期中不同字母表示P<0.05水平差異顯著。圖1 2017年和2018年小麥?zhǔn)芎翟囼?yàn)的耗水量及日耗水強(qiáng)度 Fig.1 Water consumption and daily water consumption intensity of wheat drought experiment in 2017 and 2018

冬小麥不同處理下日耗水強(qiáng)度如圖1(b)所示。由圖可知，兩年相同處理下日耗水強(qiáng)度差距明顯，2017年分蘗期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期和灌漿成熟期輕旱日耗水量比2018年高24.74%、11.97%、22.15%、37.89%。各生育期不同程度受旱導(dǎo)致日耗水量差距較大，以抽穗開花期為例，2017年抽穗開花期CK組日耗水強(qiáng)度比輕旱、重旱日耗水強(qiáng)度分別高出14.11%、48.48%；2018年抽穗開花期CK組日耗水強(qiáng)度比輕旱、重旱日耗水強(qiáng)度分別高出20.2%、54.85%。

兩年耗水量和日耗水強(qiáng)度差距較大，2017年各生育期耗水量和日耗水強(qiáng)度均比2018年高，這與2017年分蘗期、抽穗開花期、灌漿成熟期平均氣溫較高，日照時(shí)數(shù)較多有關(guān)，氣溫升高和日照時(shí)間增加均會(huì)增加作物ETc。

2.3 不同生育期受旱對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響

2017年和2018年冬小麥9個(gè)處理的各生育期耗水量和產(chǎn)量如表6所示。由表6可知，每個(gè)生育期受旱不僅會(huì)影響單個(gè)生育期，對(duì)后期生育期也會(huì)產(chǎn)生連續(xù)影響。2017年冬小麥分蘗期重旱(T2處理)導(dǎo)致耗水量比CK組減少60.4%，后期還造成拔節(jié)孕穗期期耗水量比CK組減少17.9%，抽穗開花期和灌漿成熟期耗水量與CK組相差不大；拔節(jié)孕穗期重旱(T4處理)導(dǎo)致耗水量減少55.1%，后期還造成抽穗開花期耗水量比CK組減少17.9%，灌漿成熟期耗水量與CK組在同一水平；抽穗開花期重旱導(dǎo)致耗水量減少48.5%，后期還造成灌漿成熟期耗水量比CK組減少34.1%。

兩年產(chǎn)量分別是分蘗期輕旱(T1處理)和CK最大，拔節(jié)孕穗期重旱(T4處理)最小。2017年各處理產(chǎn)量在75.16～124.32 g之間，2018年產(chǎn)量在19.96～103.19 g之間，2017年產(chǎn)量總體要比2018年產(chǎn)量偏大。2017年分蘗期產(chǎn)量輕旱比CK組高3.8%，說明受旱不僅只能使作物減產(chǎn)，還有可能增產(chǎn)，分蘗期輕旱會(huì)促進(jìn)根部的生長(zhǎng)，這是作物的自適應(yīng)過程，后期正常供水后，短時(shí)間甚至超過正常水平，補(bǔ)償在缺水時(shí)候的損失。2018年分蘗期不同受旱水平減產(chǎn)率1.1%～2.9%；拔節(jié)孕穗期不同受旱水平減產(chǎn)率36.4%～80.7%；抽穗開花期不同受旱水平減產(chǎn)率9.3%～42.6%；灌漿成熟期不同受旱水平減產(chǎn)率13%～13.1%。小麥分蘗期受旱對(duì)產(chǎn)量影響較小，這一時(shí)期小麥植株較小，氣溫較低、日照較弱、這時(shí)期小麥耗水量少且以蒸發(fā)為主，受旱會(huì)輕微抑制小麥生長(zhǎng)，不會(huì)出現(xiàn)死苗現(xiàn)象，后期覆水又能正常生長(zhǎng)；拔節(jié)孕穗期是水分最敏感的時(shí)期，是小麥株高和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的關(guān)鍵生育期，這時(shí)期小麥生長(zhǎng)較快，同時(shí)氣溫相對(duì)較高，蒸發(fā)蒸騰較大，這時(shí)期要保證灌水，受旱會(huì)大幅度減產(chǎn)甚至絕收。抽穗開花期是小麥生長(zhǎng)發(fā)育最旺盛的階段，這時(shí)期是小麥生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的重要時(shí)間，此時(shí)氣溫較高，作物蒸騰強(qiáng)度大，需要大量的水分供小麥正常生長(zhǎng)，這階段要保證充足的水分供應(yīng)來維持小麥正常生長(zhǎng)；灌漿成熟期冬小麥植株不在生長(zhǎng)，作物蒸騰變小，這時(shí)期氣溫較高，日照時(shí)間長(zhǎng)，蒸發(fā)是小麥耗水的主要方式。

表6 2017年和2018年小麥?zhǔn)芎翟囼?yàn)各生育期、全生育期耗水量及產(chǎn)量Tab.6 Water consumption and yield of wheat in different growth stages and whole growth period in 2017 and 2018

兩年的氣候差異是造成耗水量和產(chǎn)量區(qū)別較大的原因，2017年拔節(jié)孕穗期輕旱和重旱產(chǎn)量分別下降1.5%，37.2% ；2018年拔節(jié)孕穗期輕旱和重旱(T3和T4處理)產(chǎn)量分別下降36.4%，80.7%，2018年拔節(jié)孕穗期受旱比2017年拔節(jié)孕穗期受旱產(chǎn)量下降顯著，兩年的ETC相差不大，2018年日最高氣溫平均值和日照時(shí)間均大于2017年，相關(guān)研究表明，高溫不僅會(huì)對(duì)光合器官造成損壞，降低光合速率，對(duì)產(chǎn)量也會(huì)產(chǎn)生不利的影響[14,15]。作物的生長(zhǎng)發(fā)育過程是一個(gè)細(xì)胞不斷分裂和擴(kuò)張生長(zhǎng)從而使其組織器官和植株體體積不斷增長(zhǎng)的過程，拔節(jié)孕穗期是需水關(guān)鍵期，缺水會(huì)導(dǎo)致葉片增長(zhǎng)緩慢，植株矮小，水分過度缺失加上氣溫較高日照時(shí)間長(zhǎng)，會(huì)導(dǎo)致葉片枯黃甚至部分植株死亡，從而導(dǎo)致減產(chǎn)甚至絕收。

2.4 不同生育期受旱對(duì)冬小麥水分利用效率的影響

水分利用效率是農(nóng)田灌溉的重要指標(biāo)，兩年小麥不同處理的WUE如圖2所示。由圖2可知，2017年和2018年WUE分別是分蘗期重旱和輕旱最高，拔節(jié)孕穗期重旱最低。2017年分蘗期輕旱和重旱WUE分別比對(duì)照組高9.5%、10.9%；2018年分蘗期輕旱和重旱WUE分別比對(duì)照組高12.4%、8.9%。兩年分蘗期輕旱和重旱水分利用效率均比對(duì)照組高，說明分蘗期適當(dāng)受旱不僅會(huì)減少用水量，而且對(duì)產(chǎn)量也影響較小，是一種比較經(jīng)濟(jì)的灌溉模式。

注：同一年份中不同字母表示P<0.05水平差異顯著。圖2 2017年和2018年冬小麥不同生育期受旱脅迫下的水分利用效率Fig.2 Water use efficiency of Winter Wheat under drought stress at different growth stages in 2017 and 2018

兩年拔節(jié)孕穗期受旱脅迫WUE差距較大，2017年拔節(jié)孕穗期輕旱(T3處理)WUE比對(duì)照組高3.4%，2018年相同處理WUE比對(duì)照組低21.3%，兩年相同處理WUE差距明顯，現(xiàn)有研究對(duì)受旱脅迫對(duì)WUE的提高有積極作用尚存有爭(zhēng)議[15]，2017年和2018年拔節(jié)孕穗期重旱(T4處理)WUE比CK組分別減少17.4%、68.3%，拔節(jié)孕穗期重旱耗水較少，小麥因嚴(yán)重缺水導(dǎo)致麥苗生長(zhǎng)緩慢、枯黃葉片數(shù)量增加、植株高度降低、葉面積指數(shù)減小，干旱持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)則會(huì)導(dǎo)致部分幼莖及早衰亡，從而小麥減產(chǎn)嚴(yán)重，因此導(dǎo)致WUE較低。抽穗開花期不同受旱處理兩年WUE區(qū)別不大，輕旱與CK組在同一水平，這是由于抽穗開花期輕旱會(huì)節(jié)約少量用水，但是也會(huì)因?yàn)槿彼斐奢p微減產(chǎn)；2017年和2018年抽穗開花期重旱(T6處理)WUE分別比CK組低14.9%、20.2%，抽穗開花期是冬小麥對(duì)水分反應(yīng)最為敏感時(shí)期，此時(shí)幼穗分化進(jìn)入四分體期，水分脅迫的生理生化試驗(yàn)研究表明此時(shí)發(fā)生水分脅迫，會(huì)引起一部分花粉不育和胚珠不孕，使不育小花比例增加，穗粒數(shù)較少，減產(chǎn)較明顯[13,17,18]。灌漿成熟期受旱處理WUE均與CK組相差甚微，灌漿成熟期葉片開始衰老變黃凋落，作物蒸騰強(qiáng)度逐漸減小，2017年灌漿成熟期日照時(shí)間較長(zhǎng)，造成蒸發(fā)較大，重旱直接影響到籽粒的增重；2018年灌漿成熟期日照時(shí)間短，陰雨天較多，造成蒸發(fā)蒸騰少，土壤含水率下降緩慢，輕旱和重旱處理原有的土壤含水率已基本夠籽粒的生長(zhǎng)，因此造成減產(chǎn)較少。

3 結(jié) 論

(1)各生育期受旱脅迫對(duì)小麥株高的影響不同，以2018年為例，分蘗期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期和灌漿成熟期輕旱處理株高相比CK分別減少3.6%、3.4%、1.3%、0.9%，最終輕旱處理株高相比CK分別減少5.2%、7.2%、2.1%、0.9%，重旱處理株高分別減少43.1%、37%、7.8%、2.7%，最終重旱處理株高分別減少6.6%、30.9%、8.4%、2.7%，說明各生育期輕旱對(duì)株高的影響較小，而分蘗期、拔節(jié)孕穗期重旱對(duì)株高影響較大，后期覆水分蘗期重旱還能長(zhǎng)到正常水平，拔節(jié)孕穗期覆水株高增加較少；抽穗開花期和灌漿成熟期重旱對(duì)株高影響較小，主要是拔節(jié)孕穗期株高已基本長(zhǎng)成，這兩個(gè)生育期株高只是緩慢增長(zhǎng)，因此，為保證小麥的株高正常生長(zhǎng)拔節(jié)孕穗期應(yīng)盡量避免受到重旱。

(2)各生育期受旱脅迫不僅使該生育期耗水量減少，全生育期耗水量也會(huì)偏低，受重旱比輕旱節(jié)水更明顯，以2018年冬小麥為例，與CK相比，冬小麥分蘗期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期和灌漿成熟期輕旱處理耗水量分別減少15.1%、31.6%、20.2%、20.5%，重旱處理耗水量分別減少62.3%、65.3%、54.9%、22.9%。各生育期輕旱、重旱和CK處理下分蘗期日耗水強(qiáng)度最小，抽穗開花期日耗水強(qiáng)度最大。

(3)兩年相同處理下產(chǎn)量區(qū)別較大，說明氣候也會(huì)對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生影響，小麥?zhǔn)芎禃r(shí)溫度較高、日照時(shí)間長(zhǎng)會(huì)加重小麥的減產(chǎn)。

(4)各生育期不同受旱水平對(duì)WUE的影響區(qū)別較大，分蘗期和灌漿成熟期受重旱和輕旱影響均較小，在實(shí)際種植中，可盡量使分蘗期和灌漿成熟期適量受旱來達(dá)到節(jié)水穩(wěn)產(chǎn)效果。拔節(jié)孕穗期和抽穗開花期重旱處理會(huì)大幅度減少水分利用效率，因此，在實(shí)際生產(chǎn)中盡量讓拔節(jié)孕穗期和抽穗開花期不受重旱脅迫。