陳俊山 劉佩鋒 劉書禹 何 龍

(遼寧省蠶業(yè)科學(xué)研究所，遼寧鳳城 118100)

柞蠶是半野生的經(jīng)濟(jì)昆蟲，幼蟲期放養(yǎng)在野外，所以生命活動受自然條件的制約。柞蠶在長期的系統(tǒng)演化過程中，為了其自身的生存、繁殖與發(fā)展，形成了與外界環(huán)境條件相適應(yīng)的生物學(xué)特性。其中柞蠶自然化性就具有明顯的地域性，是適應(yīng)自然環(huán)境的產(chǎn)物?；允亲跣Q在自然條件下，1年中所發(fā)生世代數(shù)的特性。1年中只發(fā)生1個(gè)世代的特性稱一化性；1年中發(fā)生2個(gè)世代的特性稱二化性；1年中發(fā)生3個(gè)世代以上的特性稱多化性。柞蠶因每個(gè)世代的生活周期較長，在自然條件下，只有一化和二化[1]。柞蠶化性與其生產(chǎn)之間有著密切的關(guān)系[2]。研究柞蠶化性遺傳規(guī)律，選育化性穩(wěn)定的柞蠶品種對于高效利用柞園資源、發(fā)展柞蠶生產(chǎn)具有重要意義[3-4]。本文簡要敘述了近年來柞蠶化性的研究、利用現(xiàn)狀和發(fā)展前景，以期為柞蠶品種選育工作提供參考。

1 柞蠶化性研究現(xiàn)狀

1.1 柞蠶化性的地域分布

柞蠶化性有明顯的分界線，即北緯35°為分界線，35°以北地區(qū)為二化性地區(qū)，35°以南地區(qū)為一化性地區(qū)，35°線附近為化性不穩(wěn)定地區(qū)[5]。蘇倫安[6]研究表明，在地域上，柞蠶有一個(gè)化性不穩(wěn)定的活動帶，從山東的泰安市(北緯36°09′)經(jīng)河南的林縣(北緯36°03′)，至甘肅的平?jīng)?北緯35°25′)，即從東北偏西南走向的一條自然產(chǎn)生二化性柞蠶的最南界，在此線以北的山東、河北、遼寧、吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古自治區(qū)等省區(qū)飼育的柞蠶為二化性，把這一區(qū)域稱為二化性地區(qū)；從山東的費(fèi)縣(北緯35°25′)經(jīng)河南的嵩縣(北緯34°05′)，至甘肅的天水(北緯34°25′)，即從東北微偏西南走向的一條自然產(chǎn)生一化性柞蠶的最北界，此線以南的河南、江蘇、浙江、安徽、貴州、四川、云南、廣西壯族自治區(qū)等省區(qū)飼育的柞蠶稱為一化性，將這一區(qū)域稱為一化性地區(qū)。在柞蠶一化性北界限和二化性南界限之間，相距約一個(gè)緯度的區(qū)域是柞蠶的化性不穩(wěn)定地帶，是一化性和二化性的過度區(qū)域。在該區(qū)域內(nèi)，既分布有一化性柞蠶品種，又分布二化性柞蠶品種。柞蠶化性表現(xiàn)的地區(qū)性，是自然條件對化性綜合作用的結(jié)果。當(dāng)年柞蠶種起源于膠東半島，恰在化性分界線左右，屬于化性不穩(wěn)定地區(qū)，一開始就有兩種不同的化性類型存在。在逐漸向北、向南的傳播過程中，不同的自然條件逐漸造就了兩個(gè)化性不同的群體。把兩地蠶種交換放養(yǎng)，其化性表現(xiàn)則逐漸地回歸到引入地的化性。但在兩個(gè)化性區(qū)域內(nèi)，又都有與其相反的化性表現(xiàn)個(gè)體。盡管比例很小，但每年都有。由此說明柞蠶的化性是遺傳的，同時(shí)又受環(huán)境的影響。

1.2 影響柞蠶化性的因素及其規(guī)律

對柞蠶化性有影響的環(huán)境因素是多方面的，如光照、溫度、濕度，加上養(yǎng)蠶地區(qū)、季節(jié)、飼料樹種和蠶本身各變態(tài)期對環(huán)境條件反應(yīng)敏感性的差異。這些因素綜合作用最終體現(xiàn)在化性表現(xiàn)上就非常復(fù)雜而不規(guī)律。為研究柞蠶化性的遺傳規(guī)律，遼寧省蠶業(yè)科學(xué)研究所姜德富等[7]就不同地區(qū)、季節(jié)、光照、溫度、葉質(zhì)對化性的影響做了較全面的研究與分析，其主要結(jié)果如下。

1.2.1 飼養(yǎng)地區(qū)、季節(jié)對柞蠶化性的影響規(guī)律

全國各柞蠶區(qū)相互引種調(diào)查品種原產(chǎn)地化性表現(xiàn)與引入地區(qū)當(dāng)代化性表現(xiàn)情況[8]：同一品種，越往北移，一化率越低；南方一化性品種移到北方二化地區(qū)，當(dāng)代一化率只有60%～70%，北方二化性品種移到南方一化地區(qū)，當(dāng)代一化率就達(dá)到30%～60%，繼續(xù)放養(yǎng)，逐漸趨于移入地的化性。

連續(xù)調(diào)查一化性和二化性柞蠶品種在不同季節(jié)飼養(yǎng)的化性繼代表現(xiàn)情況：不論一化性品種、二化性品種，隨著養(yǎng)蠶時(shí)間的推后，一化率顯著提高；一化性品種隨著養(yǎng)蠶時(shí)間變化，一化率變化較小，從春養(yǎng)到秋養(yǎng)只增加不到5%，而二化性品種從春養(yǎng)一化率的0.82%增加到秋養(yǎng)99.60%。

1.2.2 光照周期對柞蠶化性的影響規(guī)律

柞蠶化性表現(xiàn)的地區(qū)性，體現(xiàn)著諸多環(huán)境因子的綜合作用。而這些環(huán)境因子對化性的影響作用并不等同。諸多學(xué)者認(rèn)為光照起主導(dǎo)作用[9-11]。在柞蠶卵期、稚蠶期、5齡壯蠶期、蛹期進(jìn)行光照處理，調(diào)查其對柞蠶化性表現(xiàn)的影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，光照周期對柞蠶化性表現(xiàn)的影響是突出的，在卵、稚蠶、壯蠶和蛹期作用又是有區(qū)別的。其中，卵期、稚蠶期和蛹期長光照有利于滯育，并且光處理影響程度依次是壯蠶期>卵期>稚蠶期>蛹期。根據(jù)這個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，5齡壯蠶期在長光照條件下放養(yǎng)，對鞏固提高一化率有極佳的效果。但無論是卵期、稚蠶期，還是壯蠶期、蛹期，光照周期作用都未使柞蠶化性表現(xiàn)出100%的滯育或100%的不滯育。

1.2.3 飼養(yǎng)5齡壯蠶溫度對柞蠶化性的影響規(guī)律

柞蠶春養(yǎng)和秋養(yǎng)一化率有重大區(qū)別，春、秋5齡壯蠶期環(huán)境中除了光照不同外，溫度也是一個(gè)重要的因素。不同溫度飼養(yǎng)5齡蠶，一化性表現(xiàn)趨勢是隨著溫度的提高而降低，二化性品種室內(nèi)30 ℃飼養(yǎng)和山上自然放養(yǎng)，一化率無明顯差異，而在23 ℃和19 ℃下飼養(yǎng)則一化率與前二者有極顯著差別，19 ℃飼養(yǎng)二化性品種春養(yǎng)一化率高達(dá)20%，一化性品種19 ℃飼養(yǎng)其一化率相當(dāng)于早秋養(yǎng)，而23 ℃和30 ℃飼養(yǎng)其一化率略高或低于山上放養(yǎng)。總的影響趨勢，二化性品種和一化性品種基本一致，在16～20個(gè)百分點(diǎn)之間。

1.2.4 飼養(yǎng)樹種及葉質(zhì)對柞蠶化性的影響規(guī)律

飼養(yǎng)柞蠶的主要樹種有麻櫟、槲柞、蒙古柞和遼東櫟，不同樹種葉質(zhì)有很大的區(qū)別。在同一地區(qū)用不同的柞樹飼養(yǎng)春柞蠶一化性品種四青和二化性品種青6號。4種柞樹對春柞蠶的化性表現(xiàn)，僅有微弱的影響差別。以一化性品種四青和二化性品種青6號4眠起蠶為材料，分別用麻櫟的嫩葉、適熟葉、老葉在同等條件下放養(yǎng)。結(jié)果顯示，葉質(zhì)對柞蠶化性表現(xiàn)有一定的影響，一化性品種用嫩葉與老葉飼養(yǎng)其一化率開差為8個(gè)百分點(diǎn)，二化性品種開差為1.5個(gè)百分點(diǎn)，趨勢是葉子越成熟，一化率越高。

綜上所述，季節(jié)對化性影響最大，二化性品種春養(yǎng)一化率只有0.50%左右，而秋養(yǎng)幾乎100%滯育。一化性品種春養(yǎng)一化率95%左右，秋養(yǎng)也幾乎完全滯育，這是環(huán)境條件中光照、溫度等共同作用的結(jié)果。在環(huán)境條件中，光周期起主要作用，是溫度作用的兩倍以上，是葉質(zhì)作用5倍以上。

1.3 柞蠶化性的繼代表現(xiàn)

姜德富等[12]連續(xù)調(diào)查了一化性和二化性各4個(gè)柞蠶品種在春養(yǎng)和早秋養(yǎng)的化性繼代表現(xiàn)。結(jié)果表明春養(yǎng)時(shí)，二化性品種4年4個(gè)品種平均一化率在0.70%左右，不同年份和品種間最大開差不到0.5個(gè)百分點(diǎn)，一化性品種4年4個(gè)品種一化率平均在90%以上，年份與品種間最大開差為10%左右。而在7月18日收蟻的早秋養(yǎng)，二化性品種一化率平均在70%以上，年份與品種間開差高達(dá)15%，一化性品種平均一化率在98%以上，年份與品種間最大開差不到5%。由此說明，品種的遺傳化性特性起主導(dǎo)作用，柞蠶的化性具有相當(dāng)程度的遺傳穩(wěn)定性。

1.4 柞蠶化性的遺傳分析

上世紀(jì)90年代初，姜德富等用二化性品種882與一化性品種四青、吉黃組配2對正反交組合，通過較系統(tǒng)地調(diào)查其親本、雜交種(F1、F2)和回交種(B1)的化性表現(xiàn)型方差，利用2種方法所估算的廣義遺傳力平均值為74.77%，說明柞蠶化性表現(xiàn)型方差中環(huán)境因素的影響占25.23%。而狹義遺傳力的估算值為47.76%，為遺傳方差中基因顯性方差及互作方差之和，是基因的累加方差決定的，占總可遺傳方差的63.88%。同時(shí)，由四青、882及882四青、四青882的親本與F2的表型方差，推算出控制化性的主基因約有2.17對，由882、吉黃、882吉黃、吉黃882各自的表型方差，推算出控制化性的基因?qū)?shù)約1.23對。姜德富等[13]通過相關(guān)試驗(yàn)研究認(rèn)為，柞蠶的化性有2對主基因控制；主基因作用一化對二化呈顯性，而微效基因一化對二化卻并非顯性，也并非完全的累加作用。研究還發(fā)現(xiàn)，無論純種或雜交種F1代一化率，雌性均高于雄性，其中F1代雌比雄平均高1.12個(gè)百分點(diǎn)，純種平均高1.62個(gè)百分點(diǎn)；F1表現(xiàn)為明顯的偏母遺傳和雜交優(yōu)勢，一化性品種作母本時(shí)，比反交雌、雄平均一化率高0.84個(gè)百分點(diǎn)；F1一化率比親本平均高20多個(gè)百分點(diǎn)。一化性的偏母遺傳表明，柞蠶性染色體W所帶基因和細(xì)胞質(zhì)基因?qū)杂胁煌潭鹊挠绊憽?/p>

2 柞蠶化性的改造利用

2.1 一化地區(qū)二化性品種選育

為了充分利用我國南方柞林資源，發(fā)揮其無霜期長，熱能資源豐富的優(yōu)勢，通過改造化性表現(xiàn)的自然性，在一化地區(qū)采用短光照繼代選擇，選育穩(wěn)定遺傳的二化性品種。一化地區(qū)二化性品種的選育，可直接選用當(dāng)?shù)匾换云贩N、引進(jìn)北方二化性品種或利用一化性品種與北方二化性品種雜交為材料，選留二化性個(gè)體進(jìn)行繼代、純化。如1959年河南省南召蠶業(yè)試驗(yàn)場，以本省一化性品種“三九”為父本，以山東省二化性品種“膠藍(lán)”為母本雜交選擇二化性個(gè)體(即非滯育蛹)繼代，在短日照條件下經(jīng)7年14代連續(xù)選擇，育成了二化率達(dá)98%左右的“藍(lán)二化”和“白二化”兩個(gè)新品種。

2.2 二化地區(qū)一化性實(shí)用品種的選育

為了充分利用我國北方大面積的柞林資源，針對“二化一放”制種成績差，常常營繭后再羽化，原料繭損失重和產(chǎn)量低、不穩(wěn)定的問題[14-15]，開展了二化地區(qū)一化性實(shí)用品種的選育工作。二化地區(qū)一化性品種選育就是要從根本上(遺傳)改變柞蠶化性的自然性，育成可在早秋放養(yǎng)的一化率達(dá)95%的一化性品種，與二化一放有著本質(zhì)的區(qū)別。為了兼顧經(jīng)濟(jì)性狀、生命力性狀與化性的協(xié)調(diào)統(tǒng)一，品種選育主要以當(dāng)?shù)囟灾鲗?dǎo)品種(或早秋養(yǎng))滯育蛹為材料，采用長光照逆向選擇技術(shù)，選留可遺傳的育種材料，進(jìn)而育成化性表現(xiàn)穩(wěn)定性的品種。也有引用南方一化性品種，繼代選擇純化或與當(dāng)?shù)仄贩N雜交，以滯育蛹為材料進(jìn)行二化地區(qū)一化性品種選育。鞏固化性與提高生命力是一對矛盾，連續(xù)春養(yǎng)，一化性得到鞏固和提高，但繭變小，繭層變薄(春養(yǎng)、氣候、葉質(zhì)差)，繁種成績與生命力下降。反之，連續(xù)幾代早秋或秋養(yǎng)，生命力得到恢復(fù)，而化性因無法選擇(幾乎100%滯育)而逐漸下降，超過3代再春養(yǎng)，一化率就可由95%下降到75%。為解決這一問題，遼寧是采用“兩春一秋”，即連續(xù)兩代春養(yǎng)鞏固化性，一代早秋養(yǎng)恢復(fù)生命力，而吉林早秋蠶收蟻比遼寧早，加上養(yǎng)蠶期光照比遼寧時(shí)間長，溫度偏高，可“一春一秋”。黑龍江、內(nèi)蒙古，生產(chǎn)上全是年養(yǎng)一次蠶，相對光照時(shí)間更長，早秋養(yǎng)也可達(dá)到選擇提高化性的目的，故采用兩秋一春即可解決鞏固化性與恢復(fù)生命力的矛盾。

早在上世紀(jì)60年代初，農(nóng)業(yè)部就組織了由遼寧省采用科學(xué)研究所牽頭，吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古蠶科所參加的柞蠶二化地區(qū)一化性品種選育聯(lián)合攻關(guān)。截止目前化性改造育種成效明顯，育有多個(gè)品種。其中黑龍江省蠶業(yè)研究所安洪章等[16]，1964年從賓縣二化性品種“青黃1號”中的滯育蛹為材料，利用6、7月份自然溫度，長光照進(jìn)行繼代選擇與培育，于1972年育成在我國最北方黑龍江地區(qū)一化率達(dá)90%以上的一化性品種“龍青一號”。吉林省蠶業(yè)科學(xué)研究所宮寶山等，于1972年從遼寧引進(jìn)的一化性品種“松黃”為母本，以從山東日照縣蠶種場引進(jìn)的“日照”為父本，在夏季長光照條件下，經(jīng)15代選擇培育，育成了一化率達(dá)93.78%的二化地區(qū)一化性品種“吉黃1號”。遼寧省蠶業(yè)科學(xué)研究所戰(zhàn)青芳等[17]，1965年以青黃1號春養(yǎng)滯育蛹為材料，蠶期在6月份長日照下，繼代選擇，并先后在內(nèi)蒙古、黑龍江6月、7月更長日照條件下進(jìn)行選擇，于1974年初步育成了一化性品種“四青”，春養(yǎng)一化率95%，早秋養(yǎng)達(dá)99%。此后，遼寧省蠶業(yè)科學(xué)研究所于2001年育成二化地區(qū)一化性新品種883、932以及雜交種早秋214[18-20]。2005年，遼寧省蠶業(yè)科學(xué)研究所，以9906為父本，以四青為母本雜交選育，經(jīng)11代連續(xù)選擇培育，育成了春養(yǎng)一化率達(dá)到85%以上，早秋養(yǎng)一化率達(dá)到95%以上的二化地區(qū)一化性品種遼四[21]。從883中選留較大雌雄個(gè)體，對號交留根，經(jīng)11代的選擇培育，育成了春養(yǎng)一化率達(dá)到85%以上，早秋養(yǎng)一化率達(dá)到95%的二化地區(qū)一化性品種遼8。

3 展 望

柞蠶二化地區(qū)一化性品種在自然無選擇條件下早秋放養(yǎng)，一化率逐漸下降。主要原因可能是控制柞蠶化性的微效基因多而復(fù)雜，在無選擇條件下隨著基因型的進(jìn)一步純化，部分互作關(guān)系解除，也是柞蠶化性對自然的回歸性表現(xiàn)。隨著化性遺傳研究的不斷深入及分子生物學(xué)研究的進(jìn)步[22]，繪制柞蠶化性基因組圖成為可能，可為二化地區(qū)一化性新品種的選育提供科學(xué)依據(jù)。

現(xiàn)行的一化性品種在遼寧、吉林部分二化一放柞蠶產(chǎn)區(qū)及無霜期短的黑龍江、內(nèi)蒙古具有一定生產(chǎn)規(guī)模，但為了進(jìn)一步提高品種的實(shí)用性，擴(kuò)大生產(chǎn)規(guī)模，穩(wěn)定柞蠶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，保持我國柞蠶產(chǎn)業(yè)在該領(lǐng)域的技術(shù)優(yōu)勢和產(chǎn)品優(yōu)勢，只有將先進(jìn)的分子遺傳學(xué)技術(shù)與常規(guī)育種手段相結(jié)合，才能使柞蠶新品種選育有所創(chuàng)新。今后在開展柞蠶一化性強(qiáng)健、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)新品種選育的同時(shí)，應(yīng)根據(jù)市場的需要選育多元化的柞蠶一化性新品種，以提高柞蠶繭的單位經(jīng)濟(jì)價(jià)值。