張婷婷，王麗芳，張德健，敦惠霞

（1.牧草與特色作物生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古呼和浩特 010070；2.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010070；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院 農(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

1987年，全球陸地已耕種面積15億hm2，預(yù)測(cè)可耕地總面積為30億hm2[1]。世界人口迅速增長(zhǎng)，農(nóng)業(yè)的發(fā)展顯得至關(guān)重要，而農(nóng)業(yè)發(fā)展與土壤質(zhì)量關(guān)系密切。2015年《世界土壤資源狀況》報(bào)告指出，全球土壤面臨土壤侵蝕、土壤有機(jī)碳損失、養(yǎng)分不平衡、土壤鹽漬化、土地占用與土壤封閉、土壤生物多樣性減少、土壤酸化、土壤壓實(shí)和土壤滯水等功能威脅，這些因素都可能造成土壤的退化。土壤是作物賴以生存的環(huán)境，土壤質(zhì)量的好壞直接影響作物的產(chǎn)量。土壤質(zhì)量通常認(rèn)為是土壤在各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能夠提高作物生產(chǎn)力、維持土壤生態(tài)環(huán)境質(zhì)量及促進(jìn)系統(tǒng)內(nèi)動(dòng)植物健康生長(zhǎng)發(fā)育的能力[2]。為了世界農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，如何提高土壤質(zhì)量成為一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題。

研究表明，農(nóng)田土壤的健康受農(nóng)業(yè)管理的影響[3]。土壤健康依靠合理的土壤管理措施，包括種植作物的多樣性、免耕等保護(hù)性耕作和施用有機(jī)肥料等土壤管理措施[4]。土地利用變化，是指由于人類改變土地利用和管理方式導(dǎo)致的土地植被覆蓋的變化。過(guò)度的土地利用和不合理的管理做法往往導(dǎo)致土壤肥力和作物產(chǎn)量的下降[5]。土地利用變化也會(huì)導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分和微生物活動(dòng)及影響土壤質(zhì)量的生物過(guò)程的長(zhǎng)期和大規(guī)模變化[6]。合理的土地利用對(duì)土壤微生物群落有調(diào)節(jié)作用，對(duì)土壤微生物群落形成具有重要影響[7]。土壤中微生物的主要區(qū)系通常劃分為細(xì)菌、真菌和放線菌三大類。土壤微生物活性及區(qū)系組成對(duì)土地利用方式的改變十分敏感，是衡量土壤健康狀態(tài)的有效指標(biāo)[8]。此外，細(xì)菌和真菌因在生物多樣性及其對(duì)土壤基本作用過(guò)程的影響而主導(dǎo)著陸地土壤生境。因此，它們?nèi)郝浣M成的變化在一定程度上影響著土壤營(yíng)養(yǎng)成分和土壤結(jié)構(gòu)特征[9]。

農(nóng)業(yè)土壤中的微生物群落受多種因素的影響，一般包括季節(jié)性和當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件、管理方法及其相互作用等[10-11]。筆者主要綜述了不同耕作措施、肥料施用、生長(zhǎng)季節(jié)、植被覆蓋等多種因素影響下土壤微生物變化的研究進(jìn)展。

1 土壤管理措施對(duì)土壤微生物的影響

1.1 耕作措施

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，由于耕作等農(nóng)業(yè)管理對(duì)土壤環(huán)境的影響，從而對(duì)作物生產(chǎn)的可持續(xù)性產(chǎn)生影響。傳統(tǒng)的農(nóng)田管理措施，如密集的耕作、收獲后秸稈殘茬的去除和焚燒，都會(huì)造成土壤侵蝕，使土壤水分和養(yǎng)分流失，降低土壤有機(jī)質(zhì)和破壞土壤物理結(jié)構(gòu)，并降低農(nóng)田的水分利用率，使作物產(chǎn)量減少[12-13]。耕作造成的土壤機(jī)械干擾會(huì)造成土壤團(tuán)聚體的分裂和表層土壤中有機(jī)質(zhì)的損耗，進(jìn)而對(duì)土壤生物產(chǎn)生不利影響，因此，減少耕作，特別是免耕，已被證明能改善土壤生物特性[14-15]。保護(hù)性農(nóng)業(yè)實(shí)踐，即免耕保留作物殘茬，被認(rèn)為是保持農(nóng)田生產(chǎn)力、改善土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤有機(jī)質(zhì)含量和作物產(chǎn)量的有效管理方法[16]。保護(hù)性耕作能夠有效地改善土壤結(jié)構(gòu)、保持土壤養(yǎng)分和水分，因此，研究保護(hù)性耕作在旱作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的微生物作用機(jī)理具有重要意義。

由于耕作會(huì)對(duì)土壤團(tuán)聚體和表層土壤有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生不利影響，免耕土壤中微生物生物量高于傳統(tǒng)耕作土壤[16]。有研究發(fā)現(xiàn)，免耕和殘茬保留增加了微生物生物量、提高微生物多樣性[17]。HARTMANN 等[18]的研究結(jié)果也表明，與傳統(tǒng)耕作相比，有機(jī)耕作增加了土壤微生物豐富度，改變了微生物群落結(jié)構(gòu)。WANG 等[19]關(guān)于長(zhǎng)期免耕對(duì)土壤微生物群落影響的結(jié)果表明，免耕和秸稈覆蓋對(duì)土壤細(xì)菌和真菌的相對(duì)豐富度在門、屬水平上有顯著的影響。免耕措施下土壤微生物體系中真菌占更大優(yōu)勢(shì)，而常規(guī)耕作則趨向于細(xì)菌占優(yōu)勢(shì)，表明在擾動(dòng)減少，土壤空間異質(zhì)性增加的條件下，真菌利用分散資源的能力更強(qiáng)[20]。另外，秸稈還田表現(xiàn)出的培肥效果與施用腐熟有機(jī)肥的效果基本一致，均能顯著提高土壤中的養(yǎng)分含量，改善土壤質(zhì)量，提高作物的產(chǎn)量[21]。秸稈還田增加了土壤中磷、氮的含量，為細(xì)菌提供了能量來(lái)源，從而提高了土壤微生物的生物量[22]。

由于免耕和秸稈覆蓋等保護(hù)性耕作措施能有效減少農(nóng)田土壤侵蝕、改善耕地質(zhì)量，從而保障食物安全，成為實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和環(huán)境保護(hù)雙贏的有效途徑[8]。世界各地的農(nóng)民越來(lái)越多地采用減少或免耕和作物殘茬保留等保護(hù)性農(nóng)業(yè)做法，以減少土壤侵蝕和養(yǎng)分流失，并提高土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤持水量[23]。

1.2 施用肥料

植物殘茬返回和施用有機(jī)肥料等均會(huì)影響土壤碳輸入，進(jìn)而影響農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的微生物多樣性[24]。農(nóng)田長(zhǎng)期秸稈還田對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量和組成有一定影響，加之根系分泌物參與腐殖質(zhì)形成，給土壤菌群繁殖生長(zhǎng)提供了豐富的碳源與氮源，這些因素均可改變土壤微生態(tài)環(huán)境，并影響微生物群落與多樣性[25]。土壤微生物在土壤養(yǎng)分循環(huán)中起介導(dǎo)的作用，因此，對(duì)土壤肥力有重要的影響，特別是在影響土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)方面[13]。

施用有機(jī)肥料增加了基質(zhì)豐度（即有機(jī)物），增加了真菌豐富度和多樣性，有利于維持地下生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定[26]。與無(wú)機(jī)肥料相比，有機(jī)肥料的使用可以提高土壤質(zhì)量和碳固存，同時(shí)施用有機(jī)肥則可以通過(guò)增加病原拮抗劑（即某些有益類群）的數(shù)量抑制這些真菌病原體[27]。研究表明，礦物質(zhì)施肥（即無(wú)機(jī)肥料）增加了植物中真菌病原體的豐富度[28]。礦物質(zhì)施肥使土壤酸化，降低土壤有機(jī)碳含量和碳庫(kù)，減少土壤微生物量，降低細(xì)菌多樣性，改變細(xì)菌群落組成，影響土壤氮循環(huán)[29]。細(xì)菌群落對(duì)有機(jī)肥的敏感性高于無(wú)機(jī)肥，這可能是由于有機(jī)質(zhì)的不穩(wěn)定性和肥料中根系分泌物的增加導(dǎo)致。相反，施用無(wú)機(jī)肥對(duì)真菌群落具有積極影響，這是因?yàn)槭┯脽o(wú)機(jī)肥增加土壤有機(jī)碳含量，增加了真菌豐富度并且改變了群落結(jié)構(gòu)[30]?？傮w而言，長(zhǎng)期施用有機(jī)肥對(duì)土壤肥力、作物生產(chǎn)力、真菌豐富度與多樣性和微生物群落組成的影響均優(yōu)于無(wú)機(jī)肥。同時(shí)還有研究發(fā)現(xiàn)，生物炭在增加土壤細(xì)菌和真菌的活性和改變土壤微生物群落方面也有有益的效果，這可能是由于生物炭的施用增加了土壤養(yǎng)分的可用性和碳的儲(chǔ)存[31]。

1.3 集約化管理

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的集約化管理會(huì)改變土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和多樣性，并影響生態(tài)系統(tǒng)的功能和過(guò)程[32]。然而，集約的種植管理也可能會(huì)導(dǎo)致負(fù)面的環(huán)境影響，例如土壤養(yǎng)分循環(huán)效率低下、土壤退化和侵蝕及生物多樣性損失[33]。DONNISON 等[34]研究表明，集約管理影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，造成土壤真菌生物量明顯減少及真菌與細(xì)菌的相對(duì)比例降低，但其對(duì)微生物活性無(wú)明顯影響。LI 等[35]進(jìn)行了毛竹幼林覆蓋集約經(jīng)營(yíng)條件下細(xì)菌組成對(duì)土壤生化特性的響應(yīng)研究，結(jié)果表明，集約化管理有助于迅速增加細(xì)菌的豐富度和多樣性。

1.4 農(nóng)藥及重金屬脅迫

盡管某些農(nóng)藥的殘留可能被某些微生物用作碳源的一部分[36]，但農(nóng)藥濃度過(guò)高可能會(huì)對(duì)土壤微生物產(chǎn)生毒害并減少數(shù)量[37]。魏海燕[38]在枯草芽孢桿菌、春雷霉素等生物農(nóng)藥對(duì)黑土微生物的生態(tài)研究中表明，枯草芽孢桿菌和春雷霉素均會(huì)刺激土壤中的細(xì)菌、真菌和放線菌，一般來(lái)說(shuō)施藥量越大刺激性越強(qiáng)。陳俊峰等[39]和唐美珍[40]對(duì)甲維鹽·毒死蜱的研究發(fā)現(xiàn)，其在一定條件下抑制了土壤細(xì)菌、真菌及放線菌的呼吸作用，對(duì)土壤微生物產(chǎn)生毒害。另外，重金屬進(jìn)入土壤不能被微生物分解，導(dǎo)致它們的堆積，明顯破壞了土壤結(jié)構(gòu)，并對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)生毒害，同時(shí)影響其他植物的生長(zhǎng)[41]。土壤功能在短期內(nèi)很難恢復(fù)，因?yàn)槲廴疚锏慕到夂屠匣翱剐晕⑸锏纳L(zhǎng)需要很長(zhǎng)時(shí)間[42]。土壤中的重金屬脅迫會(huì)影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，它們直接對(duì)微生物的數(shù)量和活性產(chǎn)生負(fù)面影響，間接影響微生物群落的結(jié)構(gòu)組成，放線菌對(duì)重金屬脅迫敏感，而使用除草劑環(huán)草隆使放線菌和類桿菌數(shù)量有顯著變化[43]。LIU 等[44]研究表明，含有重金屬的淋洗液在一定程度上影響了土壤中微生物的優(yōu)勢(shì)種。

2 環(huán)境因素對(duì)土壤微生物的影響

2.1 土壤理化性質(zhì)

土壤生物活性也與耕作引起的土壤理化性質(zhì)變化有關(guān)。有機(jī)質(zhì)輸入不足造成不利的土壤結(jié)構(gòu)，使得微生物群落無(wú)法維持正常運(yùn)轉(zhuǎn)[45]。在土地利用變化下，pH值和土壤有機(jī)質(zhì)等環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)著土壤微生物群落動(dòng)態(tài)的差異[46]。有研究表明，土壤微生物群落受土壤物理和化學(xué)性質(zhì)的控制，如pH值、土壤有機(jī)碳[47]。WANG 等[48]的研究也表明，土壤化學(xué)性質(zhì)（SOC，TN）是造成保護(hù)性耕作和傳統(tǒng)耕作土壤樣品真菌分類組成差異的主要環(huán)境因素。pH值和養(yǎng)分有效性代表的土壤參數(shù)也被認(rèn)為是驅(qū)動(dòng)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的最重要因素[49]。

2.2 其他因素

還有類似的研究表明，季節(jié)對(duì)土壤微生物群落有很大的影響[50]。WANG 等[19]研究表明，隨著時(shí)間的推移，作物季節(jié)生長(zhǎng)性會(huì)影響微生物群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)，因?yàn)榧竟?jié)性作物生長(zhǎng)可能會(huì)調(diào)節(jié)根沉降產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)的空間分布。土壤微生物群落代謝活性的高峰一般出現(xiàn)在夏季，秋季活性又降低[51]。這是因?yàn)橄募镜闹参锷L(zhǎng)茂盛，可為土壤提供充足新鮮有機(jī)質(zhì)，進(jìn)而刺激微生物生長(zhǎng)，而秋季根際吸收養(yǎng)分，這就減少了土壤微生物的養(yǎng)分供應(yīng)。同時(shí)，季節(jié)顯著影響大多數(shù)真菌、厭氧菌和原生動(dòng)物的生物量，但不影響AM 真菌、細(xì)菌、革蘭氏陽(yáng)性菌、革蘭氏陰性菌或放線菌的生物量[52]。

植物覆蓋顯著影響土壤微生物群落的組成，促進(jìn)其分解代謝功能[53]。這是因?yàn)橹脖粸橥寥牢⑸锾峁┢渖嫠璧挠袡C(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，影響了土壤中的碳氮比及CO2含量，進(jìn)而影響真菌和細(xì)菌的發(fā)育。由于草地植被種類豐富，產(chǎn)生大量凋落物，為微生物提供營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，土壤微生物活性高于農(nóng)田，更遠(yuǎn)高于裸地[54]。陳月星[55]研究表明，草地植被覆蓋處理中微生物多樣性要高于裸地。

3 結(jié)語(yǔ)

與傳統(tǒng)耕作相比，免耕、秸稈覆蓋等耕作措施通過(guò)影響土壤理化性質(zhì)改善土壤質(zhì)量及有益微生物的活動(dòng)，保持了土壤的肥力。施用有機(jī)肥料提高了土壤中有機(jī)物的豐富度，促進(jìn)了根際分泌物的增加，有助于細(xì)菌及真菌群落的生長(zhǎng)，進(jìn)而提升了土壤肥力。土壤表面植被的覆蓋為微生物生長(zhǎng)發(fā)育提供了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也就增加了土壤中微生物的活性和多樣性。因此，不同季節(jié)土壤中微生物多樣性和活性不同，夏季較高，秋冬季則較低。除此之外，土壤中有機(jī)質(zhì)的輸入對(duì)土壤微生物具有積極作用。另一方面，由于人類活動(dòng)的影響，農(nóng)藥及重金屬不斷進(jìn)入土壤，不僅毒害土壤微生物及種植作物，還破壞了土壤生態(tài)系統(tǒng)，農(nóng)業(yè)活動(dòng)中應(yīng)對(duì)農(nóng)藥的施用加以控制。

土壤退化是影響當(dāng)今世界農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要因素之一，土壤的退化包括土壤肥力下降、土壤板結(jié)等一系列過(guò)程。由于微生物在養(yǎng)分循環(huán)、土壤有機(jī)物轉(zhuǎn)化及整體生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用，其活動(dòng)減少、群落結(jié)構(gòu)變化都將影響農(nóng)田土壤的質(zhì)量，反映土壤的活性。因此，研究農(nóng)田土壤微生物對(duì)不同管理措施、植被覆蓋、生長(zhǎng)季節(jié)等一系列因素的響應(yīng)，可以有效地阻止土壤退化，維持農(nóng)田土壤健康和作物生長(zhǎng)，為土壤生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供有效的理論依據(jù)。