嚴(yán)亞玲　張陽(yáng)

吃什么？怎樣吃？究竟通過(guò)何種途徑獲取食物？圍繞著吃的所有問(wèn)題，不管是對(duì)現(xiàn)在生活在地球上的生物，還是已滅絕的生物而言都是頭等大事。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，滅絕的海洋熊次目動(dòng)物一獺犬熊的攝食方式與現(xiàn)生海獺類(lèi)似，近期一項(xiàng)最新研究結(jié)果卻顛覆之前的認(rèn)識(shí)：“開(kāi)瓶器”才是獺犬熊攝食策略中的秘密武器！那么獺犬熊是如何利用這一秘密武器進(jìn)行攝食的？就讓我們一起來(lái)看看這種海洋食肉動(dòng)物“怎樣吃”的秘密吧！

海象和海獺的攝食“大法”

在現(xiàn)生海洋食肉類(lèi)哺乳動(dòng)物中，生活在近岸環(huán)境中的海象和海獺尤為適應(yīng)以硬殼海洋無(wú)脊椎動(dòng)物為食，雖然它們擁有共同的特殊食性，卻有著迥然不同的進(jìn)食策略。海象使用的是吮吸攝食策略，即它們使用強(qiáng)有力的舌和較小的口產(chǎn)生的吸力，將軟體動(dòng)物的肉吸出殼外。

而海獺會(huì)使用它們的前爪從巖石上將附著的獵物撬下，對(duì)于較大、較重的有殼獵物，海獺有時(shí)則會(huì)借助石頭作為工具，然后在食用獵物之前用它們的臼齒或?qū)⑹^置于腹部之上，利用這些工具壓碎或敲開(kāi)堅(jiān)硬的獵物外殼?；谙嗨频难例X形態(tài)，傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為滅絕的海洋熊次目動(dòng)物一獺犬熊的攝食方式與海獺類(lèi)似。近期一項(xiàng)最新研究結(jié)果卻顛覆之前的認(rèn)識(shí)：“開(kāi)瓶器”才是獺犬熊攝食策略中的秘密武器！

鮮為人知的“大塊頭”

獺犬熊是一類(lèi)大型（頭骨長(zhǎng)約26厘米）已滅絕的海洋食肉哺乳動(dòng)物，生活在距今約2000萬(wàn)年前的中新世。1960年，美國(guó)古生物學(xué)家斯特頓根據(jù)從華盛頓州奧林匹克島收集的不完整頭骨和下頜材料而命名。該屬包括兩個(gè)已知物種：來(lái)自中新世華盛頓州的克拉蘭獺犬熊和來(lái)自俄勒岡州沿海的新港獺犬熊。

克拉蘭獺犬熊是屬型種，其正模標(biāo)本為195Y年威利森夫人所發(fā)現(xiàn)的殘破顱骨前部，這件標(biāo)本保存了左側(cè)的第三門(mén)齒和兩側(cè)的第一臼齒，現(xiàn)保存在美國(guó)加州大學(xué)伯克利分校的古生物博物館。此外，該種還包括另外兩件化石材料，一件是1988年2月祖科夫斯基二世發(fā)現(xiàn)的幾乎完整的顱骨;另外一件是1983年5月，布坎南發(fā)現(xiàn)的帶有牙齒的碎塊，這兩件化石現(xiàn)保存在美國(guó)洛杉磯自然歷史博物館。

關(guān)于新港獺犬熊的材料相對(duì)較多，包括1件殘破的顱骨、1件幾乎完整的下頜、8件連在一起或者零散的牙齒以及部分殘破的頭后骨骼（含頸椎、腰椎、趾骨等），現(xiàn)保存于史密森學(xué)會(huì)下設(shè)的美國(guó)國(guó)立自然歷史博物館。此外，1969年10月，業(yè)余收藏家埃隆在俄勒岡州附近的混凝土中首次發(fā)現(xiàn)新港獺犬熊的顱骨枕部和大部分頭骨骨骼化石材料。值得一提的是，8年后的1976年1月，他同樣在混凝土中發(fā)現(xiàn)了這件顱骨的其他部分和下頜，另外還有零散的牙齒，并認(rèn)出它們同樣屬于獺犬熊?？梢钥闯?，獺犬熊雖然屬于人們較為感興趣的海洋食肉動(dòng)物，但化石材料并不豐富，甚至可以稱(chēng)得上是稀少，可能也是因?yàn)檫@個(gè)原因，目前關(guān)于獺犬熊的研究并不多，人們對(duì)于這類(lèi)動(dòng)物的很多細(xì)節(jié)也不清楚，因此，獺犬熊算得上是一類(lèi)鮮為人知的海洋食肉動(dòng)物了。

舊觀點(diǎn)：獺犬熊口腔里的“研磨器”

海洋哺乳動(dòng)物的食譜、捕食行為及策略受到數(shù)量統(tǒng)計(jì)因素的影響，如年齡、性別、繁殖狀態(tài)、解剖學(xué)和生理學(xué)限制、被捕的風(fēng)險(xiǎn)、競(jìng)爭(zhēng)等。對(duì)于現(xiàn)生動(dòng)物而言，研究者可以通過(guò)生物遙測(cè)裝置并結(jié)合各種食譜評(píng)估方法，了解多方面的信息。對(duì)于化石而言，一般只能通過(guò)對(duì)其牙齒形態(tài)特征、牙齒磨蝕方式和磨蝕程度以及頭骨骨骼形態(tài)特征的各種分析來(lái)進(jìn)行判斷。

獺犬熊為異型齒，與其他大部分哺乳動(dòng)物類(lèi)似，即它們沿著頜部具有不同類(lèi)型的牙齒，專(zhuān)門(mén)完成不同的任務(wù)?？死m獺犬熊的牙齒標(biāo)本磨損不是很?chē)?yán)重，但是它們的臼齒有簡(jiǎn)單的丘狀牙尖，很容易和海獺而不是諸如熊之類(lèi)的陸生雜食動(dòng)物典型的圓齒狀牙尖聯(lián)想在一起;新港獺犬熊的所有牙齒標(biāo)本展現(xiàn)出來(lái)的大量宏觀磨蝕特征表明：牙齒咬合面上沒(méi)有釉質(zhì)殘跡，而是和海獺一樣由較軟的齒質(zhì)周?chē)挥再|(zhì)圍起來(lái)組成的大“溝”。因此，獺犬熊寬闊而與海獺類(lèi)似的壓碎型頰齒非常適合以硬殼海洋無(wú)脊椎動(dòng)物為食，牙齒磨蝕嚴(yán)重也表明其食譜中包含硬殼動(dòng)物，可能有蛤貝、帽貝、鮑魚(yú)、海扇和海膽等?？茖W(xué)家認(rèn)為牙齒的形態(tài)特征表明它的食物與進(jìn)食方式與海獺類(lèi)似，為壓碎硬殼然后進(jìn)食。

在顱骨骨骼特征及頭后骨骼方面，獺犬熊的進(jìn)食策略也體現(xiàn)出與海獺的相似性。獺犬熊的腭骨相對(duì)于顱底面向下彎曲，枕髁面向腹側(cè)并相對(duì)于顱底位于后腹側(cè)，表明獺犬熊的頭相對(duì)于脊椎向下彎曲;大的附枕骨和乳突表明其具有強(qiáng)有力的頸部肌肉系統(tǒng)，可以為頭骨提供向下彎曲的運(yùn)動(dòng)。因此，獺犬熊捕食的方式很可能是通過(guò)緊緊抓住基巖上的動(dòng)物，然后通過(guò)扭曲和撬動(dòng)頭部獲得食物。另外獺犬熊的指節(jié)骨骼強(qiáng)壯，能夠進(jìn)行有力的運(yùn)動(dòng)，并且這些指節(jié)也可能用于獲取食物。

新成果：“我”的下頜就是“開(kāi)瓶器”

獺犬熊的食性及捕食策略可能與海獺類(lèi)似，這一說(shuō)法雖然得到骨骼形態(tài)學(xué)專(zhuān)家學(xué)者方面的支持，但是卻從未經(jīng)試驗(yàn)檢測(cè)過(guò)。近期，美國(guó)古生物學(xué)家根據(jù)獺犬熊和劍齒型食肉動(dòng)物在前腹側(cè)擴(kuò)展和過(guò)度增大的乳突、垂直方向加深的下頜聯(lián)合部，結(jié)合獺犬熊類(lèi)似于海獺類(lèi)型的頰齒形態(tài)提出并檢驗(yàn)了關(guān)于這種已滅絕海洋哺乳動(dòng)物在捕食策略方面獨(dú)特的捕獲獵物——咀嚼程序的新假設(shè)。

新觀點(diǎn)認(rèn)為，獺犬熊具有劍齒型動(dòng)物的捕獵機(jī)制，下頜的作用類(lèi)似于錨，與“開(kāi)瓶器”的作用相似?？茖W(xué)家主要是通過(guò)獺犬熊下頜的有限元分析和幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)分析結(jié)果組成的系統(tǒng)發(fā)育來(lái)對(duì)這種假設(shè)進(jìn)行檢驗(yàn)。咬合捕獲獵物模擬試驗(yàn)結(jié)果顯示，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的獺犬熊和劍齒型貓科動(dòng)物劍齒虎具有相似的下頜形態(tài)，同時(shí)在捕獲獵物方面都有高的下頜硬度。也就是說(shuō)，前者在捕獲底層的獵物時(shí)和后者在獵殺的過(guò)程中都會(huì)使用劍齒固定顱骨產(chǎn)生扭力。這與傳統(tǒng)觀點(diǎn)中主要靠力度撕咬獵物的海獺完全不同，獺犬熊主要依靠的是堅(jiān)硬的下頜。壓碎咬合獵物模擬試驗(yàn)表明，獺犬熊則和海獺在下頜生物力學(xué)對(duì)于壓碎硬殼的適應(yīng)方面出現(xiàn)可替代性的結(jié)構(gòu)剛性——咬合效率組合。獺犬熊的下頜和海獺即使擁有相似的牙齒形態(tài)和嚴(yán)重的咬合面磨蝕模式，它們?cè)趩蝹?cè)壓碎模擬中卻沒(méi)有類(lèi)似的下頜硬度。相反，獺犬熊顯示出高的剛度和低的效率，而海獺展示出低的剛度和高的效率。獺犬熊較硬的下頜類(lèi)似于熊（但和劍齒虎相比程度較?。秃＋H或者其他食肉動(dòng)物樣本不同。這可能表明通過(guò)下頜剛度和效率的不同組合進(jìn)行碎殼適應(yīng)，與現(xiàn)生海獺相比，這種現(xiàn)象代表了這些生物力學(xué)屬性之間的權(quán)衡。

獺犬熊有一套獨(dú)特的捕獲、咀嚼程序，現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)中沒(méi)有一類(lèi)物種與之較為接近。獵物捕獲過(guò)程首先是將下門(mén)齒和犬齒錨定并楔入獵物及其基巖之間;然后，嘴部閉合，這樣上下前部牙齒就可以把獵物的外殼包裹起來(lái);接下來(lái)，就需要通過(guò)強(qiáng)壯的頸部肌肉進(jìn)行有力的扭轉(zhuǎn)，以前部牙齒為支點(diǎn)將獵物從外殼中分離出來(lái);最后，在撕咬的過(guò)程中，獵物的外殼就會(huì)被海獺般的牙齒咬碎。

獺犬熊這一獨(dú)特的進(jìn)食策略表明，在捕獲獵物-咀嚼順序中，獺犬熊下頜具有明顯的鑲嵌功能融合，咬合捕獲獵物階段與劍齒虎趨同，壓碎咬合獵物階段卻與海獺類(lèi)似。這種在截然不同的環(huán)境和物種間的捕獲獵物策略，可能是基于獺犬熊和陸地食肉性劍齒獵食者劍齒虎在食海洋軟體動(dòng)物的過(guò)程中下頜功能有著基本相似的生物力學(xué)要求。

無(wú)論是“鐵頭功”還是“開(kāi)瓶器”，獺犬熊巧妙地利用自己身體獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)從而讓自己能夠在多變的自然界中生存，正如進(jìn)化論中所闡釋的觀點(diǎn)：自然選擇是生物進(jìn)化的動(dòng)力。盡管世界在變化，但是生物為了適應(yīng)環(huán)境而衍化出來(lái)的能力卻是與生俱來(lái)的。

（責(zé)任編輯/陳天昊 美術(shù)編輯/周游）