(新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學學院，自治區(qū)土壤與植物生態(tài)過程重點實驗室， 烏魯木齊 830052)

種子擴散和萌發(fā)是種子植物種群更新過程中關鍵的兩個階段[1]。種子擴散影響著種子時空尺度上的定居方式、種子密度及種子與母株的距離等，從而影響種子和幼苗的存活，最終影響母株及后代植物的適合度和種群結構[2-4]。種子萌發(fā)是植物適應環(huán)境變化、維持自身繁衍的重要過程[4]，是種子植物生活史中實現(xiàn)種群更新及種群繁衍擴展的關鍵，將影響植被的分布、群落動態(tài)和生物多樣性[5-7]。研究種子的擴散和萌發(fā)特征，對搞清植物種群的分布與種群結構、種群更新與種群繁衍擴展的動態(tài)具有重要意義[2-4]。

薊屬隸屬菊科菜薊族，分布在西南地區(qū)、華北地區(qū)，我國有50余種，新疆分布有18種[8]，生長于農(nóng)田、草原等地帶。由于其生長能力強，且植物體具刺，各類家畜不采食，在農(nóng)田及草原快速繁殖蔓延，已嚴重危害當?shù)氐霓r(nóng)業(yè)生態(tài)、草原及牧業(yè)生產(chǎn)[9]。本研究以在新疆分布比較廣、且具有較大潛在危害的新疆薊(Cirsiumsemenovii)、絲路薊(C.arvense)和賽里木薊(C.sairamense)為材料，研究其種子(果實是該類群擴散和萌發(fā)的單位，以下均稱種子)的擴散和萌發(fā)特性，討論其在新疆荒漠及草原上種群擴散蔓延原因，為該物種的防治提供相關的實驗數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究材料及采集地點見表1。

3種薊屬的種子采集于烏魯木齊市八一鋼鐵廠和九龍生態(tài)園周邊區(qū)域，采集區(qū)域為典型的荒漠，平均降水量為200～300 mm，年平均氣溫為5～15 ℃，最高溫度42 ℃，屬于大陸性荒漠氣候[10]。

表1 研究材料及采集地點

1.2 方 法

1.2.1種子擴散

該物種在原生境完成種子擴散的媒介是風和水，擴散單元是具冠毛和不具冠毛的種子(果實)。因此，本實驗分別設計了以下2種處理： 1) 種子在靜止空氣中和流動空氣中的風媒擴散； 2) 完整種子(具冠毛)和處理種子(沒有冠毛)在靜水中的水媒擴散。

風媒擴散：參照孫華之等[11]的方法，隨機選取60粒種子分成2組，第1組為30粒具冠毛的完整種子，第2組為30粒去掉冠毛的種子。 1) 種子在流動空氣中的擴散：將以上2組種子分別在高35 cm、1 m·s-1和4 m·s-12種風速處釋放，試驗所需的水平氣流由電風扇提供，記錄每一組種子在水平方向上的擴散距離； 2) 種子在靜止空氣中的擴散：自制長180 cm、直徑50 cm的圓柱狀紙筒將其豎起，將2組種子分別在其內(nèi)降落，用秒表測定種子從頂部到底部降落的時間，測量其在靜止空氣中的最終平衡速度。

水媒擴散：隨機選取60粒種子分成2組，第1組為30粒具冠毛的完整種子，第2組為30粒去掉冠毛的種子。將2組種子分別放在6個盛有500 mL蒸餾水的燒杯內(nèi)，每個燒杯放10粒種子，每隔24 h統(tǒng)計漂浮在水面的種子數(shù)量，分析種子冠毛對種子漂浮能力的作用。

1.2.2種子萌發(fā)

將30粒消毒的種子置于直徑為9 mm墊有2層充分濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，每組3個重復，在RXZ-380 D型多段智能編程光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行萌發(fā)，所有種子萌發(fā)實驗在5個變溫(2 ℃/5 ℃、2 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、15 ℃/25 ℃、15 ℃/30 ℃)條件下進行。種子的萌發(fā)以胚根露出2 mm為標準記。每24 h統(tǒng)計種子萌發(fā)數(shù)，每2 d加適量蒸餾水補充水分，并將已萌發(fā)的幼苗移走，連續(xù)統(tǒng)計30 d；全黑暗條件下的種子萌發(fā)將培養(yǎng)皿用錫箔紙完全包裹，培養(yǎng)皿置于以上5個變溫光照培養(yǎng)箱。

1.2.3數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 軟件對所測試驗數(shù)據(jù)進行處理分析。利用Sigma plot 10.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 種子擴散

2.1.1風媒擴散

高風速(4 m·s-1)對具冠毛種子擴散距離影響分別為：新疆薊>絲路薊>賽里木薊；低風速(1 m·s-1)對具冠毛種子擴散距離影響分別為：絲路薊>新疆薊>賽里木薊(表2，圖1)。說明，種子在流動空氣條件下，冠毛對3種植物種子擴散距離具有的顯著影響，高風速和低風速對無冠毛種子擴散距離均沒有顯著影響(表2，圖1)。

表2 薊屬3種植物具冠毛和無冠毛種子在2種風速中擴散距離的多重比較

圖1 薊屬3種植物具冠毛和無冠毛種子在高風速和低風速下的擴散距離

以上結果表明，冠毛對3種薊屬植物種子擴散距離具有的顯著影響，與低風速相比，高風速對具冠毛種子擴散距離的影響更加顯著。

在靜止空氣中種子達到最終平衡速度的實驗表明，具有冠毛的3種植物種子達到最終平衡速度的時間短且無明顯差異；而無冠毛的3種植物種子達到最終平衡速度的時間有顯著差異，新疆薊<賽里木薊<絲路薊(表2，圖2)。結果表明，冠毛對種子達到最終平衡速度的時間有顯著作用，同時種子大小及重量對達到最終平衡速度的時間具有顯著影響。

圖2 薊屬3種植物具冠毛和無冠毛種子在靜止空氣中的擴散能力

2.1.2水媒擴散

種子在靜水24 h、48 h、72 h及120 h漂浮能力實驗結果表明，3種植物種子在靜水中漂浮能力均超過90%，說明該3種薊屬植物種子均具有較強的水媒擴散能力；冠毛對種子水媒擴散能力沒有顯著影響(表3，圖3)。

表3 薊屬3種植物具冠毛和無冠毛種子在靜水中的漂浮能力

圖3 薊屬3種植物具冠毛和無冠毛種子在靜水中的漂浮能力

2.2 種子萌發(fā)

3種薊種子在5個變溫條件下萌發(fā)率具有較大差異，新疆薊在15 ℃/30 ℃、15 ℃/25 ℃和10 ℃/20 ℃溫度下萌發(fā)率均超過90%，說明該物種具有較高萌發(fā)率；絲路薊僅在15 ℃/30 ℃、15 ℃/25 ℃條件下有少量種子萌發(fā)，溫度對其萌發(fā)率影響不大；賽里木薊在15 ℃/25 ℃、10 ℃/20 ℃條件下種子萌發(fā)率均接近60%，在15 ℃/30 ℃高溫條件下有45.6%的種子萌發(fā)，而在2 ℃/15 ℃和2 ℃/5 ℃低溫條件下種子不萌發(fā)(表4，圖4)。

圖4 薊屬3種植物種子的萌發(fā)率

表4 薊屬3種植物種子萌發(fā)率 單位：%

對種子萌發(fā)日動態(tài)的分析表明，3種薊種子存在爆發(fā)式萌發(fā)，即種子的萌發(fā)過程在1周內(nèi)完成。

3 討 論

擴散方式是由擴散媒介及與擴散相關的擴散體特征所決定的[3]。根據(jù)距離長短，植物種子的擴散分為長距離擴散和短距離擴散，風媒作用下的擴散屬于短距離擴散，而在水媒作用下的擴散屬于遠距離擴散[10,11]。具冠毛的3種薊屬植物種子在高風速條件下擴散距離為：新疆薊>絲路薊>賽里木薊，在低風速條件下為：絲路薊>新疆薊>賽里木薊；高風速和低風速對無冠毛的3種薊屬植物種子擴散距離均沒有顯著影響。風媒作用下的短距離擴散是確保種群生存的“維持者”，能保持母株周圍的種群密度[12-15]。實驗結果表明，冠毛的有無對該3種薊屬植物種子風媒擴散的距離具有較大影響(表3，圖3)，新疆山區(qū)草原風大，這可能是該物種在新疆山區(qū)草原大面積分布，確保在原生境種群密度的重要原因之一。

水媒作用下的長距離擴散可以使物種占據(jù)新的生境[10,11]。3種薊屬植物種子在靜水中漂浮能力均超過90%，且有無冠毛對種子水媒擴散能力沒有顯著影響，說明該3種薊屬植物種子適應于水媒的長距離擴散。這可能是該物種在新疆山區(qū)草原沿山間分布；春夏季節(jié)雨水對種子的擴散作用，使該物種在山區(qū)大面積分布的重要原因。

外界環(huán)境溫度在種子萌發(fā)過程中起到至關重要的作用[7,16]。實驗結果(表4，圖4)顯示，新疆薊在15 ℃/30 ℃、15 ℃/25 ℃和10 ℃/20 ℃溫度下萌發(fā)率均超過90%，說明該物種具有較高萌發(fā)率，種子不存在休眠，種子在擴散后只要水分條件合適，種子迅速萌發(fā)，種群大面積擴散蔓延；絲路薊種子在15 ℃/30 ℃下萌發(fā)率達到18.9%，而在其它變溫條件下種子萌發(fā)率極低，該物種種子可能存在休眠現(xiàn)象，可能在土壤中形成土壤種子庫，在合適的條件下打破休眠，在第2年春季萌發(fā)。賽里木薊種子在15 ℃/25 ℃、10 ℃/20 ℃條件下萌發(fā)率均接近60%，說明該物種可能存在種子萌發(fā)和休眠的兩頭下注式種子萌發(fā)，以保證在不同季節(jié)產(chǎn)生新幼苗。該3種薊屬植物通過采取不同的萌發(fā)模式適應新疆山區(qū)氣候條件，以確保種群的大面積分布。